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Numéro spécial : Photopériode et reproduction
-Introduction
Jacques Thimonier
To cite this version:
Jacques Thimonier. Numéro spécial : Photopériode et reproduction - Introduction. Productions
animales, Institut National de la Recherche Agronomique, 1996, 9 (1), pp.3-7. �hal-02685403�
Place Viala 34060 Montpellier Cedex 01
et Reproduction
Avant m•me la fin de lÕautomne et pendant la pŽriode hivernale, les animaux terrestres ou aquatiques sŽdentaires ont ˆ faire face ˆ des conditions climatiques difficiles et des ressources alimentaires limitŽes, voire inexis-tantes, en particulier dans les rŽgions tempŽ-rŽes des latitudes moyennes ou froides des latitudes ŽlevŽes. DiffŽrentes stratŽgies ont ŽtŽ dŽveloppŽes par les diffŽrentes esp•ces pour assurer leur survie.
Ainsi, dans les conditions naturelles, et pour se limiter aux quelques esp•ces prŽsen-tŽes dans ce numŽro spŽcial, lÕescargot hiberne soit dans la terre avec formation dÕun Žpiphragme calcifiŽ (escargot de Bourgogne : Helix pomatia) soit sous des amas de pierres ou de briques, des anfractuositŽs, le long dÕun mur ou sur un arbuste, avec, Žgalement, for-mation dÕun Žpiphragme muqueux (Petit gris : Helix aspersa). Tous les mŽtabolismes sont alors ralentis jusquÕˆ la sortie de lÕhiberna-tion au printemps.
Dans la basse-cour traditionnelle, poules, canes, dindes, ne pondent quÕau printemps puis couvent. Les Žclosions se produisent en fin de printemps. Croissance et constitution des rŽserves corporelles qui permettront le passage de lÕhiver suivant ou lÕutilisation ali-mentaire humaine sont longs. Chapons, canards et dindes seront suffisamment dodus pour les f•tes de No‘l, plats festifs tradition-nels de cette Žpoque de lÕannŽe. Il en est de m•me pour les truites et les carpes. A lÕŽvoca-tion, par ce quÕil croyait •tre son petit clerc Garrigou, des dindes bourrŽes de truffes dont la peau allait craquer en r™tissant, des fai-sans, des anguilles, des carpes dorŽes et des truites,... le RŽvŽrend dom Balagu•re substi-tua plusieurs fois le Benedicite au Dominus vobiscum lors de la premi•re messe de la nuit de No‘l, eut t™t fait dÕexpŽdier la deuxi•me et dÕescamoter la troisi•me avant de noyer le remords de son pŽchŽ sous des flots de vin du pape et de bons jus de viandes et... dÕen mou-rir dÕune terrible attaque (Daudet 1866).
Cabris et agneaux, faons, poulains naissent normalement au printemps au moment o• la pousse de lÕherbe permet une alimentation favorable de la m•re pour assurer la
crois-sance fÏtale finale et la lactation. La survie des jeunes est aussi plus importante lorsque les tempŽratures sont plus clŽmentes. Les jeunes devront Žgalement •tre capables avant lÕhiver de constituer des rŽserves corporelles. Chez toutes ces esp•ces, de lÕescargot au che-val, il existe donc, dans les conditions natu-relles, un saisonnement de la reproduction qui permet de faire co•ncider les besoins ali-mentaires maximaux avec les disponibilitŽs des ressources alimentaires. M•me lÕingestion est, chez certaines esp•ces, limitŽe en hiver.
Depuis des si•cles, les Žleveurs de volailles ou de mammif•res domestiques ont tentŽ dÕabolir ces variations saisonni•res en prŽser-vant leurs animaux des intempŽries et du froid (b‰timents dÕŽlevage) et en constituant des rŽserves de cŽrŽales et de fourrages. Mal-grŽ cela, les variations saisonni•res marquŽes de lÕactivitŽ de reproduction ont subsistŽ chez la plupart des esp•ces. Cependant, chez les bovins et les porcins, des naissances ont lieu toute lÕannŽe. Des variations saisonni•res de la fertilitŽ (et de la prolificitŽ chez les porcins) existent encore, indiquant que les mŽca-nismes physiologiques sous-jacents ˆ la sai-sonnalitŽ sont encore prŽsents.
Il existe donc un rythme circannuel de reproduction.
