Alors que le chapitre 1 a synthétisé les effets positifs et négatifs de l’agriculture sur la biodiversité, raisonner les relations entre agriculture et biodiversité et notamment les marges de manœuvre sur lesquelles il serait possible de jouer pour mieux intégrer objectifs de production et objectifs de biodiversité (chapitre 3) implique de savoir quels peuvent être les bénéfices et les dommages générés par la biodiversité pour l’agriculture.
D’une façon générale, l’expertise conduite dans le cadre du Millenium Ecosystem Assessment (MA) avait pour enjeu de mettre en avant les valeurs de la biodiversité pour le bien-être des sociétés, et par là même les coûts de sa perte, constatée et projetée. Au-delà d’un état des lieux de la biodiversité globale, cette expertise internationale a surtout permis de mettre en oeuvre et de diffuser le concept de service écosystémique, et de fournir une méthodologie générique pour quantifier les conséquences des changements de biodiversité sur les écosystèmes et sur différentes composantes du bien-être humain.
Ce travail du MA a stimulé les travaux de recherche sur les services écologiques, produisant à la fois des développements méthodologiques, des études de cas sur des systèmes ou services particuliers (la production primaire ou la pollinisation, par exemple), des recherches sur les mécanismes impliqués dans les relations entre biodiversité et services écologiques, ou sur les évaluations socio-économiques de ces services. Quelques articles de synthèse exhaustifs ont établi un état des lieux des connaissances disponibles, en particulier dans le cas des agroécosystèmes (avec notamment plusieurs synthèses parues en 2007).
Trois questions structurent ce champ : 1) dans quelle mesure la préservation de la biodiversité contribue-t-elle directement à la production et au revenu agricole ? 2) la préservation de la biodiversité est-elle bénéfique sur le long terme, notamment via sa capacité à stabiliser les rendements et à assurer la durabilité des agroécosystèmes ? et 3) à quelle(s) échelle(s) spatiale(s) la biodiversité des agroécosystèmes est-elle particulièrement bénéfique, de la parcelle à l’exploitation et au paysage ou à la région ?
2.1. Services des agroécosystèmes, fonctions écologiques
et composantes de la biodiversité
2.1.1. La notion de service telle qu’elle est utilisée par l'écologie
. La classification des services
Le MA a proposé une classification des services écologiques en quatre grandes catégories : services d'approvisionnement, de régulation, culturels et de support. Cette typologie, qui sert de référence et de cadre commun pour comparer les études individuelles, a été critiquée récemment, pour le flou de ses définitions des services de régulation et de support. Une classification plus opérationnelle, en trois catégories, peut être utilisée concernant les services écologiques fournis par
la biodiversité des agroécosystèmes. Elle distingue :
1) Les services intrants, qui contribuent à la fourniture de ressources et au maintien des supports physico-chimiques de la production agricole, et qui assurent la régulation des interactions biotiques, positives ou négatives : maintien de la structure ou de la fertilité des sols, pollinisation, protection de la santé des animaux domestiques par exemple ;
2) les services de production contribuant au revenu agricole : ils concernent la production végétale et la production animale, dont les niveaux mais aussi la stabilité dans le temps et la qualité des produits sont considérés ;
3) les services produits hors revenu agricole direct, qui incluent le contrôle de la qualité des eaux, la séquestration du carbone ou la valeur esthétique des paysages notamment.
Schéma conceptuel de l’organisation des services des agroécosystèmes adopté pour ce chapitre (modifié d’après Zhang et al., 2007).
Les effets de la biodiversité sur les fonctions écologiques contribuant à chacun de ces services peuvent être positifs – ces bénéfices constituent des services à proprement parler -, ou négatifs – il s'agit alors de dommages à la production agricole et/ou à la société (dis-services dans la terminologie du MA).
Le Tableau 1 présente la liste des services agroécosystémiques pris en compte ici, et les fonctions écologiques qui contribuent à leur fourniture.
