Optimisation de l’étape de culture cellulaire

Lentibulariaceae na Mata Atlântica do Nordeste brasileiro

1,2_{Felipe Martins Guedes &} 1_{Marccus Alves}

1_{Laboratório de Morfo-Taxonomia Vegetal, Centro de Biociências, Universidade Federal de} Pernambuco, Av. Professor Morais Rego 1235, Cidade Universitária, 50670-901, Recife, PE, Brasil.

2_{Autor para correspondência: [email protected]}

Resumo: Esse estudo compreende o levantamento e tratamento taxonômico das espécies de

Lentibulariaceae ocorrentes no domínio fitogeográfico da Mata Atlântica no Nordeste brasileiro, abrangendo os estados de Alagoas, Bahia, Ceará, Paraíba, Pernambuco, Rio Grande do Norte e Sergipe. Foram confirmadas 32 espécies de dois gêneros: Genlisea (3 spp.) e

Utricularia (29 spp.), e 13 espécies foram equivocadamente reportadas para a área de estudo.

Dessas 32, quatro são novos registros para o Sergipe, uma para a Bahia, uma para o Rio Grande do Norte, uma para Alagoas, Paraíba, Pernambuco e Sergipe, e uma para a Paraíba e o Rio Grande do Norte, sendo essa última, também, um novo registro para a Mata Atlântica. Apenas uma é endêmica da Mata Atlântica (G. lobata Fromm) e uma é endêmica do Nordeste (U.

flaccida A.DC.), enquanto 18 são de ampla distribuição no País, ocorrendo em mais de dois

domínios fitogeográficos, e outras apresentam distribuições disjuntas que corroboram com conexões Atlântico-Amazônicas e Atlântico-Cerrado já documentadas. Aqui são apresentadas chaves de identificação, ilustrações, fotografias, mapas de distribuição, além de comentários taxonômicos e fenológicos.

Palavras-chave: Genlisea, plantas carnívoras, taxonomia, Utricularia.

Abstract: This study comprises the survey and taxonomic treatment of the Lentibulariaceae

species occurring in the Atlantic Forest phytogeographic domain in northeastern Brazil, including the states of Alagoas, Bahia, Ceará, Paraíba, Pernambuco, Rio Grande do Norte and Sergipe. Thirty-two species from two genera were confirmed: Genlisea (3 spp.) and Utricularia (29 spp.), and 13 species were wrongly reported for the study area. Of these 32, four are new

records to Sergipe, one to Bahia, one to Rio Grande do Norte, one to Alagoas, Paraíba, Pernambuco and Sergipe, and one to Paraíba and Rio Grande do Norte, the latter one also a new record to the Atlantic Forest. Only one is endemic to the Atlantic Forest (G. lobata Fromm) and one is endemic to northeastern Brazil (U. flaccida A.DC.), while 18 are widely distributed in the country, occurring in more than two phytogeographic domains, and others present disjunct distributions that corroborate with already documented Atlantic-Amazonian and Atlantic- Cerrado connections. Here are presented identification keys, illustrations, photographs, distribution map, besides taxonomic and phenological comments.

Key-words: Carnivorous plants, Genlisea, taxonomy, Utricularia.

Introdução

A flora brasileira está representada por 33.028 espécies nativas de Angiospermas, com cerca de 20% destas registradas para a Mata Atlântica do Nordeste brasileiro (Flora do Brasil 2020 em construção). Esse domínio fitogeográfico é considerado o segundo maior mosaico vegetacional dos Neotrópicos, que abrange, além do Brasil, o Paraguai e a Argentina, e foi classificado como um dos cinco hotspots da biodiversidade mundial mais importantes e criticamente ameaçados (Myers et al. 2000; Galindo-Leal & Câmara 2005).

Na região Nordeste estão contidos quatro dos cinco Centros de Endemismo da Mata Atlântica, regiões com elevado grau de riqueza de espécies e que estão entre as mais ameaçadas (Silva & Casteleti 2005). Dois desses Centros estão localizados ao norte do Rio São Francisco, os Centro de Endemismo Pernambuco e Brejos Nordestinos, enquanto que ao sul do Rio São Francisco se encontram os Centros de Endemismo Bahia e Diamantina (Silva & Casteleti 2005; Campanili & Prochnow 2006).