Plusieurs facteurs peuvent rendre compte de ces rythmes circannuels dans les diffŽ-rentes esp•ces : variations des ressources ali-mentaires, des tempŽratures et de la photo-pŽriode au cours de lÕannŽe. Ces 3 facteurs sont dÕailleurs Žtroitement liŽs. Seule la pho-topŽriode, cÕest-ˆ-dire la variation annuelle de la durŽe de la phase claire du jour, prŽsente un caract•re rŽpŽtable dÕune annŽe ˆ lÕautre. TempŽratures et ressources alimentaires sont plus variables. Pour autant, elles peuvent jouer un r™le important dans ces rythmes annuels.
De nombreuses observations et expŽrimen-tations ont donc ŽtŽ rŽalisŽes pour prŽciser le r™le dÕentra”nement du rythme annuel de reproduction et de croissance par ces diffŽ-rents facteurs dans diffŽrentes esp•ces.
Entra”nement de lÕactivitŽ
de reproduction :
la photopŽriode
Chez les petits ruminants, le r™le de la pho-topŽriode a ŽtŽ clairement dŽmontrŽ par transfert des animaux dÕun hŽmisph•re ˆ lÕautre, transfert qui provoque une transla-tion de 6 mois de la saison de reproductransla-tion (Marshall 1937), et par lÕinversion artificielle du rythme annuel des variations de la photo-pŽriode qui aboutit au m•me rŽsultat (Yeates 1949, Thwaites 1965). Ce dernier auteur a pu prŽciser que les variations annuelles des tem-pŽratures nÕont pas ce r™le dÕentra”nement de lÕactivitŽ sexuelle.
Les Žquipes fran•aises ont jouŽ un r™le prŽ-pondŽrant dans la mise en Žvidence de lÕeffet dÕentra”nement par la photopŽriode de lÕacti-vitŽ sexuelle aussi bien chez les m‰les (Orta-vant et Thibault 1956) que chez les femelles (MaulŽon et Rougeot 1962) : lÕutilisation de rythmes semestriels reproduisant en 6 mois les variations normalement annuelles de la photopŽriode induit 2 pŽriodes dÕactivitŽ sexuelle chaque annŽe civile. Elles sont ˆ lÕorigine dÕune Ecole toujours reconnue au niveau international et qui apporte plusieurs contributions ˆ ce numŽro spŽcial.
LÕeffet de la lumi•re pour avancer la date de la premi•re ovulation chez la jument est aussi connu depuis longtemps (Burkhardt 1947). Ces travaux ont ŽtŽ poursuivis par dif-fŽrentes Žquipes dont celle de Palmer et colla-borateurs ˆ Tours-Nouzilly.
Pour les oiseaux, Benoit (1970) fut, d•s les annŽes 1930, lÕun des prŽcurseurs pour dŽmontrer le r™le de la lumi•re sur la fonc-tion de reproducfonc-tion. Ses travaux sur le canard PŽkin (m‰le et femelle) sont connus dans le monde entier. Dans cette esp•ce, il a pu montrer que les radiations visibles ont une pŽnŽtration intracr‰nienne et peuvent donc stimuler ou inhiber la croissance testi-culaire m•me en lÕabsence de lÕÏil. Il est aussi ˆ lÕorigine dÕune Ecole reconnue.
La premi•re dŽmonstration du r™le de la lumi•re chez les salmonidŽs a ŽtŽ faite par Hoover et Hubbard en 1937 : la pŽriode de frai est modifiŽe par le raccourcissement des cycles normalement annuels de la photo-pŽriode. Cette influence de la photopŽriode a ŽtŽ confirmŽe ultŽrieurement dans de nom-breuses autres esp•ces de poissons. De lÕensemble des travaux sur lÕeffet de la photo-pŽriode et des autres facteurs de lÕenvironne-ment sur lÕactivitŽ sexuelle chez les poissons, il ressort que certaines esp•ces sont beaucoup plus infŽodŽes que dÕautres aux rythmes pho-topŽriodiques (Billard 1980). Il convient de souligner les effets des interactions photopŽ-riode-tempŽrature sur la spermatogŽn•se et la vitellogŽn•se, interactions dont lÕimpor-tance varie avec les esp•ces.