Tableau 1. Les services des agro-écosystèmes dont la fourniture est affectée par la biodiversité
et les fonctions et propriétés écosystémiques qui sous-tendent ces services
Services Fonctions / propriétés de l'écosystème Stabilité structurale du sol
(contrôle de l’érosion, résistance à la compaction)
Structuration des sols : porosité, agrégation Stabilisation par les racines
MO du sol Disponibilité en eau pour la production
primaire Cycle eau
Fertilité des sols Dynamique de la MO : Minéralisation, Décomposition Dynamique des éléments nutritifs : Transformations élémentaires, Solubilisation
Régulation du micro-climat Variations journalières et saisonnières de température, hygrométrie ; brise-vent
Pollinisation Transfert et dispersion du pollen
Contrôle des bioagresseurs Habitats et ressources pour les auxiliaires Prédation, parasitisme, pathogénicité Contrôle des invasions biologiques Résistance aux invasions
Services intrants
Santé des animaux domestiques Résistance des animaux aux maladies et parasites Limitation de la toxicité alimentaire
Limitation des allergies Production végétale
(alimentaire, fibres, énergie, etc.) Production primaire : rendement Production primaire : stabilité des rendements malgré les variations de l'environnement(climat, bioagresseurs…)
Services produits contribuant au revenu a g ricole direct
Production animale Qualité des fourrages (azote, fibres, molécules particulières) Motivation alimentaire
Production secondaire (produits laitiers et carnés) Qualités organoleptiques des produits animaux Disponibilité en eau
(potable, irrigation, hydro-électricité, industrie…)
Evapotranspiration
Interception des précipitations Flux latéraux d’eau
Capacité de rétention en eau du sol
Purification de l’eau Cycles N et P : piégeage / lessivage / transformations (p.ex. dénitrification)
Biodégradation et/ou séquestration des xénobiotiques (pesticides notamment)
Rétention des pathogènes Régulation du climat global et régional Séquestration C (sol et végétation)
Emissions de gaz à effet de serre Propriétés de surface (albedo, rugosité…) Mitigation des incendies Inflammabilité
Connectivité spatiale Conservation de la diversité ordinaire et
patrimoniale Habitat et ressources Migration, allogamie, interactions biotiques Habitats
Hétérogénéité spatio-temporelle
Services produits hors r
evenu agricole direct
Valeur esthétique, touristique et spirituelle Patrons spatiaux
Biodiversité quantitative ou qualitative
. L'articulation entre services des écosystèmes, fonctions écologiques et groupes d’organismes
Les services écosystémiques reposent sur des fonctions écologiques, elles-mêmes assurées par l'activité biologique de certains groupes d'organismes ou l'effet de structures du paysage. Une des difficultés de l’analyse des relations entre biodiversité et services écologiques résulte de la confusion, fréquente dans la bibliographie, entre services et fonctions écologiques. Alors que les fonctions écologiques sont les objets usuels d’études en agronomie et en écologie, les services tels que présentés par exemple dans la nomenclature du MA sont définis par la demande de la société, et sont souvent basés sur un ensemble de fonctions écologiques.
La démarche d’analyse adoptée pour cette expertise consiste, pour chaque service pertinent pour les agroécosystèmes, à examiner les fonctions écologiques clés dont le service dépend, puis à évaluer la façon dont ces fonctions dépendent à leur tour de différentes composantes de la biodiversité. Dans le cas du service de maintien de la fertilité des sols (qui conditionne l'alimentation hydrique et minérale des plantes) par exemple, les fonctions analysées seront notamment la décomposition et la minéralisation de la matière organique du sol, et in fine la fourniture d'éléments minéraux aux plantes ; les organismes impliqués sont les plantes elles-mêmes, et une majorité des organismes du sol (micro
rhizosphère qui améliorent l'accès des racines aux ressources...).
