Analytical Spherical Polar Fourier Imaging

Embora a morfologia funcional dos foraminíferos seja ainda pouco estudada, as funções básicas de seus granuloreticulopódes e testa são bem conhecidas. Os granuloreticulopódes são usados para locomoção, captura de matéria orgânica ou de presas, digestão e eliminação de resíduos metabólicos, além de ter papel ativo na construção da concha (aglutinada ou secretada); a testa, por sua vez, tem o papel de reduzir o estresse físico e químico e, no caso das formas planctônicas, contribuir também para a flutuabilidade do organismo (Culver, 1993; Goldstein, 1999).

As testas das formas planctônicas, que são geralmente onívoras e alimentam-se de forma oportunista, mostram adaptações relacionadas exclusivamente ao hábito flutuador, apresentando formas globosas e, em alguns casos, exibindo processos que potencializam o empuxo. As testas das formas bentônicas, por outro lado, apresentam morfologias intrinsicamente relacionadas aos seus hábitos de locomoção e alimentação, uma vez que os organismos são epifaunais (i.e., forrageiam sobre o substrato) ou infaunais (i.e., forrageiam em meio ao substrato). Assim, de acordo com Culver (1993), é possível distinguir quatro morfotipos básicos de foraminíferos bentônicos (Figura 29): (1) morfotipo 1, ramificado, com grande área citoplasmática (e.g., Notodendroides) para potencializar a absorção da matéria orgânica dissolvida no meio, sendo característico de saprófagos; (2) morfotipo 2, linear, com testas uniloculares (e.g. Lagena), uniseriais (e.g., Nodosaria), bisseriais (e.g., Textularia) ou trisseriais (e.g., Bulimina), adaptadas para facilitar o deslocamento do organismo em meio a sedimentos inconsolidados, caracterizando formas infaunais detritívoras ou bacteriófagas; (3) morfotipo 3, trocoide (e.g., Trochammina), lenticular (e.g., Lenticulina), achatado e planispiralado (e.g., Ammodiscus), típicos de formas epifaunais carnívoras e herbívoras ativas, que se deslocam ativamente à procura de presas; e (4) morfotipo 4, parcial ou totalmente séssil, correspondente às formas herbívoras ou carnívoras passivas, que se fixam ao substrato e estão particularmente associadas a ambientes ricos em nutrientes e ocasionalmente energéticos.

Esquemas alternativos, mas de modo geral complementares, dividem grupos específicos de foraminíferos, como aquele das formas aglutinadas de águas profundas, também de acordo com sua locomoção/posição em vida e hábito alimentar (cf. Jones & Charnock, 1985). Para os foraminíferos aglutinados, Kaminski & Gradstein (2005) sugerem os seguintes morfogrupos: (1)

morfogrupo 1, caracterizado por uma morfologia muito ramificada, abrangendo as formas epifaunais que se alimentam de nutrientes em suspensão (e.g., Psammosiphonella e Notodendrodes); (2) morfogrupo 2, abrangendo as formas esféricas (e.g., Astrammina), tubulares (e.g., Nothia), bisseriais (e.g., Spiroplectammina), trocoespiraladas (e.g., Ammoanita) epifaunais que se alimentam de bactérias e detritos na interface sedimento-água ou logo abaixo dela; (3) morfogrupo 3, compreendendo as formas achatadas, sendo elas planiespiraladas (e.g., Ammodiscus), trocoespiraladas (e.g., Trochammina) ou estreptoespiraladas (e.g., Glomospira), que são epifitais em águas rasas ou epifaunais ativas ou sésseis em águas profundas; e (4) morfogrupo 4, que agrupa formas planiespiraladas com periferia arredondada (e.g., Reticulophragmium) e formas uniseriais ou multisseriais alongadas (e.g., Reophax e Karrerulina), típicas de formas infaunais que são cavadoras ativas, onde se alimentam, presumivelmente, de detritos e bactérias, inclusive daquelas que se desenvolvem nos tuneis de animais vermiformes, sendo que algumas delas podem ser encontradas até 15 cm de profundidade os sedimentos, abaixo da zona redox. As poucas disparidades entre os morfogrupos de Culver (1993) e Kaminski & Gradstein (2005), como aquela de considerar formas bisseriais como infaunais (segundo Culver, 1993) ou epifaunais (segundo Kaminski & Gradstein, 2005), decorre do fato de que algumas formas transitam entre o hábito epifaunal e o infaunal raso.