Enfin, chez lÕescargot, dont la consomma-tion fait une certaine rŽputaconsomma-tion aux Fran-•ais, la photopŽriode joue Žgalement un r™le
important sur la reproduction (Le Guhennec et Daguzan 1983), avec Žgalement une inter-action importante entre photopŽriode et tem-pŽrature (Gomot et Deray 1987, Gomot 1990). Suivant le type de rŽponse obtenue, les ani-maux ont ŽtŽ dits de type Ç jours courts È lorsque lÕactivitŽ de reproduction est induite par une photopŽriode dŽcroissante ou un pas-sage Ç jours longs È-Ç jours courts È (petits ruminants) et de type Ç jours longs È lorsque lÕactivitŽ sexuelle est dŽclenchŽe par une pho-topŽriode croissante ou un passage Ç jours courts È-Ç jours longs È (Žquins). Chez les mustŽlidŽs, le furet est un animal de type Ç jours longs È alors que le vison est un animal de type Ç jours courts È (Boissin-Agasse et al 1981)
Cette notion est cependant toute relative. En fait, il nÕexiste aucune photopŽriode constante, quÕelle soit inductrice ou inhibi-trice de lÕactivitŽ sexuelle, permettant le maintien de lÕactivitŽ ou de lÕinactivitŽ sexuelle. Il sÕŽtablit des Žtats rŽfractaires entra”nant, sous un rŽgime photopŽriodique constant, lÕalternance des pŽriodes dÕactivitŽ sexuelle et dÕinactivitŽ (Thimonier 1989).
Lecture de la durŽe du jour
Puisque la photopŽriode est lÕentra”neur de la fonction de reproduction, les animaux sont donc capables de mesurer le temps photopŽ-riodique.
Plusieurs hypoth•ses sont avancŽes pour expliquer la lecture de la durŽe du jour. Elles peuvent •tre classŽes en 2 groupes.
Dans le premier groupe, la mesure de la photopŽriode se fait ˆ partir de la durŽe abso-lue de la phase claire et/ou de la phase sombre ou du rapport phase claire/phase obs-cure du nycthŽm•re.
Le deuxi•me groupe dÕhypoth•ses sÕappuie sur lÕexistence dÕun rythme endog•ne circa-dien de photosensibilitŽ (BŸnning 1960). La rŽponse ˆ une photopŽriode donnŽe ne se pro-duit que lorsquÕil y a co•ncidence entre lÕŽclai-rement et la phase de photosensibilitŽ.
Deux types dÕexpŽriences permettent de tester lÕhypoth•se de BŸnning.
Le premier consiste ˆ donner, sur une pŽriode de 24 heures, la lumi•re en 2 frac-tions, une fraction principale (de 4 ˆ 8 heures) et une deuxi•me fraction plus courte (30 minutes ˆ 1 heure) interrompant la phase obscure. La position de cette 2•me fraction qui stimule ou inhibe lÕactivitŽ de reproduc-tion correspond ˆ la phase photosensible. Il est important de faire varier la durŽe de la phase claire principale dans diffŽrentes expŽ-riences. LÕaube considŽrŽe par lÕanimal nÕest pas forcŽment le dŽbut de la phase claire principale comme lÕexpŽrimentateur peut le penser ! Pour lÕanimal, lÕaube peut •tre soit effectivement le dŽbut de la phase claire prin-cipale, soit celui de la fraction de lumi•re. Le crŽpuscule est donc, dans le premier cas, la INRA Productions Animales, fŽvrier 1996
fin de la fraction de lumi•re, et dans le deuxi•me, celle de la plus longue pŽriode de lumi•re. CÕest Ortavant (1977) qui a initiŽ ce type dÕexpŽriences chez les gros mammif•res domestiques (ovins et Žquins).
Le deuxi•me, appelŽ Ç expŽriences de rŽso-nance È, consiste ˆ imposer des Ç jours È ou cycles photopŽriodiques de 12, 24, 36, 48, 60 ou 72 heures comprenant tous la m•me durŽe de la phase claire (photophase de 4 ˆ 8 heures). Dans les cycles photopŽriodiques dont la durŽe nÕest pas de 24 heures ou lÕun de ses multiples (12, 36, 60 heures), la pŽriode dÕŽclairement va co•ncider avec la phase photosensible du rythme circadien et stimuler ou inhiber lÕactivitŽ de reproduction. Au contraire, pour les cycles dont la durŽe est Žgale ˆ 24 heures ou lÕun de ses multiples (24, 48, 72 heures), la pŽriode dÕŽclairement ne co•ncide jamais avec la phase photosensible. Il est ainsi possible de mettre en Žvidence un rythme circadien de photosensibilitŽ. Ces expŽriences de rŽsonance nÕont pratiquement pas ŽtŽ utilisŽes chez les gros animaux domestiques compte tenu des difficultŽs de mise en place, mais ont ŽtŽ largement employŽes chez les petits mammif•res et les oiseaux (Follett et al 1981).
