Communication chimique et migration reproductrice chez les salmonidés

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Communication chimique et migration reproductrice chez les salmonidés

Philippe Saglio

To cite this version:

Philippe Saglio. Communication chimique et migration reproductrice chez les salmonidés. Bulletin

francais de Pisciculture, 1979, 275, pp.72-82. �hal-02732543�

C O M M U N I C A T I O N C H I M I Q U E ET M I G R A T I O N REPRODUCTRICE

CHEZ LES SALMONIDES

P h . S A G L I O

L a b o r a t o i r e d e P h y s i o l o g i e d e s P o i s s o n s , I . N . R . A . 7 8 3 5 0 J O U Y EN J O S A S , F r a n c e

P L A N

A - P o s i t i o n d u p r o b l è m e

B - D é m o n s t r a t i o n d e la v a l i d i t é d e l ' h y p o t h è s e o l f a c t i v e

1. E x p é r i e n c e s d e t r a n s p l a n t a t i o n e t d ' i m p r é g n a t i o n a r t i f i c i e l l e 2. I n t e r a c t i o n s p h é r o m o n a l e s

C - C o n c l u s i o n

R é f é r e n c e s b i b l i o g r a p h i q u e s .

A - P O S I T I O N D U P R O B L E M E

P a r m i l e s S a l m o n i d é s , d e n o m b r e u s e s e s p è c e s , e n p a r t i c u l i e r c e l l e s a p - p a r t e n a n t a u x g e n r e s Salmo e t Oncorhynchus, s e c a r a c t é r i s e n t p a r l e u r c a p a - c i t é à r e t o u r n e r f r a y e r d a n s le c o u r s d ' e a u n a t a l a p r è s u n s é j o u r e n m e r d o n t la d u r é e v a r i e s e l o n c e l l e s - c i .

Article available at http://www.kmae-journal.org or http://dx.doi.org/10.1051/kmae:1979003

— 7 3 —

C e p h é n o m è n e f a s c i n a n t , c o n n u d a n s s o n e n s e m b l e d e p u i s f o r t l o n g t e m p s , a y a n t d é j à f a i t l ' o b j e t d e n o m b r e u s e s r e v u e s d e q u a l i t é ( v o i r e n p a r t i c u l i e r H A S L E R , 1 9 7 1 ; H A R D E N J O N E S , 1 9 6 8 , S T A S K O , 1 9 7 1 ; F O N T A I N E , 1 9 7 5 ) . n o u s n e t r a i t e r o n s i c i q u e d e la p h a s e r e p r o d u c t r i c e d e la m i g r a t i o n o u « h o m i n g » ( d e s e a u x c ô t i è r e s p r o c h e s d e l ' e s t u a ' r e a u x s i t e s d e f r a i e ) , d o n t la n a t u r e s e n s o r i e l l e ( e t p l u s p a r t i c u l i è r e m e n t o l f a c t i v e ) d u d é t e r m i n i s m e n e f a i t p l u s a u c u n d o u t e a u j o u r d ' h u i .

S i l ' é t u d e d e la p h a s e o c é a n i q u e r e s t e , p o u r d e s r a i s o n s é v i d e n t e s de d i f f i c u l t é s e x p é r i m e n t a l e s , e n c o r e u n e é n i g m e o ù les s u p p o s i t i o n s s o n t r a r e s , il n ' e n e s t p a s d e m ê m e d e c e l l e d u « h o m i n g » p o u r l e q u e l l e s p r e m i è r e s h y p o - t h è s e s c o n n u e s , t e l l e l'« h y p o t h è s e o l f a c t i v e » d e B U C K L A N D ( 1 8 8 0 ) ( c i t é p a r J O N E S , 1 9 5 9 ) r e m o n t e n t à p r è s d ' u n s i è c l e .

O u t r e c e t t e d e r n i è r e , d ' a u t r e s h y p o t h è s e s a c c o r d a n t u n e p l a c e e s s e n t i e l l e a u x c a r a c t é r i s t i q u e s p h y s i c o - c h i m i q u e s d e l ' e a u o n t é t é f o r m u l é e s . P a r m i c e l l e s - c i , o n p e u t r e t e n i r c e l l e d e W A R D ( 1 9 2 1 a, b, 1 9 3 9 ) e t d e H O A R ( 1 9 5 8 ) s e l o n la- q u e l l e la p e r c e p t i o n p a r l e s a u m o n d e g r a d i e n t s t h e r m i q u e s c o n s t i t u e r a i t le p r i n c i p a l f a c t e u r r é g i s s a n t sa r e m o n t é e j u s q u ' a u x s i t e s d e f r a i e e t c e l l e de P O W E R S ( 1 9 3 9 ) , d e P O W E R S e t C L A R K ( 1 9 4 3 ) e t d e C O L L I N S ( 1 9 5 2 ) p o u r l e s q u e l s l e p a r a m è t r e r e s p o n s a b l e s e r a i t la t e n s i o n e n g a z c a r b o n i q u e d e l ' e a u