Dentre as fitofisionomias que compõem o domínio da Mata Atlântica estão Florestas Ombrófilas Montanas e Submontanas, Florestas Estacionais Semideciduais e Perenifólias, Manguezais e Formações Pioneiras Costeiras (Campanili & Prochnow 2006; IBGE 2012). Tais fisionomias sofrem com a ação humana e se encontram fragmentadas em manchas vegetacionais de tamanhos irregulares, inseridas em áreas impactadas pelo desenvolvimento urbano e/ou agrícola (Lins e Silva & Rodal 2008).

Lentibulariaceae é um táxon de plantas carnívoras que ocorre nesses Centros de Endemismo, onde está representado por dois gêneros: Genlisea A. St.-Hil. e Utricularia L. (Flora do Brasil 2020 em construção). A família abrange cerca de 360 espécies, incluídas em

três gêneros com sistemas de captura de presas particulares (Fleischmann & Roccia 2018).

Pinguicula L. (ca. 100 spp.) apresenta raízes verdadeiras e uma roseta basal de folhas adesivas.

Em Genlisea (30 spp.), as armadilhas carnívoras são folhas tubulares (rizófilos) subterrâneas, com dois braços distais, helicoidais, internamente revestidos por tricomas retrorsos que direcionam a presa até uma ampola digestiva proximal por um caminho unidirecional (Fleischmann 2012). Enquanto em Utriularia (ca. 230 spp.), as armadilhas consistem de modificações foliares mais complexas, pequenas vesículas de sucção (utrículos), que se encontram submersas ou subterrâneas.

Cerca de 84 espécies foram registradas para o Brasil, 48 delas ocorrendo no domínio da Mata Atlântica. A região Nordeste abriga cerca de 60% das espécies do grupo que ocorrem no País e cerca de 70% das registradas na Mata Atlântica brasileira (Guedes et al. 2018; Flora do Brasil 2020 em construção). Assim, o Nordeste representa um importante centro de diversidade da família.

Apesar disso, estudos de cunho florísticos sobre o táxon são escassos e assim não refletem a sua real diversidade, como evidenciado por Guedes et al. (2018). Nesse trabalho, os autores ressaltaram que a região é uma área que ainda não é bem conhecida botanicamente, e até recentemente, pouco se conhecia sobre a real diversidade de Lentibulariaceae, uma vez que os levantamentos florísticos frequentemente negligenciam o estrato herbáceo (Rocha et al. 2004; Oliveira et al. 2012; Versieux et al. 2017; Otroski et al. 2018).

Isto posto, o presente trabalho objetivou o levantamento taxonômico e caracterização morfológica das espécies de Lentibulariaceae que ocorrem no domínio da Mata Atlântica nordestina, contribuindo de forma substancial para o conhecimento de sua real diversidade na região e no País, além de servir de plataforma para elaboração de estratégias de conservação para essas plantas e para os remanescentes vegetacionais em que ocorrem, bem como para futuros estudos com abordagens biogeográficas ou ecológicas.

Material e Métodos Área de estudo

A área de estudo engloba as áreas contínuas e descontínuas do domínio da Mata Atlântica nos estados do Ceará (CE), Rio Grande do Norte (RN), Paraíba (PB), Pernambuco (PE), Alagoas (AL), Sergipe (SE) e Bahia (BA) (IBGE 2012). Desse modo, incluindo quatro dos

cinco Centros de Endemismo: “Brejos Nordestinos” inseridos nos estados do Ceará, Rio Grande do Norte, Paraíba, Pernambuco e Alagoas; “Pernambuco” que compreende os remanescentes de florestas costeiras e formações pioneiras ao norte do Rio São Francisco, nos estados do Rio Grande do Norte, Paraíba, Pernambuco e Alagoas; “Bahia” que compreende os remanescentes costeiros de Sergipe e Bahia; e “Diamantina” com florestas associadas às encostas da Chapada Diamantina e adjacências (Silva & Casteleti 2005).

