1.2 Fréquences spatiales et traitement de l’information visuelle Comme nous l’avons vu précédemment dans la section 1.1, les champs récepteurs des
1.2.2 Bases cérébrales du traitement des fréquences spatiales
Nous présentons ici une synthèse des connaissances actuelles sur les bases cérébrales du traitement des fréquences spatiales lors de la perception et la catégorisation de scènes visuelles. Plusieurs études de neuroimagerie montrent notamment que le traitement des fréquences spatiales au sein du cortex visuel se ferait en lien avec l’organisation rétinotopique du système visuel. Dans le cadre de notre problématique de recherche, nous nous focalisons
sur ces travaux. A noter que de nombreuses études en neuroimagerie montrent également que le traitement des fréquences spatiales est latéralisé entre les hémisphères cérébraux. Ces travaux seront très peu détaillés ici de par leur intérêt moindre pour la suite de ce travail, mais ils sont présentés dans notre revue de littérature publiée dans la revue Frontiers in Integrative
Neurosciences (Kauffmann, Ramanoël, & Peyrin, 2014) insérée à la fin de ce chapitre.
Comme énoncées précédemment dans la section 1.1.5, les propriétés de rétinotopie du système visuel impliquent une représentation ordonnée du champ visuel au sein du cortex. Ainsi, en terme d’excentricité, la partie centrale du champ visuel (fovéa) se projette sur la partie latérale postérieure du cortex visuel, tandis que la partie périphérique du champ visuel se projette sur la partie médiale antérieure du cortex visuel, en avant de la scissure calcarine. De plus, nous avons également vu que les photorécepteurs et les cellules ganglionnaires présentent une répartition non-homogène sur la rétine (Curcio & Allen, 1990; Curcio, Sloan, Kalina, & Hendrickson, 1990; Osterberg, 1935). Plus précisément, la densité de cônes et de cellules ganglionnaires de type naine (cellule P), à l’origine de la voie parvocellulaire (véhiculant principalement les HFS), est plus importante dans la partie fovéale de la rétine, tandis que la densité de bâtonnets et de cellules ganglionnaires de type parasol (cellule M), à l’origine de la voie magnocellulaire (véhiculant principalement les BFS), est plus importante en périphérie de la rétine. Ainsi, on peut faire l’hypothèse que l’information en HFS serait projetée dans la partie du cortex visuel correspondant au champ visuel fovéal, tandis que l’information en BFS serait projetée dans la partie du cortex visuel correspondant au champ visuel périphérique. Cette hypothèse est confirmée par plusieurs études en neurophysiologie chez le chat (Everson et al., 1998; Issa, Trepel, & Stryker, 2000) et le primate non-humain (De Valois, Yund, et al., 1982; Foster, Gaska, Nagler, & Pollen, 1985; Tootell et al., 1982; Xu, Anderson, & Casagrande, 2007). Les résultats de ces études montrent que le traitement des fréquences spatiales suit l’organisation rétinotopique du système visuel.
