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Les agrégations de diapause d’H undecimnotata sont-elles des leks cachés ?

Les résultats de cette thèse montrent que les agrégations de diapause sont liées au système de reproduction des coccinelles. Il reste maintenant à déterminer à quel régime d’appariement elles correspondent. Des analyses génétiques de paternité réalisées chez deux espèces de coccinelles multivoltines, Adalia bipunctata L. et Harmonia axyridis (Pallas), ont montré que toutes les deux sont polyandres (Haddrill et al. 2008 ; Awad et al. 2015). La polyandrie (une femelle s’accouple avec plusieurs mâles ; un mâle s’accouple avec une seule femelle) et la monogamie (mâles et femelles s’accouplent avec un seul partenaire pendant la saison de reproduction) sensus stricto sont des régimes d’appariement rares dans le règne animal

(Danchin et al. 2008) et ne devraient pas concerner les agrégations de diapause compte-tenu des résultats obtenus chez A. bipunctata et H. axyridis. En revanche, d’autres systèmes tels que les leks, les leks cachés ou la promiscuité sexuelle sont plausibles.

Les leks sont des agrégations de territoires de parade correspondant à un régime d’appariement polygyne : un mâle se reproduit avec plusieurs femelles tandis qu’une femelle ne se reproduit qu’avec un seul mâle (Danchin et al. 2008). De plus, le taux de paternité multiple est faible au motif que les femelles ont le temps de choisir leur mâle, préfèrent les mâles les plus attractifs et que ces derniers sont disponibles pour toutes les femelles (Westneat et al. 1990 in Lank et al. 2002). De ce fait, les espèces formant des leks sont considérées comme ayant de faibles taux d’accouplements : seul(s) un ou deux mâles obtiennent la majorité des accouplements (Bradbury 1981 ; Danchin et al. 2008 ; Lank et al. 2002 ; Danchin et al. 2008). Cependant, les accouplements multiples et la paternité multiple sont plus fréquents qu’attendus (Lanctot et al. 1997 ; Lank et al. 2002). Cette nouvelle caractéristique ouvre la possibilité que les agrégations correspondent à un système tel que les leks au moins chez les 2 espèces de coccinelles étudiées.

Par ailleurs, bien que similaires aux leks par leurs mécanismes de formation, les leks cachés sont des systèmes d’appariement observés chez des espèces considérées comme socialement monogames ou polygynes, mais au sein desquelles les femelles recherchent des copulations extra-paires (Fletcher & Miller 2006 ; Schütz et al. 2016). Les individus sont répartis sur un territoire plus large que dans le cas d’un lek car les territoires des mâles sont plus larges (Fletcher & Miller 2006). Chez plusieurs espèces d’insectes formant des agrégations de diapause, il est fréquent d’observer différents groupes d’individus au sein du site d’agrégation. Cette répartition spatiale des individus pourrait être considérée comme une forme de lek ou bien de lek caché. Dans les 2 cas, on s’attendrait à observer une situation dans laquelle les femelles s’accouplent avec plusieurs mâles et un déséquilibre du succès reproducteur entre les mâles (les mâles de grande qualité fécondant plus de femelles que les mâles de faible qualité).

Un troisième régime d’appariement plausible est la promiscuité sexuelle. C’est un régime d’appariement répandu chez les animaux dans lequel mâles et femelles s’accouplent avec plusieurs partenaires sexuels au cours d’une saison de reproduction (Danchin et al. 2008). Les analyses génétiques réalisées chez deux espèces de coccinelles montrent que les femelles sont capables de s’accoupler avec plusieurs partenaires (Haddrill et al. 2008 ; Awad et al. 2015). La polyandrie sensus stricto est un régime d’appariement très rare dans le règne animal (Danchin et al. 2008) et il est peu probable que les agrégations de diapause y

correspondent. Des analyses génétiques pour connaître le profil des mâles et identifier leur contribution relative des mâles dans la fécondation des femelles permettraient de savoir si les mâles s’accouplent avec plusieurs partenaires et ainsi savoir si la promiscuité sexuelle est le régime d’appariement dans les agrégations de diapause.

En l’état actuel des connaissances, il est difficile de savoir à quel régime d’appariement correspondent les agrégations de diapause. Bien que les deux espèces de coccinelles dont la polyandrie a été mise en évidence génétiquement forment des agrégations de diapause, les auteurs ne précisent pas si les coccinelles se sont accouplées dans le cadre des agrégations de diapause. De plus, il est difficile de généraliser cette hypothèse résultats obtenus chez seulement deux espèces à l’ensemble des espèces de coccinelles. Compte-tenu de la diversité des régimes d’appariement, il est nécessaire d’étudier la question du régime d’appariement dans le cadre des agrégations de diapause en réalisant des suivis comportementaux couplés à des analyses de paternité pour savoir à quel régime d’appariement les agrégations de diapause correspondent et comment la sélection sexuelle a contribué à leur évolution (Perspective 2).

Par ailleurs, un concept central lié à l’hypothèse du lek caché est l’utilisation de l’information publique qui influence la décision de rester sur un site ou de partir pour en trouver un autre (Danchin et al. 2008). Chez les oiseaux, qui peuvent vivre plusieurs saisons de reproduction au cours de leur vie, l’information publique est fournie par l’observation répétée du succès reproducteur des congénères (Doligez et al. 2002). Récemment, l’utilisation de l’information publique a été confirmée chez les invertébrés (Mery et al. 2009). Chez les coccinelles, l’information publique pourrait provenir des molécules infochimiques telles que les hydrocarbures culticulaires ou les caroténoïdes, qui influencent un grand nombre de leurs comportements (Bezzerides et al. 2007 ; Hemptinne & Dixon 2000 ; Bell & Cardé 2013). De nombreuses preuves se sont accumulées ces 5 dernières années montrant que la formation des agrégations hivernales est menée par des signaux conspécifiques (Durieux et al. 2013; Susset et al. 2013; Wheeler & Cardé 2013, 2014). Il reste à tester si ces signaux indiquent la qualité des individus présents, renseignent sur leur fitness et influencent la décision de rester dans un site ou d’en partir (Perspective 3).

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