Algumas características específicas das testas refletem também o contexto hidrodinâmico e o estresse físico imposto pelo ambiente no qual as formas bentônicas vivem. Foraminíferos de ambientes rasos e energéticos, por exemplo, possuem testas com paredes espessas e certos reforços estruturais, como espessamento de suturas e justaposição de plugues umbilicais, e são geralmente biconvexas e globulares (Culver, 1993). Essas características minimizam as chances de as testas sofrerem danos, seja pela maior resistência mecânica ou por garantir que as forças de compressão incidam sobre a maior área superficial possível.

Para os táxons que atingem grandes tamanhos, seu estudo também revela determinados padrões de desenvolvimento relacionados à sua ecologia e ao ambiente em que vivem. Nesses foraminíferos, o crescimento até grandes tamanhos está associado à demora da maturação reprodutiva e ocorre única e exclusivamente em ambientes ecologicamente estáveis, nos quais a entrada de nutrientes tende a se manter constante (Culver, 1993), embora estes também sofram variações sazonais (e.g., Altenbach et al., 2003). De acordo com a teoria de seleção r/K, eles correspondem a estrategistas K, com características mais adaptativas para ambientes estáveis (e.g.,

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4. BIOLOGIA E PALEOBIOLOGIA DE FORAMINÍFEROS

grande massa corporal, maior expectativa de vida e baixa taxa reprodutiva) – em oposição aos estrategistas r, com traços mais adaptativos para ambientes instáveis (e.g., pequena massa corporal, menor expectativa de vida, alta taxa reprodutiva e grande capacidade de dispersão) (cf. Ricklefs 2010). Isso se aplica, portanto, aos foraminíferos de oceanos profundos em que nutrientes decantam lenta e constantemente da superfície, e também aqueles de plataformas carbonáticas, nas quais a produção biológica é alta e constante. Assim como no caso dos quatro morfotipos de testas, o gigantismo também pode indicar os contextos paleoecológicos e deposicionais de determinadas assembleias fósseis, como já demonstrado no caso das assembleias de depósitos do tipo flysch, de oceanos profundos, e de plataformas carbonáticas paleozoicas (e.g., fusulinídeos), paleogênicas (e.g., nummulitoides) e neogênicas (e.g., alveolinídeos) (cf. Lipps et al., 1979).

No sentido oposto, já foi observado que foraminíferos pequenos são predominantes em assembleias de ambientes pouco oxigenados ou anóxicos (e.g., Phleger & Soutar, 1973), sendo essa condição ambiental típica de oceanos profundos em que a decantação de nutrientes é insuficiente e onde a difusão do oxigênio praticamente cessa e ele é trazido basicamente por correntes marinhas, mas também é comum em ambientes de plataforma em que há a estagnação e a eutrofização das águas (Bernhard & Sen Gupta, 1999). Alguns táxons, aglutinados e calcários, parecem estar tipicamente associados a esses ambientes, como algumas espécies de Ammodiscus, Bolivina, Reophax e Uvigerina (cf. Bernhard & Sen Gupta, 1999). Em teoria, o tamanho reduzido dos organismos reduziria as necessidades de O2 e permitiria sua maior difusão para dentro da

célula, o que também explicaria a presença de maior quantidade de poros em algumas espécies calcárias desses ambientes. No entanto, Moodley (1997) apontou alguns problemas metodológicos – especialmente devido a tendência de examinar apenas material com dimensões igual ou menores que 38µm2 – e demonstrou a necessidade de maior cautela na interpretação de assembleias putativamente anóxicas. Além disso, táxons que são muitas vezes considerados típicos de ambientes bem oxigenados também ocorrem em ambientes anóxicos, como certas espécies de Globobulimina, Globocassidulina e Psammosphaera (cf. Bernhard & Sen Gupta, 1999). Até o momento, os únicos foraminíferos que parecem estar ausentes nas assembleias anóxicas são aqueles com morfologia planoconvexa (Bernhard & Sen Gupta, 1999).

Portanto, as características discutidas acima, analisadas e interpretadas em conjunto, podem auxiliar na elucidação de contextos deposicionais e da paleoecologia de antigas assembleias de foraminíferos.

Figura 29. Os quatro morfotipos básicos de foraminíferos bentônicos, agrupados de acordo com seu modo

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