B i e n q u e c e s p a r a m è t r e s e n v i r o n n e m e n t a u x p u i s s e n t e f f e c t i v e m e n t j o u e r u n r ô ' e d a n s la r e m o n t é e m i g r a t o i r e d e s S a l m o n i d é s , d u f a i t d e l e u r a c t i o n s u r l e r h é o t r o p i s m e ( N O R T ^ C O T E , 1 9 6 2 ) e t s u r l ' o r i e n t a t i o n d e c e s p o i s s o n s , ils r e s t e n t i n s u f f i s a n t s , s e l o n H A S L E R ( 1 9 7 1 ) , p o u r r e n d r e c o m p t e d e la r e m a r - q u a b l e s p é c i f i c i t é d u c h o i x e f f e c t u é p a r le S a u m o n v i s - à - v i s d e s o n a f f l u e n t d ' o r i g i n e .

B - D E M O N S T R A T I O N D E L A V A L I D I T E D E L ' H Y P O T H E S E O L F A C T I V E

1 . E x p é r i e n c e s d e t r a n s p l a n t a t i o n e t d ' i m p r é g n a t i o n a r t i f i c i e l l e

P a r m i l e s q u e l q u e s a u t e u r s s ' é t a n t r a l l i é s a u d é b u t d e c e s i è c l e à l ' h y p o - t h è s e o l f a c t i v e d e B U C K L A N D ( C H I D E S T E R , 1 9 2 4 ; C R A I G I E , 1 9 2 6 ; K Y L E , 1 9 2 6 ; S C H E U R I N G , 1 9 3 0 ; W H I T E , 1 9 3 4 ) , s e u l s C R A I G I E e t , à u n d e g r é p l u s é l e v é , W H I T E , p u r e n t lui a p p o r t e r u n s o u t i e n e x p é r i m e n t a l .

A p r è s i m p l a n t a t i o n d e j u v é n i l e s d e s a u m o n a t l a n t i q u e , Salmo salar, d a n s u n e r i v i è r e d e N o u v e l l e E c o s s e c o n n u e c o m m e n e p o s s é d a n t p a s d e r e p r é - s e n t a n t d e c e t t e e s p è c e , W H I T E p u t y c o n s t a t e r , p e u a p r è s u n a n , u n e i m p o r - t a n t e r e m o n t é e d ' a d u l t e s .

B i e n q u e l ' o r i g i n e d e l'a f r a i e u t i l i s é e d a n s c e t t e e x p é r i e n c e n ' a i t m a l - h e u r e u s e m e n t p u ê t r e d é f i n i e , c e t t e é t u d e e u t l e m é r i t e d ' u n e p a r t d e m e t t r e l ' a c c e n t s u r la p r o b a b i l i t é d ' u n e r e c o n n a i s s a n c e i n t r a s p é c i f i q u e d ' o r i g i n e s e n s o - r i e l l e g a r a n t i s s a n t le p h é n o m è n e d u « h o m i n g » e t , d ' a u t r e p a r t , d e p r o p o s e r u n p r o t o c o l e e x p é r i m e n t a l d e t e r r a i n ( m é t h o d e d e t r a n s p l a n t a t i o n ) s u s c e p t i b l e , m o y e n - n a n t c e r t a i n s a j u s t e m e n t s , d ' e n c o n t r ô l e r l e s p r i n c i p a u x a s p e c s é c o - é t h o l o g i q u e s .

L e s d i f f é r e n t e s é t u d e s d e t r a n s p l a n t a t i o n d ' œ u f s e t d ' a l e v i n s d e s a u m o n

a t l a n t i q u e o u d e c o h o s (Oncorhynchus kisuîch) ( C A R L I N , 1 9 5 9 , 1 9 6 8 ; D O N A L D -

S O N et A L L E N , 1 9 5 7 ; P E C K , 1 9 7 0 ; J E N S E N e t D U N C A N , 1 9 7 1 ) o n t m o n t r é q u e

la c o n n a i s s a n c e d e s c a r a c t é r i s t i q u e s du c o u r s d ' e a u r e p o s e e n p a r t i e s u r u n p r o c e s s u s d'« e n g r a m m a t i o n m n é s i q u e » r é a l i s é a u m o m e n t o ù le j u v é n i l e c o m -

m e n c e s a m i g r a t i o n a v a l .