Les composantes de la biodiversité prises en compte sont les diffé
-, méso- et macrofaune, micro-organismes y compris ceux de la
rents groupes
.1.2. Les outils conceptuels et méthodologiques de l'analyse écologique
liant la biodiversité aux services des écosystèmes
es écologiques sont fonctionnement des écosystèmes et/ou
ses scientifiques. Les débats
les effets de la biodiversité sur le fonctionnement des agroécosystèmes et les services rendus dans et par ultiples, jouant souvent de concert, ou successivement dans le
donner un poids particulier à la diversité fonctionnelle (identité et complémentarité ement des agroécosystèmes : soumis à des perturbations naturelles ou anthropiques, les
à mettre en relation des variations de biodiversité et des variations concomitantes de parant des agroécosystèmes réels, différant par une variable clé (leurs niveaux de d'organismes potentiellement impliqués
dans la fonction et, pour chacun des groupes : leur diversité quantitative (richesse spécifique, nombre de groupes fonctionnels...), la structure des commu- nautés (abondances relatives de différen- tes espèces...), les traits fonctionnels (notamment ceux des espèces dominan- tes, variabilité des traits fonctionnels dans la communauté), la complexité trophique,
la structure spatiale... La démarche d'analyse adoptée pour l'expertise, reliant services, fonctions et composantes de la biodiversité
2
des services
. Les hypothèses
Les principales hypothèses concernant les relations entre diversité et intensité des servic qu’une plus grande biodiversité peut permettre un niveau plus élevé de
une meilleure stabilité temporelle du niveau de ce fonctionnement. Ces hypothèses reposent sur la complémentarité fonctionnelle entre espèces, groupes d'organismes ou génotypes, dont les différences fonctionnelles permettraient une meilleure exploitation des ressources disponibles et/ou une adaptation aux fluctuations de l’environnement grâce à des réactions différentes aux perturbations.
Les mécanismes qui sous-tendent les relations entre la biodiversité (en particulier la richesse spécifique) et le fonctionnement et la stabilité des écosystèmes ont fait l’objet de très vives controver
portaient notamment sur l'intérêt réel de la diversité en soi. Certains estiment que le principal effet d'une richesse spécifique élevée serait de nature statistique : cette richesse augmenterait la probabilité de présence de quelques 'bonnes' espèces, particulièrement efficientes ou résistantes à une perturbation, et assurant la majeure partie du service considéré. A cet argument a été opposé celui de la méconnaissance des fonctions des différentes espèces, qui peuvent se révéler dans des conditions particulières. Les études récentes cherchent à déterminer dans quelles conditions des effets de complémentarité entre espèces se manifestent, et à identifier les mécanismes fonctionnels de la complémentarité ou des effets d’espèces particulières.
Finalement, il est important de souligner que : -
ces systèmes résultent de mécanismes m
temps (par exemple, les effets de complémentarité entre espèces et de la présence d’espèces particulières ne sont pas exclusifs) ;
- les questions portant sur le degré de dépendance du fonctionnement des agroécosystèmes vis-à-vis de la biodiversité amènent à
fonctionnelles) ;
- la redondance fonctionnelle, qui est "l'inverse" de la complémentarité, est supposée assurer un rôle majeur dans le fonctionn
taxons ou génotypes les mieux adaptés au sein de chaque groupe fonctionnel se maintiennent, et assureraient ainsi une meilleure stabilité temporelle du fonctionnement des agroécosystèmes.
Les études disponibles .
Certaines études cherchent niveaux de service en com
fertilisation, par exemple). L'interprétation de telles corrélations est toujours problématique, pour deux raisons. Tout d’abord, il est difficile de distinguer le rôle des changements de biodiversité stricto sensu sur les niveaux de service de l’influence de la gestion (fertilisation par exemple). Plus encore, en conditions réelles, la condition d'observations "toutes choses égales par ailleurs" est difficile à remplir : à part le cas où des expérimentations ont
eu pour but de manipuler modes de gestion et biodiversité, la comparaison sur le terrain d’agroécosystèmes présentant un historique de gestion et des niveaux de biodiversité différents peut-elle être faussée dès que les parcelles entrant dans l'étude diffèrent pour d’autres conditions tel que leur sol (ce qui est généralement le cas). L'expertise a par conséquent évité autant que possible l'utilisation de ce type d'études.
L'expertise a donc privilégié les études expérimentales, qui "manipulent" la biodiversité dans des agroécosystèmes ad hoc pour évaluer son rôle dans des fonctions et propriétés écosystémiques a priori
valuées en réduisant sélectivement (par des dispositifs de cages d’exclusion) la
ures, la valeur agronomique des pâturages ou la
des fournissent peu de connaissances utilisables par les décideurs
ais à côté de l’agriculture
rvices rois grandes phases.
