PARTIE 6 – OFFRE À COMMANDES ET CLAUSES DU CONTRAT SUBSÉQUENT
B. CLAUSES DU CONTRAT SUBSÉQUENT
6.9 R ÈGLEMENT DES DIFFÉRENDS
A reconstrução do comportamento migratório indicou múltiplos ganhos e perdas deste estado entre gaviões buteoninos, o que tem se mostrado de forma recorrente com outros grupos de aves. Resultados similares foram encontrados, por exemplo, entre espécies dos gêneros de Passeriformes
Muscisaxicola (CHESSER, 2000), Catharus (OUTLAW et al., 2003) e Icterus
(KONDO & OMLAND, 2007), além de populações do complexo Myiarchus
swainsoni (JOSEPH et al., 2003).
Um dos mecanismos tidos como responsáveis por esta plasticidade é a possível “supressão” e “ativação” da capacidade de migração, que possivelmente pode ter existido já nos ancestrais das aves (ZINK, 2002). Por envolver características complexas ligadas, é pouco provável que a maquinaria biológica necessária para a execução de movimentos sazonais tenha sido obtida de forma tão lábil, como a maioria das reconstruções tem sugerido. Desta forma, ganhos e perdas representariam “ativações” (ou modificações, no caso de transições de migrante parcial para migrante completo) e “supressões” do comportamento, respectivamente.
se um caráter binário ausência/presença de migração fosse utilizado, o que suporta o uso deste tipo de caráter (KONDO & OMLAND, 2007). Desta forma, foram inferidas relações irmãs dos tipos sedentário/sedentário, sedentário/migrante parcial, migrante parcial/migrante completo, e em um único caso de migrante completo/sedentário (Buteo swainsoni e Buteo
galapagoensis).
Com exceção dos casos onde a reconstrução da condição ancestral é ambígua, a evolução de migrantes completos aparentemente se deu a partir de ancestrais migrantes parciais. Por outro lado, a maioria dos migrantes parciais é derivada de ancestrais sedentários. Desta forma, de modo geral a reconstrução corrobora a hipótese de Cox (1985), que sugere a transição gradual da condição sedentária para migrante parcial, e deste para migrante completo.
Apesar dos múltiplos ganhos ao longo da topologia, a reconstrução ressalta a existência de um clado composto por espécies predominantemente migratórias do gênero Buteo. Este clado contrasta com o mapeamento do restante da topologia, pelo fato do comportamento ter se originado poucas vezes, ou até mesmo uma única vez. Devido à topologia conservadora utilizada na análise, que incluiu apenas nós definidos com valores altos de bootstrap ou probabilidades posteriores, não foi possível estabelecer a condição ancestral do clado do nó B. Este fato é conseqüência do posicionamento ambíguo de B. nitidus na topologia, que quando analisado como o táxon mais basal no clado compreendido pelo nó B (como indicado na análise heurística de máxima verossimilhança), leva a reconstrução a indicar um único surgimento do comportamento neste clado (Anexo M). Mesmo com a falta de resolução da reconstrução na base deste clado, a análise sugere apenas uma origem do comportamento migratório na porção mais derivada desta linhagem (clado do nó B exceto B. nitidus, B.
platypterus, B. ridgwayi e B. lineatus) a partir de um ancestral migrante
parcial. Desta forma, ao contrário do restante da topologia, a porção mais derivada corrobora o surgimento único do comportamento migratório em linhagens selecionadas de aves, como observado, por exemplo, no caso do gênero Piranga (BURNS, 1998).
A evolução do comportamento migratório completo já foi postulada como uma resposta a condições ambientais em mudança, ocorrendo mais provavelmente a partir de um ancestral migrante parcial (BERTHOLD, 1999). Uma outra teoria relacionada a evolução da migração, postulada por Chesser (2000), sugere que muitas espécies que se reproduzem na região Neártica e migram para a região Neotropical pertenceriam a gêneros predominantemente migratórios, e representariam linhagens neárticas derivadas de um ancestral migratório. Ambas as hipóteses são congruentes com o padrão da linhagem migratória de Buteo. Sob esta ótica, a colonização ou permanência de espécies do gênero Buteo em áreas temperadas da América do Norte, após o fechamento do Istmo do Panamá, e posteriormente do Velho Mundo, via Estreito de Bering, pode ter sido iniciado a partir da região Neotropical apenas por meio de um ou poucos ganhos do comportamento migratório. Este processo pode ter ocorrido como resposta a flutuações climáticas durante o Plioceno, época de tendência mundial de aridez (ROSSETI et al., 2005), e incluída no intervalo de confiança das datações deste clado. Desta forma, o ganho do comportamento migratório pode ter funcionado como uma “inovação chave” (Winker 2000), permitindo a exploração destes novos territórios, mesmo sob condições extremas de ambientes temperados durante períodos glaciais, por meio de movimentos sazonais para latitudes mais baixas. Assim, a evolução do comportamento migratório no gênero Buteo pode ter contribuído indiretamente para a diversificação desta linhagem de gaviões buteoninos ao permitir a expansão da distribuição da linhagem em ambientes antes não ocupados pelo grupo.