En fait, ces expŽriences dŽmontrent bien lÕexistence dÕun rythme circadien de photo-sensiblitŽ. Elles indiquent aussi que les
moments dÕŽclairement au cours du nyc-thŽm•re sont plus importants que la durŽe totale dÕŽclairement comme lÕont
confirmŽ Pelletier et Thimonier (1987) chez le bŽlier. Il semble bien que ce fait puisse •tre gŽnŽralisŽ ˆ lÕensemble des esp•ces.
PhotopŽriode et mŽlatonine
Chez les mammif•res, les voies de trans-mission de lÕinformation photopŽriodique, de lÕÏil ˆ la glande pinŽale, sont maintenant bien connues (voir lÕarticle de Malpaux et al dans ce numŽro), et cÕest par un rythme circa-dien de sŽcrŽtion nocturne de la mŽlatonine, par la glande pinŽale, que sÕŽtablit, via les modifications de la frŽquence des dŽcharges pulsatiles de GnRH (Gonadotrophin Relea-sing Hormone ou Facteur de dŽcharge des hormones gonadotropes), le rythme circan-nuel de reproduction aussi bien chez les petits ruminants (Karsch et al 1984) que chez les Žquins.
Il est curieux de noter quÕune m•me durŽe de sŽcrŽtion de mŽlatonine peut avoir des effets compl•tement opposŽs suivant lÕesp•ce (un signal inducteur de lÕactivitŽ de reproduc-tion chez les brebis est inhibiteur chez la jument) ou suivant le passŽ photopŽriodique au sein de la m•me esp•ce (Robinson et Karsch 1987). De m•me, il est intŽressant dÕindiquer que les Žtats rŽfractaires ˆ une photopŽriode constante inductrice ou inhibi-trice de lÕactivitŽ sexuelle sÕŽtablissent sans que la durŽe de sŽcrŽtion de la mŽlatonine soit modifiŽe.
Enfin, il faut signaler que lÕinterruption de la phase obscure par la lumi•re (qui peut •tre lue physiologiquement comme un jour long) induit lÕarr•t de sŽcrŽtion de la mŽlatonine qui peut de nouveau •tre sŽcrŽtŽe durant la deuxi•me pŽriode dÕobscuritŽ (Thimonier 1989, Palmer et Guillaume 1992). Il faut sup-poser que la deuxi•me phase de sŽcrŽtion de la mŽlatonine est sans signification physiolo-gique pour lÕanimal.
Il reste quÕil est possible de mimer des jours courts par administration de mŽlato-nine, que ce soit par injection, ingestion ou syst•me de libŽration constante (implants, dispositifs intra-ruminaux, Žponges vagi-nales, etc), chez tous les mammif•res.
Chez les oiseaux et les autres vertŽbrŽs, le m•me rythme de sŽcrŽtion nocturne de mŽla-tonine est observŽ (Collin et al 1988). Toute-fois, chez ces esp•ces, il existe des photorŽcep-teurs directement sensibles ˆ la lumi•re et connectŽs au cerveau et lÕÏil nÕest pas nŽces-saire. La rŽtine produit cependant de la mŽla-tonine. In vitro, la glande pinŽale des oiseaux rŽpond par la sŽcrŽtion nocturne de mŽlato-nine ˆ lÕalternance de pŽriodes claires et obs-cures (Arendt 1994). In vitro, la production rythmique de mŽlatonine par la glande pinŽale de plusieurs esp•ces (poissons, reptiles, oiseaux) se poursuit pendant plusieurs jours en lÕabsence de stimulation photopŽriodique. Ces rŽsultats sugg•rent la prŽsence dans la glande pinŽale dÕoscillateurs capables dÕengen-drer une rythmicitŽ circadienne. LÕimplication de la mŽlatonine elle-m•me dans le contr™le de lÕactivitŽ de reproduction nÕest pas aussi bien dŽmontrŽe que chez les mammif•res.
QuÕen est-il de la sŽcrŽtion de mŽlatonine chez les invertŽbrŽs ? Les donnŽes bibliogra-phiques sont relativement peu nombreuses. Chez les insectes, la mŽlatonine est effective-ment synthŽtisŽe (drosophile par exemple) et sa production est plus importante pendant la scotophase (nuit) que pendant le jour. Quel r™le peut-elle jouer dans le contr™le de la reproduction ?
