capacidade fotossintética das plantas, resultando, conseqüentemente, numa menor produção de carboidratos. Nesse período de enchimento de grãos, é desejável um tempo maior de enchimento, associado a altas taxas de acumulação de matéria seca diária (Magalhães & Jones, 1990).
O efeito da seca pode ser agravado com a densidade de plantio, ou seja, quanto maior a densidade num estresse de seca, maior será a redução na produção de grãos, como pode ser observado na Tabela 1.
Rendimento de grãos - kg.ha-1
Densidade de
plantas.ha-1 Sem deficiência
de umidade Média deficiência de umidade Grande deficiência de umidade 20.000 3.920 2.830 730 40.000 6.740 3.050 620 60.000 6.910 2.930 180 80.000 6.580 2.900 150 Fonte: Mundstock (1978).
Tabela 1. Rendimento de grãos de milho em diferentes densidades de semeadura em ensaios com diferentes suprimentos de água.
A falta de água é normalmente acompanhada por interferência nos processos de síntese de proteína e RNA, caracterizada por aumento aparente na quantidade de aminoácidos livres. Efeito do estresse hídrico sobre o crescimento está muito mais relacionado ao alongamento celular do que propriamente à divisão celular, ou seja, o alongamento é imediatamente afetado enquanto a planta continua a divisão até um certo ponto. A conseqüência, portanto, do déficit hídrico é que as plantas fecham os estômatos, eliminam o mecanismo de resfriamento e
aumentam a temperatura da folha, afetando a respiração e fazendo com que haja maior consumo das reservas de carboidratos (Taiz & Zeiger, 2004). Assim, plantas em condições de estresse hídrico passam mais tempo respirando do que fotossintetizando, sendo que a redução na fotossíntese vai resultar numa diminuição também da área foliar.
A água é, portanto, de fundamental importância; após a luz, é o fator mais inibidor da produção; se não houver água, não ocorre fotossíntese. 2.2.2. Temperatura
Inúmeras evidências experimentais apontam que a temperatura constitui um dos fatores de produção mais importantes e decisivos para o desenvolvimento do milho, embora a água e demais componentes climáticos exerçam diretamente sua influência no processo (Andrade, 1992).
O milho é uma planta termossensível, ou seja, qualquer variação de temperatura, seja do solo ou do ar, é capaz de influenciá-la. Em regiões de alta latitude, assim como altas altitudes, a temperatura restringe a época de semeadura e exerce grande influência nos estádios de desenvolvimento da planta, desde a semeadura até a fase de enchimento de grãos. A temperatura da planta é basicamente a mesma do ambiente que a envolve.
Naqueles momentos em que a temperatura é mais elevada, o processo metabólico é mais acelerado e, nos períodos mais frios, o metabolismo tende a diminuir. Essa oscilação metabólica ocorre dentro dos limites extremos tolerados pela planta de milho, compreendidos entre
o o o
10 C e 30 C. Abaixo de 10 C, por períodos longos, o crescimento da planta
o
é quase nulo e, sob temperaturas acima de 30 C, também por longos períodos, durante a noite, o rendimento de grãos decresce, em razão do consumo dos produtos metabólicos elaborados durante o dia, provenientes da fotossíntese. Resultados de pesquisa revelam que temperaturas noturnas elevadas, por períodos longos, diminuem o rendimento de grãos (Apraku et al., 1983).
o
Segundo Brown (1977), se a temperatura cair abaixo de 5 C, a planta pode necessitar 48 horas para recuperar o nível original da taxa de fixação de CO . Isso ocasiona decréscimo na produção de carboidratos e 2
no enchimento de grãos.
Noldin (1985) relatou uma interessante comparação entre duas épocas de semeadura, outubro (safra de verão) e janeiro (safrinha), relacionada à acumulação de sólidos solúveis no colmo das plantas. No estádio de enchimento dos grãos, a semeadura de outubro resultou em uma faixa de 32% a 36% de sólidos solúveis no colmo, enquanto a semeadura da safrinha resultou em 20% a 26% de sólidos solúveis, o que predispõe a planta mais facilmente ao acamamento e ao quebramento. Esse fenômeno se deve às baixas radiações e temperaturas ocorridas na safrinha.