Na região Nordeste, o domínio abrange diferentes fitofisionomias, sendo as mais úmidas com maior potencial para ocorrência de Lentibulariaceae, com ambientes de solos encharcados e pobres em nutrientes como as Formações Pioneiras Costeiras (restingas e planícies costeiras), Florestas Estacionais de Terras Baixas (tabuleiros), Florestas Submontanas (entre 100-600 m) e Montanas (superior a 600 m), enclaves de Floresta Estacional Perenifólia e Floresta Ombrófila no domínio da Caatinga (Brejos Nordestinos), e áreas de tensão ecológica (ecótonos) com fisionomias de Cerrado (Itabaiana-SE e Rio do Fogo-RN) (Campanili & Prochnow 2006; Thomas 2008; Mendes et al. 2010; IBGE 2012; Oliveira et al. 2012).

Tratamento Taxonômico

Foram analisadas presencialmente as coleções de Lentibulariaceae nos acervos dos herbários ALCB, ASE, CEN, CEPEC, EAC, EAN, FLOR, HRB, HST, HTSA, HUEFS, HURB, IPA, JPB, K, MAC, MOSS, MUFAL, PEUFR, R, RB, SP, SPF, UEC, UFP e UFRN, e imagens de exemplares de coleções do BM, E, F, GH, INPA, JABU, M, MBM, MO, NY e P (acrônimos segundo Thiers, continuamente atualizado). A identificação dos táxons foi realizada com auxílio de bibliografias especializadas (Taylor 1989; Fleischmann 2012), análise de mateirais- tipos e fotos dos mesmos. Para este estudo foram adotados os sistemas de classificação infragenérica de Taylor (1989) para Utricularia e de Fleischmann (2012) para Genlisea.

Expedições de campo foram realizadas em diferentes fitofisionomias da área de estudo, seguindo a metodologia usual em taxonomia vegetal (Bridson & Forman 1998) com uma adaptação para os espécimes delicados de Lentibulariaceae. Foi fundamental para a preservação das estruturas frágeis importantes na diagnose das espécies como flores, utrículos e folhas, que os espécimes fossem dispostos em envelopes de filtro de café ou folhas de depilação antes de inseridos entre as folhas de jornal da prensa, além de alguns exemplares fixados em Álcool 70% para análise em microscópio estereoscópico. Todo o material coletado foi depositado no acervo do Herbário Geraldo Mariz (UFP) da Universidade Federal de Pernambuco (UFPE) e suas duplicatas enviadas para os principais herbários situados na área de estudo (ALCB, ASE, JPB, MAC e UFRN), bem como os de referência nacional (RB e SPF).

As descrições dos táxons foram baseadas em análises morfológicas de espécimes frescos e herborizados oriundos da área de estudo e, quando necessário, complementados por material adicional julgado como mais representativo. A terminologia morfológica seguiu Harris & Harris (2001), e para termos específicos do grupo, Taylor (1989) e Fleischmann (2012). Para comtemplar a variedade de formas de vida e de crescimento foi adotada uma combinação de conceitos de acordo com Ellenberg & Mueller-Dumbois (1967), Taylor (1989) e Cook (1996). Nos comentários das espécies, os estados brasileiros foram abreviados, a caracterização vegetacional seguiu o manual técnico do IBGE (2012) e os registros de ocorrência foram baseados na Lista de Espécies da Flora do Brasil (Flora do Brasil 2020 em construção) e referência específica. Para o material examinado selecionado, foi estabelecido um critério de até dez municípios por estado, abrangendo todas as fitofisionomias de Mata Atlântica em que ocorrem, e preferencialmente em estado de floração e frutificação. As chaves de identificação foram baseadas em caracteres observáveis em herbário e em campo, levando em consideração que muitos espécimes não são coletados inteiramente, especialmente sem folhas e utrículos.

Resultados e Discussão

No domínio da Mata Atlântica do Nordeste brasileiro foram registradas 32 espécies de Lentibulariaceae: Utricularia L. (29 spp.) e Genlisea A. St.-Hil. (3 spp.). Foi possível coletar 26 das 32 espécies da área de estudo. Anteriormente, 27 espécies estavam registradas para a área de estudo, na Lista de Espécies da Flora do Brasil (Flora do Brasil 2020 em construção) e outras seis em trabalhos recentes (Carregosa & Monteiro 2013; Silva 2013; Carregosa & Costa 2014; Silva & Cruz 2015).

