1. SENSORIMOTRICITE DIGESTIVE :
1.1.Système nerveux autonome :
Le Système nerveux autonome (SNA) contrôle les activités automatiques, respiratoires, cardiovasculaires, cutanées, digestives, urogénitales, pupillaires et salivaires. Il est divisé en trois composantes, le système nerveux sympathique(SNS), le système nerveux parasympathique (SNP) et le Système nerveux entérique (SNE). Le SNE appartient au contingent périphérique du SNA. Il est composé d’un vaste réseau de neurones post-ganglionnaires et assure l’innervation du tractus digestif et les systèmes sympathiques et parasympathiques sont organisés en unités fonctionnelles comportant un neurone préganglionnaire « central » dont le corps cellulaire est situé dans les centres autonomes du système neveux central (SNC) et un neurone post-ganglionnaire « périphérique » qui se projette sur l’organe effecteur (muscle lisse ou glande) [79].
1.2.Système nerveux entérique :
Le Système nerveux entérique est un réseau neuronal distribué tout le long du tube digestif (TD), constitué de millions de neurones. Le système nerveux végétatif est parfois appelée « le secondcerveau » car elle est capable de réguler de façon autonome les fonctions digestives, indépendamment du SNC.
Le SNE est composé de deux plexus principaux : le plexus myentérique (PM) (Auerbach), qui contrôle la motilité, et le plexus sous-muqueux (PSM) (Meissner) impliqué dans la régulation de la sécrétion.
Les PM et PSM sont de grands réseaux nerveux organisés en ganglions reliés par des fibres inter-ganglionnaires. Dans les ganglions, les neurones entériques sont fonctionnellement variés. Les neurotransmetteurs qu’ils synthétisent définissent leur codage neurochimique et déterminent leur rôle physiologique. Plus d’une trentaine de neurotransmetteurs ont été identifiés dans le SNE : le peptide vasoactif intestinal (VIP) et le monoxyde d’azote(MO) inhibent la motilité digestive alors que l’acétylcholine (Ach) a un effet prokinétique. La dopamine (DA) est aussi un neurotransmetteur du SNE ; chez l’Homme, les neurones dopaminergiques sont répartis suivant un gradient aboro-oral, représentant 4 % de l’ensemble des neurones entériques dans le côlon et 20 % dans l’estomac. Leur rôle précis n’est pas établi
mais il semble qu’ils aient un rôle inhibiteur sur la motilité digestive. Bien que le SNE puisse fonctionner indépendamment, le SNC exerce une régulation importante sur le SNE par des afférences et efférences sympathiques (issues du ganglion sympathique prévertébral) et parasympathiques (issues du noyau dorsal moteur du vague et du noyau parasympathique sacré). Les efférences parasympathiques jouent un rôle dans la physiopathologie de la maladie en permettant la diffusion du processus pathologique du SNE au SNC [80].
Les neurones sont catégorisé en quatre types qui sont répartis sur les deux plexus : PM et PSM : neurones sensitifs, neurones effecteurs et interneurones.
Les neurones sensitifs peuvent être mécanorécepteur, thermorécepteur, ou chémorécepteur.
Les neurones effecteurs peuvent être de type moteur ou glandulaire.
Les neurones moteurs sont à l’origine des cadences rythmiques qui constituent les mouvements réflexes et le péristaltisme et en réponse à une stimulation des neurones sensitifs.
les neurones glandulaires contrôlent la sécrétion.
Le SNE comporte l’essentiel des neurotransmetteurs du SNC (sérotonine , acétylcholine , noradrénaline , GABA, etc ) [81].
1.3.1.Neurones entériques :
Il s’agit d’un véritable centre nerveux, le SNE comprend des neurones afférents(NA), des interneurones, et des neurones efférents reliés aux effecteurs (cellules musculaires lisses et glandes intestinales). Ces neurones synthétisent plus d’une trentaine de neuromédiateurs qui peuvent être des petites molécules (comme l’Ach synthétisée par la Choline Acetyl Transferase (ChAT), des peptides (VIP ou des gaz). A noter que les neurones cholinergiques et nitrergiques constituent à eux seuls 90% de la population neuronale entérique [82].