é par des agronomes. A l'époque, le terme de service n’était
) a importantes pour la fourniture de services. La démarche consiste à construire des systèmes dont on fait varier expérimentalement le niveau de biodiversité. Les études les plus nombreuses manipulent la diversité des plantes : elles utilisent des séries de "prairies" créées en semant des mélanges d'espèces assemblées en nombre croissant ; un important désherbage manuel est souvent nécessaire pour maintenir la composition de ces peuplements. Ces dispositifs sont dans la majorité des études utilisés pour évaluer l’importance des diverses composantes de la diversité végétale sur la production primaire, et plus rarement la fertilité du sol, ou le contrôle des invasions biologiques.
Dans une logique comparable, l'efficacité du contrôle des ravageurs par les auxiliaires ou l'efficience de la pollinisation sont souvent é
diversité des prédateurs ou des pollinisateurs. D'autres études enfin manipulent la diversité de groupes d’organismes du sol (richesse spécifique de la macrofaune ou de la mésofaune, complexité des réseaux trophiques dans le sol, diversité microbienne…) pour évaluer son rôle dans la fertilité du sol ou des fonctions qui sous-tendent ce service ; ces expériences sont souvent réalisées au laboratoire, dans des "microcosmes" de sol avec ou sans végétation provenant de prairie ou de culture.
Cette approche rigoureuse est d’autant plus difficile à mettre en oeuvre pour aborder les services en conditions agricoles réelles, et en particulier le rendement des cult
pollinisation à l’échelle d’un territoire agricole. Les études expérimentales des effets de la diversité des paysages sont quant à elles quasiment impossibles, et seules des observations de contrastes entre paysages de différents niveaux de complexité, ou les effets d’aménagements particuliers (bandes enherbées, haies...) permettent de déduire les relations entre diversité des paysages et fonctions sous-tendant les services écologiques. Ici la modélisation est donc aussi l’outil privilégié.
La bibliographie rapportant des études expérimentales, qui constitue le cœur des sources disponibles, est relativement abondante. Cependant, ces étu
pour, notamment, identifier les marges de manœuvre qui permettraient de mieux intégrer objectifs de production agricole et objectifs en terme de biodiversité : la plupart des travaux restent très académiques et déconnectés de préoccupations agronomiques. La façon dont s’est construit le champ de recherche traitant du rôle de la biodiver- sité pour les services agroécosystémiques, au niveau international comme en France, explique cette situation. . Une problématique scientifique largement initiée par l’agronomie, puis développée par l’écologie m
Schématiquement, le développement des recherches sur les rôles de la biodiversité pour la fourniture de se agroécosystémiques a connu t
Initialement, le rôle de la diversité des organismes, notamment celle des plantes cultivées ou associées, pour certains services – surtout le rendement -, a été étudi
bien sûr pas employé. De nombreuses études et synthèses ont ainsi été publiées sur le sujet, dans les années 60 à 80 notamment, mais elles concernaient principalement les milieux tropicaux (et des systèmes particuliers tels que l’agroforesterie en milieu tempéré). Dans les pays du nord, l’agronomie s'intéressait surtout à la compréhen- sion des flux de matière et d’énergie, pour répondre notamment aux problèmes de pollution des eaux ou d’irriga- tion par exemple, que posaient les systèmes intensifiés. Ces travaux intégraient peu les interactions biotiques, puisque le développement des pesticides devait permettre de s’affranchir des ‘contraintes biotiques’ (ravageurs, adventices…). L’intérêt sociétal croissant pour la biodiversité n’a pas suscité le développement qu’on aurait pu attendre de recherches agronomiques sur les rôles de la biodiversité pour les systèmes agricoles tempérés. A l’inverse, devant l’émergence des problèmes posés par les modifications de biodiversité sur la planète, l’écologie, qui s’intéressait depuis des décennies aux interactions biotiques (compétition, mutualisme… développé, à partir des années 90, une importante activité de recherche sur les possibles rôles fonctionnels de cette biodiversité. De fait, les études ont souvent été menées dans des agroécosystèmes, puisqu'elles utilisaient notamment des prairies semées et gérées extensivement comme modèle d’écosystèmes. Cependant, cette communauté scientifique ne s’intéressait pas au réalisme agronomique des modèles étudiés, et se référait peu aux études agronomiques antérieures. L’enjeu principal étant de mettre en lumière et hiérarchiser les mécanismes écologiques sous-tendant les relations entre biodiversité et fonctionnement des écosystèmes, les rôles de la biodiversité n'étaient guère envisagés en termes de services pour l’homme. Les systèmes modèles créés ici pour étudier des mécanismes manipulent souvent des nombres d'espèces bien inférieurs à ceux présents dans les écosystèmes réels, ce qui limite les possibilités d'extrapolation des résultats. Mais ce n'est que très récemment qu'est clairement apparu que l’intérêt pratique de ce type d’études, pour répondre à des questions qui se posent dans des (agro)écosystèmes réels, dépendait fortement de facteurs qui n'étaient pas pris en compte (type de gestion du système, contexte paysager, modalités de manipulation de la biodiversité…).