Quels que soient lÕhabitat et les mÏurs nocturnes ou diurnes des vertŽbrŽs ŽtudiŽs, des lamproies ˆ lÕhomme, la libŽration de mŽlatonine est toujours nocturne (Collin et al 1988). M•me si chez les vertŽbrŽs infŽrieurs lÕamplitude de la sŽcrŽtion de mŽlatonine peut •tre modulŽe par la tempŽrature, la durŽe de sŽcrŽtion de la mŽlatonine refl•te donc la photopŽriode per•ue, tout au moins dans les conditions normales. Lors de phases obscures prolongŽes, la sŽcrŽtion de mŽlato-nine apprŽciŽe par les niveaux plasmatiques pŽriphŽriques cesse avant la fin de la pŽriode dÕobscuritŽ.
RŽalitŽs et perspectives
Le contr™le photopŽriodique de lÕactivitŽ de reproduction est devenu une rŽalitŽ dans les Žlevages. Les articles de ce numŽro spŽcial en tŽmoignent.
Il est gŽnŽralisŽ dans le cas des Žlevages de volailles, que ce soit pour la production dÕÏufs ou pour la production de volailles de chair. Il a une forte tendance ˆ se gŽnŽraliser chez les escargots et les poissons dÕŽlevage, tout au moins pour les reproducteurs.
Chez les mammif•res dÕŽlevage, et en parti-culier les petits ruminants, de nombreux centres de production de sperme pour lÕinsŽ-mination artificielle utilisent des traitements photopŽriodiques pour obtenir une pubertŽ prŽcoce chez les m‰les et rŽduire, ainsi, lÕin-tervalle entre gŽnŽrations dans les cas des programmes dÕamŽlioration gŽnŽtique. Ces traitements sont aussi mis en place pour abo-lir les variations saisonni•res de production quantitative et qualitative de sperme chez les boucs et les bŽliers et rŽduire le nombre de reproducteurs. Les 3 plus gros centres de pro-duction de sperme ovin et le plus important centre de production de semence caprine uti-lisent des traitements photopŽriodiques. Chez les femelles des petits ruminants, lÕutilisation des traitements photopŽriodiques pour induire et contr™ler la pŽriode de reproduc-tion est plus restreinte. Il en est de m•me chez les juments malgrŽ lÕefficacitŽ des traite-ments.
LÕAutorisation rŽcente de Mise sur le Mar-chŽ (AMM) dÕimplants de mŽlatonine pouvant •tre placŽs sous la peau, ouvre de nouvelles perspectives pour avancer le dŽbut de la sai-son sexuelle ou Ç mimer des jours courts È, chez les petits ruminants, apr•s une pŽriode
de jours longs naturels et artificiels, sans quÕil soit nŽcessaire de maintenir les animaux dans des b‰timents cožteux. Du stade expŽri-mental, il est possible de passer ˆ la pratique. Il subsiste encore une Ç bo”te noire È entre le lieu de sŽcrŽtion de la mŽlatonine, la locali-sation de ses rŽcepteurs et de ses sites dÕac-tion au niveau hypothalamo-hypophysaire. De m•me, lÕinteraction des hormones thyro•-diennes dans le contr™le de la saison de reproduction chez les oiseaux (Jallageas et Assenmacher 1979) et les ovins (Karsch et al 1995) doit •tre prŽcisŽe.
Nul doute que lÕamŽlioration des connais-sances sur ces points, en particulier sur le r™le des neurotransmetteurs, le clonage et la caractŽrisation, tr•s rŽcents, du rŽcepteur de la mŽlatonine chez les mammif•res (Reppert
et al 1994), vont dans les prochaines annŽes
ouvrir de nouvelles voies pour ma”triser la reproduction chez les mammif•res et les autres esp•ces.
Enfin, pour lÕhomme, au moment o• les mŽdias (presse, radio, tŽlŽvision) prŽsentent la mŽlatonine comme lÕhormone miracle ou de jouvence, impliquŽe dans tous les processus physiologiques, capable de prŽmunir aussi bien contre les troubles du dŽcalage horaire chez les voyageurs que contre le cancer, la maladie dÕAlzheimer et le vieillissement, il convient de souligner quÕil reste encore beau-coup ˆ dŽmontrer avant dÕenvisager des utili-sations prŽventives ou thŽrapeutiques (Turek 1996).
INRA Productions Animales, fŽvrier 1996 6 / J. THIMONIER
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