(Fernandez-Prada et al 2003). Les EPS sont excrétées en tant que capsules servent à répondre à différentes conditions stressantes (parmi lesquelles les stress hydriques) et à stabiliser le pH et l’environnement osmotique à proximité de la cellule microbienne (Costerton et al 1974). Les bactéries sécrètent moins d’EPS que les diatomées (van Duyl et al. 1999, Lundkvist et al. 2007) et leur production nette est constante dans le temps (Lundkvist et al. 2007). Les bactéries peuvent rapidement utiliser les EPS en tant que substrat pour leur nutrition hétérotrophe (Middelburg et al. 2000, Cook et al. 2007, Bellinger et al. 2009) alors qu’elles recyclent la matière organique via la reminéralisation des nutriments et de la matière organique (Hanlon et al 2006).
Les bactéries du biofilm
Les bactéries constituent la forme de vie la plus efficace sur terre, en termes de biomasse totale et en termes de variétés et d’étendue des habitats colonisés, grâce à leur forte plasticité phénotypique (Brown & Williams 1985). Claude Zobell (1943) a montré que les bactéries marines préféraient se développer sur des surfaces, et les bactéries hétérotrophes représentent une part importante de la biomasse du biofilm dans un environnement riche en matière organique (Heip et al. 1995). Leur concentration équivaut à un milliard de cellules par mL de sédiment frais dans les vasières étudiées dans le monde et est relativement stable dans le temps (Schmidt et al. 1998). Dans ces systèmes côtiers qui font l’objet d’un fort apport en matière organique, ces bactéries sont le point critique du bon fonctionnement de l’écosystème. En effet, elles garantissent la reconstitution des stocks de sels minéraux, nécessaires à la photosynthèse, en décomposant et reminéralisant la matière organique. En leur absence, le système ne fonctionne plus (Lévêque 2008).
L’étude des bactéries est complexe dans les sédiments cohésifs : les bactéries peuvent être libres ou attachées aux particules sédimentaires, dans ce cas leur observation directe est limitée. La figure I.9 montre une photographie de bactéries observées en microscopie à épifluorescence après préparation d’une lame d’observation selon la méthode de Porter et Feig (1980). Les particules sédimentaires figurent en jaune, les bactéries en bleu (marquage au DAPI).
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Figure I.9 : photographie prise en microscopie à épifluorescence montrant les
bactéries de la vasière. Les bactéries correspondent aux points bleutés, le sédiment apparaît en jaune.
Différents travaux réalisés sur les vasières ont montré que les taux de production bactérienne sont très élevés (Cammen 1991, Hamels et al. 2001, Pascal 2008) malgré une abondance qui reste constante (Schmidt et al. 1998). La production bactérienne est plus élevée en été et en automne tandis que la saison hivernale se caractérise par de plus faibles taux de production dans la vasière de Brouage (Pascal 2008). Dans les vasières intertidales, il a été montré que ce sont des mécanismes « top-down » (disparition des cellules) (van Duyl et al. 1999, Pascal 2008) qui sont à l’origine du contrôle de la biomasse bactérienne. Cela implique qu’une forte partie de ces cellules quitte le système, soit en étant consommée directement à la surface du sédiment, à marée basse ou haute, en étant remise en suspension (et consommée dans le cadre de la boucle microbienne (Azam et al. 1983, Azam et al. 1993), ou bien en étant détruite suite à la mort cellulaire ou la lyse virale. Des travaux sur la consommation des bactéries par la méiofaune des vasières en Baie de Marennes-Oléron (Pascal 2008) ont montré qu’au maximum 6% de la production bactérienne était consommée sur la vasière et suggèrent
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que la lyse cellulaire soit la principale cause de perte de biomasse à la surface de la vase, tandis qu’une part substantielle de la production bactérienne est consommée dans le système pélagique (Azam et al. 1983, Sherr et al. 1987, Ducklow & Carlson 1992).
En dépit de forts niveaux de matière organique dans les sédiments vaseux, un couplage entre la production algale et les activités enzymatiques extracellulaires bactériennes dans les vasières a été mis en évidence lors d’études de terrain (van Duyl et al. 1999, Hanlon et al. 2006) et d‘expérimentations sur du sédiment dilué (Goto et al. 2001, Haynes et al. 2007). L’utilisation par les bactéries des composés LMW peut être rapide, de l’ordre de l’heure de production. Le carbone fixé par photosynthèse par le microphytobenthos est transféré vers les bactéries et les métazoaires dépositivores en quelques heures, traduisant une utilisation rapide des sources de carbone labile, dont probablement les EPS (Middelburg et al. 2000, Goto et al. 2001, Underwood & Paterson 2003, Cook et al. 2007). Ces EPS des diatomées sont certainement dégradées séquentiellement, avec les monosaccharides particulaires préférentiellement utilisés par les hétérotrophes. Chez les diatomées planctoniques d’eaux fraiches comme Thalassiosira par exemple, le glucose est préférentiellement utilisé lors de la dégradation des EPS, ce qui produit au final un polymère enrichi en sucres plus réfractaires que sont le rhamnose et le fucose (Giroldo et al. 2003). Des expérimentations sur des sédiments dilués (Hofmann et al. 2009) ont montré que les concentrations en EPS LMW augmentaient rapidement (4h), suggérant la dégradation des composés HMW. Une diminution en glucose après 8h et une augmentation en mannose et xylose au sein de la fraction d’EPS après 24h suggère là encore une utilisation initiale des composés riches en glucose préférentiellement à des EPS plus complexes. Bellinger et al (2009) ont montré par marquage au 13C que le carbone assimilé photosynthétiquement par les microalgues des biofilms était d’abord intégré par les diatomées sous forme de glucanes, des sucres de réserves, puis rapidement utilisé pour produire des acides gras phospholipidiques et des EPS. En 4h, le carbone marqué des saccharides des EPS avait été utilisé par des bactéries hétérotrophes, Gram négatives (en moins de 12h) puis Gram positives (en plus de 24h). Cela suggère que des consortia de spécialistes existent. Dans les estuaires, les taxons bactériens dominants impliqués dans la dégradation d’une large gamme de composés de carbone organique appartiennent aux Flavobacteria et Sphingobacteria (précédemment Cytophaga-Flexibacter-Bacteroides) et aux !- "- protéobactéries. Une analyse ADN récente a montré que de petits sous groupes de bactéries hétérotrophes des sédiments répondaient aux changements en concentration en EPS (Hanlon et al. 2006) et que les sédiments dilués enrichis avec des EPS pouvaient conduire à la sélection de membres parmi les "-protéobactéries, particulièrement
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Acinetobacter sp. (Haynes et al. 2007). Ces expérimentations suggèrent que la dégradation
des carbohydrates (sucres) extracellulaires dérivés des diatomées dépend de réponses taxon-spécifiques et substrat-taxon-spécifiques au sein de la communauté bactérienne.