Chez l’homme, la première étude en IRMf sur le traitement des fréquences spatiales au sein des aires visuelles rétinotopiques a été réalisée par Singh, Smith et Greenlee (2000). Dans cette étude, les auteurs s’intéressaient aux différences de sélectivité pour plusieurs fréquences spatiales au sein des aires visuelles V1, V2, V3, V3A, hV4 et hMT+ (V5). Lors d’une première session d’acquisition IRMf, les participants réalisaient une cartographie rétinotopique par encodage de phase afin d’identifier individuellement les aires visuelles de V1 à hMT+. Puis lors d’une seconde session, les auteurs présentaient au cours d’une tâche de vision passive des réseaux sinusoïdaux en BFS et HFS (allant de 0.4 à 7 cpd). Deux conditions de niveau de contraste des réseaux étaient également testées avec un contraste C de
Michelson de 100% et 5%. Les résultats pour un contraste de 100% montraient une réponse différentielle des aires visuelles en fonction des fréquences spatiales avec une réponse forte dans V1 pour toutes les fréquences spatiales (de 0,4 à 7 cpd) et un optimum autour de 4 cpd. Pour les aires V2, V3, et V3A, les auteurs observaient une réponse préférentielle pour des BFS (inférieures à 1 cpd) avec un pic d’activation à 0,4 cpd. L’aire visuelle hV4 montrait quant à elle une forte réponse pour toutes les fréquences spatiales alors que l’aire hMT+ présentait une sélectivité forte uniquement pour des BFS faibles (inférieures à 0,7 cpd). Cette sélectivité forte aux BFS de l’aire hMT+ peut être reliée à sa position le long de la voie visuelle dorsale principalement composée de fibres magnocellulaires sensibles aux BFS. Les résultats pour un niveau de contraste à 5% montraient une diminution du signal BOLD pour toutes les aires visuelles sauf hMT+. Enfin, le niveau de contraste (5% ou 100%) ne semblait pas avoir d’influence sur la sélectivité aux fréquences spatiales au sein des aires visuelles étudiées. Néanmoins, dans cette étude, il n’est pas possible de déterminer si cette sélectivité pour différents niveaux de fréquences spatiales est homogène au sein de ces aires visuelles ou si elle varie en fonction de l’excentricité. En effet, les auteurs ont uniquement réalisé lors de leur cartographie rétinotopique des acquisitions d’angle polaire afin de délinéer les aires visuelles mais aucune mesure d’excentricité.
Cette question du traitement des fréquences spatiales en fonction de l’excentricité est abordée par l’étude de Sasaki et al. (2001) qui ont mesuré l’activité cérébrale induite par la vision passive de réseaux sinusoïdaux, dont la fréquence spatiale variait entre 0,05 cpd (BFS) et 2 cpd (HFS). De plus, contrairement à l’étude de Singh et al. (2000) dont les stimuli ne couvraient qu’une faible partie du champ visuel (8°x15° d’angle visuel), les stimuli utilisés ici couvraient une surface de 48x36° d’angle visuel. Les auteurs mettaient ensuite en correspondance les activations induites par différentes fréquences spatiales avec une carte rétinotopique d’excentricité, acquise en stimulant différentes excentricités du champ visuel à l’aide d’un damier noir et blanc clignotant en expansion. Les résultats montraient que les activations induites par les réseaux en BFS correspondaient à la représentation du champ visuel périphérique alors que les activations induites par les réseaux en HFS correspondaient à la représentation du champ visuel central.
Quelques années plus tard, Henriksson, Nurminen, Hyvärinen et Vanni (2008) ont également étudié en IRMf le traitement des fréquences spatiales en fonction de l’excentricité rétinienne au sein des aires visuelles de V1 à hMT+. Plusieurs sessions d’acquisitions étaient réalisées dont une dédiée à établir une cartographie des aires visuelles à partir de la méthode d’encodage de phase ainsi qu’un paradigme multifocal à 16 secteurs afin de délinéer les aires
visuelles et disposer d’une mesure d’excentricité. Pour leur question d’intérêt, les auteurs utilisaient des réseaux sinusoïdaux avec des fréquences spatiales comprises entre 0,02 et 6,4 cpd, lors d’une tâche de vision passive. De plus, le niveau de contraste des stimuli était manipulé afin de présenter aux participants des réseaux sinusoïdaux à 8,5%, 40%, et 82% de contraste pour un C Michelson. Les résultats montraient une sélectivité des différentes aires visuelles aux fréquences spatiales proches des résultats rapportés précédemment par Singh et al. (2000) ainsi qu’une organisation rétinotopique du traitement des fréquences spatiales similaire à celle observée par Sasaki et al. (2001) ; (Figure 1.7.A). De plus, alors que les travaux de Sasaki et al. (2001) montraient une augmentation de la sélectivité aux BFS en fonction de l’excentricité au sein du cortex visuel en général, les résultats de Henriksson et al. (2008) montrent que cette sélectivité est présente pour l’ensemble des aires visuelles identifiées dans cette étude (Figure 1.7.B). Concernant l’effet du niveau de contraste, les résultats montraient qu’à contraste égal, les BFS provoquaient une activation plus forte que les HFS et ce, pour tous les niveaux de contraste testés. Les auteurs montraient aussi une augmentation du signal IRMf recueilli lorsque le contraste augmentait.