La bibliographie récente suggère que nous sommes aujourd’hui à un tournant. Les écologues reconnaissent ne plus pouvoir ignorer la réalité agronomique des systèmes étudiés, et les agronomes reconnaissent les enjeux de
ues, et les difficultés à répondre aux attentes de décideurs. Les
2.2. Relations entre biodiversité et services agroécosystémiques
sence d’effet de la biodiversité sur les services groécosystémiques, établies par des études expérimentales analytiques, menées autant que faire se peut "tous
urces au peuplement végétal
a bibliographie disponible à ce jour ne permet pas de démontrer un effet du niveau de diversité taxinomique ou alement parce que les études expérimen-
sition un très grand nombre
a pollinisation repose principalement sur la présence et l’activité de quelques espèces généralistes telles que u service de pollinisation des cultures entomophiles une forte résilience vis-à-vis de l’extinction d’espèces pollinisatrices spécialistes, mais le rend particulièrement sensible à toute travaux expérimentaux pour quantifier la contribution de l’agro-biodiversité aux services écosystémiques. Cette évolution se manifeste dans plusieurs programmes de recherche récents, qui comportent la création de sites pilotes pour quantifier les bénéfices d’une biodiversité plus élevée au sein des parcelles cultivées et du paysage, la prise en compte de la diversité des cultures et plantes de couverture comme variable de biodiversité, ou l'étude des interactions entre effets de la biodiversité et effets de la gestion des prairies... Le réalisme agronomique de ces expérimentations reste cependant faible.
Cet historique permet de comprendre la structure du corpus actuel de connaissances sur le rôle de la biodiversité sur le niveaux des services agroécosystémiq
résultats publiés sont des éléments de réponse rigoureux à des questions scientifiques concernant les relations diversité-fonctionnement et les mécanismes sous-jacents, mais ils sont souvent peu adaptés pour répondre aux questions des acteurs de terrain.
établies par les études expérimentales
Cette section synthétise les preuves empiriques des effets ou ab aautres facteurs égaux par ailleurs". Bien que certains systèmes étudiés ne correspondent pas aux conditions rencontrées dans les systèmes agronomiques réels, c’est ce type d’études qui a construit les paradigmes existant aujourd’hui quant aux relations entre biodiversité et services. La pertinence et l’applicabilité de ces connaissances pour raisonner une gestion des services dans les systèmes agricoles sont discutées dans la section suivante.
2.2.1. Les services intrants
. Les services de fourniture de resso L
fonctionnelle quantitative sur la stabilité structurale des sols, princip
tales sont très peu nombreuses. Les effets documentés concernent la présence et l’abondance de groupes fonctionnels, voire d’espèces, particuliers, que ce soit parmi la faune du sol (lombriciens), les microorganismes (champignons mycorhiziens), ou les végétaux (graminées pérennes de grande taille, par exemple). Chez les plantes, il est possible d’identifier les traits fonctionnels favorisant la stabilité du sol, mais un éventuel effet de la diversité fonctionnelle, via la complémentarité, resterait à démontrer formellement. La complémentarité fonctionnelle dans le temps est exploitée dans les rotations culturales. Cependant, l’amplitude des effets directs de la gestion agricole sur la structure des sols semble généralement supérieure à ceux que pourrait avoir la biodiversité, et les effets de la biodiversité se manifesteront essentiellement pour les pratiques sans labour. De la même manière, et essentiellement en lien avec les mêmes caractéristiques fonctionnelles des plantes et de la biodiversité du sol, la disponibilité en eau au sein des parcelles dépend principalement de la compo fonctionnelle et de la diversité fonctionnelle végétale (dans le temps ou dans la parcelle).
Le maintien de la fertilité apparaît comme un service écologique pour lequel les effets de la biodiversité sont