Analyses biologiques

2.5.1. Tri et analyse taxonomique des échantillons

Au laboratoire, les refus de tamis (2 mm) sont triés et les individus sont identifiés, dans la mesure du possible au niveau spécifique, et dénombrés. Cependant, compte tenu du mauvais état de certains individus, ou bien la difficulté à déterminer certains groupes après leur séjour dans un fixateur, seul le nom de genre ou de la famille est mentionné, si l’analyse taxonomique ne peut être menée à son terme.

La classification des espèces suit celle proposée par le World Register of Marine Species (WoRMS), disponible sur le site : www.marinespecies.org. Aucune estimation de biomasse n’a été réalisée.

2.5.2. Traitement des données

L'objectif est de définir, à partir de la matrice générale stations/espèces, et en se référant aux données morphosédimentaires, les grandes entités de peuplements et de les caractériser. Différentes analyses univariées et multivariées ont donc été appliquées aux données faunistiques afin de caractériser au mieux les entités biomorphosédimentaires.

2.5.2.1. Analyses univariées

La richesse spécifique (S) est représentée par le nombre total ou moyen d’espèces recensées par unité de surface (par réplicat, par station ou pour l’ensemble des stations d’un peuplement ou d’un faciès).

L’abondance (A) se définit comme le nombre total ou moyen d’individus d’une espèce par unité de surface (par station de 3/8m² ou par m²)

Le coefficient de dominance-présence DxP, proposé par Glémarec en 1963, permet de comparer l’importance des espèces entre elles dans un même habitat et entre les habitats. L’identification des espèces qui sont le mieux représentées dans les peuplements considérés tient compte, à la fois des espèces présentes en fortes densités (données d’abondance), et celles qui y sont présentes régulièrement, sans pour autant être représentées nécessairement par de fortes densités (données d’occurrence).

L’obtention des valeurs du coefficient DxP nécessite quelques calculs intermédiaires :

• la fréquence de l’espèce i dans l’entité A qui est donnée par le pourcentage du nombre de stations de A où l’espèce est présente. C’est un indice de fidélité de l’espèce pour cette entité.

F(i) (A) = 100 x Nb(i) (A) / Nb(A)

• le coefficient de présence de l’espèce i dans l’entité A est le pourcentage représenté par la fréquence de cette espèce dans A, par rapport à la somme de ces fréquences dans chaque entité.

P(i) (A) = 100 x F(i) (A) / ∑ F(i)

• le coefficient de dominance de l’espèce i dans l’entité A est le rapport entre l’effectif de cette espèce dans l’entité A et l’effectif total des individus de cette entité.

D(i) (A) = N(i) (A) / N(A)

Les espèces "leaders" sont déterminées par rapport à une valeur du coefficient DxP supérieure à une valeur seuil. Cette valeur seuil est définie de façon à obtenir une description précise des peuplements de chaque entité. Ces espèces peuvent être relativement rares, avoir des abondances similaires mais une fidélité à un type d’habitat, ou bien des fréquences homogènes, mais des abondances marquées pour un type de milieu.

Les indices utilisés dans cette étude sont l’indice H’ de diversité de Shannon-Weaver et l’indice J’

d’équitabilité de Piélou.

L’indice de diversité de Shannon-Weather est donné par la formule suivante :

∑

avec : N l’effectif total de l’échantillon et Ni l’effectif de l’espèce i dans l’échantillon.

L’indice de Shannon permet d’exprimer la diversité en prenant en compte le nombre d’espèces et l’abondance des individus au sein de chacune de ces espèces. Ainsi, une communauté dominée par une seule espèce aura un coefficient moindre qu’une communauté dont toutes les espèces sont codominantes. La valeur de l’indice varie de 0 (une seule espèce, ou bien une espèce dominant très largement toutes les autres) à log S (lorsque toutes les espèces ont la même abondance) (Grall et Coïc, 2006)

L’indice de Shannon-Wiever est souvent accompagné de l’indice d’équitabilité J’ de Piélou (1966).

J’ = H’/H’max = H’/log 2 S

Cet indice mesure la répartition entre la diversité (H’) et la diversité maximale théorique dans le peuplement (H’max) et varie entre 0 et 1. Il est minimal lorsqu’une seule espèce domine le peuplement et maximal quand les espèces ont des abondances identiques. Insensible à la richesse spécifique, cet indice est utile pour comparer les dominances potentielles entre stations ou entre dates d’échantillonnage. Un milieu est considéré comme équilibré si l’indice de Piélou est compris entre 0,6 et 0,8. Par conséquent, un indice d’équitabilité inférieur à 0,6 caractérise un environnement perturbé.

Le regroupement des espèces en groupes trophiques qui constitue une approche complémentaire à l’étude des peuplements ou faciès, basée sur leur composition spécifique. Les espèces sont regroupées en unités fonctionnelles en se basant sur leur régime alimentaire. Cependant, cette démarche n’est pas toujours aisée. En effet, l’information sur le régime trophique de chaque espèce n’est pas toujours

disponible et l’extrapolation de son régime trophique à celui du taxon auquel elle appartient peut être source d’erreur. De plus, il existe probablement une certaine flexibilité dans le régime trophique des espèces, liée aux variations des conditions environnementales et/ou l’âge des individus. La classification en groupes trophiques reprend sept des huit groupes définis par Grall (2002) d’après les travaux de Hily et Bouteille (1999) et codés de 2 à 9 (tab. 5).

Groupes trophiques Code

Carnivores 2

Nécrophages 3

Herbivores 4

Détritivores 5

Suspensivores 6

Déposivores sélectifs 7 Déposivores non sélectifs 8

Microbrouteurs 9

Tableau 5 : Groupes trophiques

2.5.2.2. Analyses multivariées

La Classification Hiérarchique Ascendante (CAH). A partir d’une matrice croisée des abondances moyennes des espèces/stations, la classification hiérarchique ascendante consiste à regrouper les stations selon leur pourcentage de similarité. La similarité entre chaque paire de stations est calculée à partir du coefficient de similarité de Bray-Curtis avec la technique de regroupement agglomératif moyen.

Cette classification hiérarchique ascendante nous permet d’obtenir un dendrogramme où l’axe des x représente l’ensemble des stations et celui des y définit le niveau de similarité (exprimé en %). Afin de vérifier la pertinence des discontinuités mises en évidence dans le dendrogramme, on utilise la méthode d’ordination MDS.

Le positionnement multidimensionnel (MDS = Multi Dimensional Scaling) repose sur une matrice symétrique contenant des rangs de distances entre des stations et permet d’obtenir une représentation de ces stations dans un espace à n dimensions. La proximité entre deux stations reflète leur similarité.

La représentation est évaluée par le "Stress de Kruskal".

En fonction de la valeur du stress on estime :

• > 0,5 : la représentation est probablement aléatoire,

• entre 0,5 et 0,25 : la qualité de la représentation est médiocre,

• entre 0,1 et 0,25 : la représentation est satisfaisante,

• < 0,1 : la représentation est excellente.

Ces analyses ont été réalisées à l’aide du logiciel PRIMER (version 5).