Figure 1.7 : A : Projection du traitement des fréquences spatiales au sein du cortex visuel. On observe que les HFS (orange) se projettent dans la partie postérieure du cortex occipital correspondant à la projection du champ visuel central alors que les BFS (bleu) se projettent dans la partie antérieure du cortex occipital. B : Courbe de sélectivité aux fréquences spatiales au sein des aires visuelles de V1 à hV4 en fonction de l’excentricité. On observe que quelle que soit l’aire visuelle considérée la sélectivité aux BFS augmente avec l’excentricité (adaptée de Henriksson et al., 2008).
Enfin, dans une étude récente en IRMf, Musel et al. (2013) ont mis en évidence la coexistence d’une organisation rétinotopique, mais également latéralisée, du traitement des fréquences spatiales lors de la catégorisation de scènes. Ces stimuli avaient notamment l’avantage d’être plus écologiques que les réseaux sinusoïdaux utilisés dans les études présentées précédemment. Les auteurs utilisaient de grandes images de scènes visuelles couvrant 24 × 18° d’angle visuel et en BFS et en HFS. Les participants avaient pour tâche de catégoriser les scènes comme étant des scènes d’extérieur ou d’intérieur. En comparant les
activations induites par les BFS aux activations induites par les HFS (comparaison inter-conditions), les auteurs observaient que les BFS activaient plus fortement la partie médiale antérieure du cortex visuel, correspondant à la représentation du champ visuel périphérique, tandis que les HFS activaient plus fortement la partie latérale postérieure du cortex visuel, correspondant à la représentation du champ visuel central. Par ailleurs, la projection de ces activations sur les cartes rétinotopiques acquises chez trois participants révélait que les BFS étaient représentées sur la partie antérieure de V1, correspondant à la représentation du champ visuel, au-delà de 3 degrés d’excentricité, tandis que les HFS étaient représentées sur les parties postérieures et ventrales de V2, V3 et V4, correspondant à la représentation du champ visuel, inférieure à 3 degrés d’excentricité (Figure 1.8.A-B). Ces résultats montrent donc une organisation rétinotopique du traitement des fréquences spatiales lors de la catégorisation de scènes. Néanmoins, on remarque que dans cette étude, les cartes d’activations rétinotopiques couvraient une faible partie du champ visuel (3° d’angle visuel) en comparaison de la taille des scènes visuelles filtrées utilisées (18°x24° d’angle visuel).
Les autres aspects des bases cérébrales du traitement des fréquences spatiales, moins pertinents dans le cadre de la problématique de ce travail de thèse (notamment les bases cérébrales de l’analyse « coarse-to-fine »), sont présentés dans notre revue de littérature publiée dans la revue Frontiers in Integrative Neurosciences (Kauffmann, Ramanoël, & Peyrin, 2014).
Figure 1.8 : Projection des activations obtenues dans le paradigme de catégorisation de scènes en BFS et HFS sur les cartes rétinotopiques d’un participant de l’étude de Musel et al. (2013) avec les frontières entre les aires visuelles de V1 à hV4 en ventral et dorsal ainsi que la limite d’excentricité (3° d’angle visuel) mesurée dans cette étude. On observe que le contraste [LSF > HSF] entraîne des activations dans la partie du cortex occipital au-delà de 3° d’excentricité. Le contraste inverse [HSF > LSF] entraîne des activations dans la partie du cortex visuel dédiée au traitement de l’information visuelle en deçà de 3° d’excentricité dans les aires visuelles ventrales.