Durante o período de enchimento de grãos, quando a demanda pela espiga é alta, a fotossíntese realizada pelas folhas não é suficiente
para satisfazer essa demanda; nesse caso, ocorre uma importante retranslocação do colmo em direção à espiga (Magalhães et al., 1998). No entanto, pode haver redução de até 50% dessa movimentação, quando a
o o
temperatura cai de 26 C para 6 C (Hoftra & Nelson, 1969). 2.2.2.1. Fisiologia do milho em condições de estresse por frio
Os processos de aclimatação ao frio, comuns em regiões temperadas, não ocorrem em regiões tropicais, porque, nas regiões temperadas, o frio baixa progressivamente, permitindo à planta ajustar fisiologicamente o seu metabolismo. Já nos trópicos, uma baixa temperatura pode ocorrer após um dia ensolarado, como é o caso das geadas (Taiz & Zeiger, 2004). Nas zonas temperadas, as geadas ocorrem normalmente em plena primavera, após o plantio, enquanto, nas zonas tropicais, ocorrem normalmente em estádios mais avançados do ciclo da cultura (Sevilha, 2005). O efeito principal das geadas é o dano na membrana celular, resultando na desidratação da mesma.
O processo de adaptação do milho ao frio, nas regiões tropicais altas, faz uso dos mecanismos de escape, ou seja, caracteres morfológicos ou fisiológicos os quais não permitem que o frio entre em contato direto com os tecidos da planta. A identificação desses mecanismos de escape, cuja herança é mais simples que a tolerância, permite o uso de marcadores apropriados de QTLs e o uso da transgenia para gerar variedades mais tolerantes ao frio (Sevilha, 2005).
2.2.3. Fotoperíodo
O milho não apresenta uma resposta significativa a fotoperíodo, para a grande maioria dos materiais genéticos disponíveis no mercado, embora, tradicionalmente, seja uma planta de dias curtos. O milho só deve apresentar alguma sensibilidade a fotoperíodos em latitudes maiores,
o
acima de 33 C (Fancelli & Dourado Neto, 2000).
Para aquelas cultivares que apresentarem alguma sensibilidade, o aumento do fotoperíodo faz com que a duração da etapa vegetativa aumente e proporcione também incrementos no número de folhas emergidas (Cruz et al., 2006).
2.2.4. Radiação solar
A radiação solar é um dos parâmetros de extrema importância para a planta de milho, sem a qual o processo fotossintético é inibido e a planta é impedida de expressar o seu máximo potencial produtivo. Grande parte da matéria seca do milho, cerca de 90%, provém da fixação de CO , pelo 2
processo fotossintético. O milho é uma planta C4, altamente eficiente na utilização da luz. Uma redução de 30% a 40% da intensidade luminosa, por períodos longos, atrasa a maturação dos grãos ou pode ocasionar até mesmo queda na produção (Cruz et al., 2006).
Em pesquisa realizada para avaliar a produção de sementes, verificou-se que o milho semeado em outubro teve redução na produção, quando comparado com semeadura de março, que apresentou 60% a
mais na produtividade. Essa diferença foi atribuída a um longo período de nebulosidade, que coincidiu com o enchimento de grãos, no plantio de outubro (Tabela 2).
Esses resultados estão de acordo com Fancelli & Dourado Neto (2000), os quais afirmam que a maior sensibilidade à variação de luminosidade é verificada no início da fase reprodutiva, ou seja, no período correspondente aos primeiros 10 a 15 dias após o florescimento. Tabela 2. Efeito da época de plantio sobre a produção e rendimento de beneficiamento de milho BR 201. (Luz - 25 dias nublados).
Data de plantio
Florescimento Março 1991 (21/05) Outubro 1991 (30/12)
Produção kg.ha-1 9915 5949 Peneiras % % 16 R 8,5 0,4 24 7,1 0 22 25,6 4 18 19,4 46,2 Resíduo 5,6 23,1
Fonte: Pereira Filho & Cruz (1993).
3. Estratégias para o desenvolvimento de cultivares