A ativação e supressão do comportamento migratório podem ter afetado a diversificação dos gaviões buteoninos, no entanto, não apenas de forma indireta, mas como mecanismo direto de especiação. A observação da relação do número de espécies migratórias de uma determinada região e o grau de endemismo do grupo em áreas insulares e continentais levou Bildstein (2004) a postular a teoria denominada migration dosis. De acordo com esta teoria, todos os anos grupos de migrantes se desviam de suas rotas
migram em bandos, grupos inteiros de indivíduos poderiam ser deslocados para áreas distantes da rota principal, o que poderia ocasionar a morte, o retorno à área de reprodução, ou a especiação; esta última ocorreria por meio da colonização da nova área, reprodução, e perda da capacidade de migração (BILDSTEIN, 2004; BILDSTEIN & ZALLES, 2005). Estes novos territórios, continentais ou insulares, poderiam apresentar nichos vazios devido à ausência de competidores, fator que pode ser importante durante o processo de perda do comportamento migratório (OUTLAW et al., 2003). O
migration dosis poderia estar relacionado, por exemplo, à diversificação de
espécies pertencentes a grupos de aves de rapina migratórias em todo o Mundo, como representantes dos gêneros Falco, Accipiter e Buteo (BILDSTEIN & ZALLES, 2005). Espécies de gaviões buteoninos poderiam estar especialmente sujeitas a este mecanismo, pois migram predominantemente por meio de vôo planado proporcionado por térmicas geradas pelo aquecimento diferencial do solo, processo pouco eficiente sobre grandes corpos d‟água (BILDSTEIN & ZALLES, 2005), o que dificultaria o retorno ao continente. Com base em inferências filogenéticas anteriores de menor resolução (FLEISCHER & MCINTOSH, 2001; RIESING et al., 2003), Bildstein (2004) postulou que este processo poderia ter sido responsável pela especiação de
B. galapagoensis, e possivelmente, B. solitarius, endemismos insulares que
seriam proximamente relacionados às espécies altamente migratórias B.
swainsoni e B. brachyurus; ainda de acordo com este autor, o mesmo pode
ter ocorrido com o também insular B. ridgwayi, possivelmente relacionado aos migratórios B. platypterus ou B. lineatus. Os resultados obtidos aqui são congruentes com as premissas da hipótese de migration dosis por indicar, com alta sustentação: 1) o relacionamento irmão de B. galapagoensis e B.
swainsoni, com inclusão de B. solitarius, B. albigula e B. brachyurus neste
último clado, e 2) o relacionamento irmão de B. ridgwayi a B. lineatus. Outro ponto que suporta esta hipótese é especiação do par B. swainsoni/B.
galapagoensis ter ocorrido há menos de um milhão de anos atrás, indicando
a rapidez da supressão do comportamento, umas das premissas do migration
dosis. Desta forma, a evolução e supressão do comportamento migratório
podem ter levado a especiação de pelo menos três espécies insulares de gaviões buteoninos (Buteo galapagoensis, B. ridgwayi e B. solitarius).
A reconstrução de caracteres de evolução rápida, como o comportamento migratório, é beneficiada não apenas pela codificação multi-estado, mas também pela inclusão de dados em níveis taxonômicos mais baixos possíveis, incluindo subespécies e populações que apresentem estados distintos do resto das espécies as quais pertencem (JOSEPH et al., 2003; KONDO & OMLAND, 2007). Entretanto, no caso dos gaviões buteoninos existe escassez de dados sólidos sobre movimentos sazonais já em nível específico, o que não permite este grau de refinamento. Uma avaliação mais minuciosa dos processos aqui discutidos será possível apenas com obtenção de informações adicionais de movimentos migratórios de todas as espécies e subespécies do grupo (especialmente neotropicais).