Treze espécies previamente reportadas para a região e/ou área de estudo foram consideradas equívocos. Genlisea aurea A. St.-Hil., U. cucullata A. St.-Hil. & Girard, U. laxa A. St.-Hil. & Girard, U. nephrophylla Benj., U. nervosa G.Weber ex Benj., U. praelonga A. St.-Hil. & Girard e U. pubescens Sm. não possuem vouchers oriundos da área de estudo, no entanto, G. aurea, U. nephrophylla, U. nervosa e U. praelonga ocorrem no domínio do Cerrado no estado da Bahia, e U. pubescens no domínio da Caatinga no Ceará. Por outro lado, a citação de ocorrência de G. repens Benj. e U. poconensis Fromm se tratavam de identificações errôneas, sendo na realidade, G. oxycentron P. Taylor e U. hydrocarpa Vahl., respectivamente.

Já as amostras identificadas como U. tricolor A.St.-Hil, provenientes da Paraíba e do sul da Bahia, se tratam de espécimes de U. amethystina Salzm. ex A.St.-Hil & Girard, sendo U.

tricolor encontrada no domínio do Cerrado na Bahia. Utricularia lloydii Merl. ex F.Lloyd foi

erroneamente reportada para Sergipe (Carregosa & Monteiro 2013; Carregosa & Costa 2014), se trata de U. adpressa Salzm. ex A. St.-Hil. & Girard. Por fim, U. nigrescens Sylvén e U.

olivacea C.Wright ex Griseb. foram reportadas para a Paraíba (Silva 2013; Silva & Cruz 2015),

porém, nenhum voucher foi localizado em herbários diversos consultados, nem encontradas durante expedições de campo.

Dessas 32 espécies da área de estudo, quatro são novos registros para o estado de Sergipe (U. juncea Vahl, U. myriocista A. St.-Hil. & Girard, U. olivacea e U. triloba Benj.), uma para a Bahia (U. resupinata B.D. Greene ex Bigelow), uma para o Rio Grande do Norte (U. cutleri Steyerm.), uma para Alagoas, Paraíba, Pernambuco e Sergipe (U. trinervia Benj.) e uma para a Paraíba e Rio Grande do Norte (G. oxycentron P. Taylor), sendo essa última, também, um novo registro para a Mata Atlântica, previamente registrada apenas para o Cerrado e savana Amazônica. Além dessas, outras sete espécies tiveram ocorrência recentemente indicadas para a Mata Atlântica do Nordeste (Guedes et al. 2018; vide capítulo II da dissertação). Nesse trabalho foram apresentados 36 novos registros referentes à 22 espécies de Lentibulariaceae para todo o Nordeste.

Dos táxons registrados para a área de estudo, quatro são endêmicos do Brasil: G. lobata Fromm, U. flaccida A.DC., U. longifolia Gardner (Flora do Brasil 2020 em construção) e U.

cutleri, que consiste de um reestabelecimento taxonômico, outrora sinônimo de U. viscosa

Spruce ex Oliv. (vide capítulo III da dissertação). Genlisea lobata é endêmica da Mata Atlântica e U. flaccida é endêmica do Nordeste, enquanto 18 espécies possuem distribuição ampla, ocorrendo em mais de dois domínios fitogeográficos. Quanto a riqueza taxonômica (Tabela 1), a Mata Atlântica nos estados da Bahia e Rio Grande do Norte abriga mais espécies (22 e 21 spp., respectivamente), seguida de Sergipe (20 spp.), enquanto o menor número foi encontrado no Ceará (5 spp.), uma vez que possui os menores fragmentos remanescentes desse domínio fitogeográfico, os Brejos de Altitude (Florestas Ombrófilas e Estacionais, Submontanas e Montanas).

Tabela 1. Lentibulariaceae nos estados do domínio da Mata Atlântica nordestina. * = ocorre no

estado, porém, em outro domínio fitogeográfico (Caatinga e/ou Cerrado).

Espécies Estados

AL BA CE PB PE RN SE