L’ensemble de ces résultats obtenus par IRMf met en évidence une organisation rétinotopique du traitement des fréquences spatiales au sein du cortex visuel. Ainsi, les HFS, portant une information fine, sont préférentiellement traitées dans la partie du cortex visuel dédiée à l’analyse du champ visuel central (présentant la plus forte acuité visuelle), alors que les BFS, portant une information globale, sont préférentiellement traitées dans la partie du cortex visuel dédiée à l’analyse du champ visuel périphérique. Néanmoins, malgré ces résultats, ces différentes études présentent également plusieurs limites. Par exemple, la majorité des études décrites ici utilise des stimuli assez simples, avec des réseaux sinusoïdaux lors de tâches de perception passive, afin d’étudier le traitement des fréquences spatiales au sein du cortex visuel (Henriksson et al., 2008; Sasaki et al., 2001; Singh et al., 2000). Ce type de paradigme reste donc assez éloigné d’une réalité écologique où sans cesse nous identifions et traitons une information complexe issue de notre environnement. Cette limite a été dépassée dans l’étude de Musel et al. (2013) où les auteurs ont utilisé des stimuli complexes avec des scènes visuelles filtrées spatialement et présentées sur une grande partie du champ visuel lors d’une tâche de catégorisation. Les activations obtenues dans cette étude étaient ensuite projetées sur des cartes rétinotopiques permettant d’étudier précisément la localisation du traitement des fréquences spatiales au sein des aires visuelles de V1 à hV4. Néanmoins, ces cartes rétinotopiques ne permettaient pas d’identifier ces aires visuelles au-delà des 3 premiers degrés d’excentricité du champ visuel des participants limitant ainsi l’intérêt d’utiliser des stimuli complexes présentés sur une grande partie du champ visuel. Enfin, un point commun à l’ensemble de ces études est l’utilisation de méthodes spécifiques en IRMf afin de cartographier la représentation du champ visuel au sein du cortex. Ces approches ont pour intérêt de pouvoir identifier, chez chaque participant, les frontières entre les aires visuelles de V1 à hV4 ainsi que les parties du cortex visuel respectivement dédiées à l’analyse du champ visuel central et périphérique. Ces méthodes de cartographie associées à un paradigme cognitif visuel permettent ainsi de localiser précisément les structures corticales impliquées dans le traitement de l’information visuelle. Néanmoins, une limite importante à ces méthodes de cartographie est le temps d’acquisition important qu’impose ce type de mesure en IRMf. Cette limite rend ainsi son application difficile auprès de participantss âgés ou de patients pour qui la durée du protocole expérimental constitue un facteur important.
Dans le cadre de ce travail de thèse, nous cherchons à spécifier les bases cérébrales du traitement des fréquences spatiales et leur évolution au cours du vieillissement normal et pathologique en nous focalisant sur les aires visuelles rétinotopiques de V1 à hV4. Nous nous intéressons notamment à l’influence du contraste de luminance sur l’organisation
rétinotopique du traitement des fréquences spatiales car nous avons vu précédemment dans ce chapitre que le contraste avait une influence importante sur le traitement de l’information visuelle. Néanmoins, le temps d’acquisition important en IRMf qu’implique la réalisation d’une cartographie rétinotopique constitue une limite forte pour ce travail. Il est donc nécessaire pour notre problématique d’identifier ou de développer une méthodologie de cartographie des aires visuelles en IRMf rapide permettant ainsi une application auprès de participants âgés et de patients.
Dans cette optique, dans la suite de ce Chapitre 1, nous présenterons tout d’abord, de façon brève, les apports de l’IRMf pour l’étude du système visuel et l’origine du signal recueilli en IRMf. Puis, dans un second temps nous détaillerons différentes techniques utilisées en IRMf permettant de cartographier les aires visuelles rétinotopiques de manière individuelle et non-invasive chez l’homme en nous intéressant tout particulièrement aux améliorations méthodologiques apportées aux différentes techniques permettant une diminution du temps d’acquisition.