1.3.2.Innervation extrinsèque :
1.3.2.1.Innervation extrinsèque afférente :
Les neurones sensitifs afférents extrinsèques détectent des stimuli physiques ou chimiques au niveau intestinal, et transmettent ces informations au SNC. Il y a des afférences vagales et spinales (elles-mêmes divisées en afférences pelvienne et splanchnique en fonction du nerf à travers lequel elles se projettent) (Figure 15). Les afférences vagales innervant l’intestin ont leurs corps cellulaires dans les ganglions jugulaires et noueux, alors que les afférences spinales ont leurs corps cellulaires dans de multiples ganglions rachidiens. Au niveau central, les afférences vagales se projettent dans le tronc cérébral alors que les spinales se projettent dans la moelle épinière. Au niveau intestinal, les terminaisons nerveuses de ces neurones extrinsèques afférents se situent à de nombreux endroits dans la paroi digestive, incluant les ganglions des PM etPSM, la muqueuse, la lamina propria, les fibres musculaires longitudinales et circulaires, et les vaisseaux sanguins de la sous-muqueuse. Ces terminaisons nerveuses vont être sensibles à différents stimuli, tels que des distorsions, des compressions, des distensions de la muqueuse, des changements de pH, des modifications de la pression osmotique, et divers signaux chimiques de la lumière intestinale. L’activation des afférences vagales est généralement associée à des événements physiologiques, comme la sensation de satiété, alors que les signalisations spinales sont plutôt associées à des sensations de douleurs, d’inconfort et de ballonnements.
Enfin, certains de ces neurones afférents extrinsèques sont également responsables d’effets efférents notamment lors de stimulations nociceptives, contribuant ainsi à la protection de l’organe lors de dommages tissulaires [14].
1.3.2.2.Innervation extrinsèque efférente
Comme la plupart des organes, l’intestin est innervé par le SNS et le SNP (Figure 15). Concernant le SNS, les corps cellulaires des neurones pré-ganglionnaires sympathiques impliqués dans les fonctions gastro-intestinales sont situés dans la moelle épinière thoraco-lombaire. Ces neurones se prolongent dans le nerf splanchnique et se projettent jusqu’au ganglion prévertébral. A ce niveau, ils font synapse avec les neurones post-ganglionnaires sympathiques. Les fibres de ces neurones post-ganglionnaires vont suivre le trajet de celles des neurones sensitifs, le long des artères cœliaques et mésentériques innervant l’intestin. Ces fibres post-ganglionnaires sympathiques vont innerver les artérioles de la paroi intestinale contrôlant ainsi le débit sanguin local. Elles vont aussi innerver le SNE et la muqueuse afin de contrôler les fonctions motrices et sécrétrices intestinales.
Concernant l’innervation parasympathique, les corps cellulaires des neurones préganglionnaires se trouvent d’une part, au niveau du bulbe rachidien dans les noyaux dorsaux et ambigu. Les axones se prolongent ensuite dans les NVs qui innervent principalement l’œsophage, l’estomac, et la partie proximale de l’intestin grêle.
D’autre part, il existe aussi des corps cellulaires dans la moelle épinière sacrée. Leurs axones se prolongent ensuite dans les nerfs splanchniques innervant le rectum et le sphincter anal. Ainsi, la partie centrale de l’intestin est peu innervée par le SNP. Les fibres pré-ganglionnaires parasympathiques innervent directement les neurones entériques (majoritairement au niveau du PM). Au niveau de ces neurones myentériques, la libération d’Ach par ces fibres sympathiques entraîne la modulation des circuits de réflexes internes de l’intestin [14] .
Figure 15 : Innervation entérique extrinsèque[14]