L ' h y p o t h è s e o l f a c t i v e p r o p o s é e en 1951 p a r H A S L E R e t W I S B Y i m p l i q u e q u e :

• L e c o u r s d ' e a u p o s s è d e u n e o d e u r s p é c i f i q u e p e r c e p t i b l e p a r le p o i s s o n ;

• L e p o i s s o n s o i t c a p a b l e d e d i s c r i m i n e r e n t r e l e s o d e u r s d e d i f f é r e n t s c o u r s d ' e a u ;

• L e p o i s s o n p u i s s e c o n s e r v e r <• l ' e n g r a m m e o l f a c t i f » c a r a c t é r i s t i q u e ( e x i s t e n c e d ' u n e m é m o i r e à l o n g t e r m e à s u p p o r t o l f a c t i f ) .

A f i n d e d é t e r m i n e r l ' i m p o r t a n c e d u r ô ' e j o u é p a r l ' o l f a c t i o n d a n s le c h o i x d e la r i v i è r e e t l e r e t o u r a u s i t e d e f r a i e , c e s a u t e u r s p r o p o s è r e n t d ' i m p r é g n e r (« i m p r i n t i n g ») l e s p o i s s o n s , d e l ' œ u f a u s t a d e « s m o l t », à u n c o m p o s é c h i - m i q u e n ' e x i s t a n t p a s d a n s lo n a t u r e , ne p o s s é d a n t p a s a p r i o r i d ' a c t i o n a t t r a c t i v e o u r é p u l s i v e , t r è s s o l u b l e d a n s l ' e a u et p e r c e p t i b l e à f a i b l e c o n c e n t r a t i o n .

D o u z e à d i x h u i t m o i s a p r è s l e l â c h e r i n i t i a l d e s s m o l t s m a r q u é s , l e c o m p o s é s e r a i t i n t r o d u i t d a n s la r i v i è r e e x p é r i m e n t a l e e t l ' e f f i c a c i t é d e l ' i m p r é - g n a t i o n o ' f a c t i v e p o u r r a i t ê t r e a p p r é c i é e g r â c e a u n o m b r e d e p o i s s o n s m a r q u é s c a p t u r é s .

L a « m o r p h o l i n e » ( P . M . = 87) p e r ç u e à u n e c o n c e n t r a t i o n a u s s i f a i b l e q u e 5.1CT

m g / l f u t le c o m p o s é r e t e n u ( W I S B Y , 1952).

D e n o m b r e u s e s e x p é r i e n c e s d ' i m p r é g n a t i o n a r t i f i c i e l l e à c e c o m p o s é r é a ' i s é e s c e s d e r n i è r e s a n n é e s a u x E t a t s U n i s e t a u C a n a d a s u r le C o h o e t la T r u i t e a r c - e n - c i e l (Salmo gairdner:) ( M A D I S O N et al., 1 9 7 8 ; S C H O L Z et al., 1 9 7 5 ; C O O P E R e t S C H O L Z , 1 9 7 6 ; C O O P E R et al., 1976) a t t e s t e n t d e l ' e f f i c a - c i t é d e c e t t e m é t h o d e c a p a b l e d ' a u g m e n t e r , p a r r a p p o r t à la s e u l e i m p r é g n a t i o n n a t u r e l l e , les t a u x d e r e t o u r d e s a d u l t e s d a n s u n e n d r o i t d o n n é .

T o u t e f o i s , d ' a p r è s l e s e n r e g i s t r e m e n t s é l e c t r o - p h y s i o l o g i q u e s r é a l i s é s p a r H A R A ( 1 9 7 4 ) , la s t i m u ' a t i o n d u b u l b e o ' f a c t i f d e la T r u i t e a r c - e n - C i e l a v e c u n e s o l u t i o n d e m o r p h o l i n e à 1 % e n t r a i n e u n e r é p o n s e d i f f é r e n t e d e la r é p o n s e n o r m a l e d u b u l b e o l f a c t i f .

S e l o n c e t a u t e u r , le m é c a n i s m e r e s p o n s a b l e d e l ' i m p r é g n a t i o n à la m o r - p h o l i n e n ' e s t p a s d i r e c t e m e n t a s s o c i é à la f o n c t i o n o l f a c t i v e . C e q u i r e m e t e n q u e s t i o n 'a v a ' e u r d e c e t t e m é t h o d e , p r o p o s é e i n i t i a l e m e n t p o u r m e t t r e e n é v i d e n c e l ' e x i s t e n c e d ' u n e r e l a t i o n e n t r e l ' o l f a c t i o n e t l e « h o m i n g », e t i n h i b e la s e n s i b i l i t é o l f a c t i v e à u n a c i d e a m i n é t e l l e q u e la L s e r i n e .

C o n s i d é r a n t c e c i , o n i n t r o d u i r a i t d a n s l ' e n v i r o n n e m e n t d e p o i s s o n s e x p é - r i m e n t a u x ( o u n o n ) u n e s u b s t a n c e s y n t h é t i q u e d o n t o n i g n o r e la n a t u r e e x a c t e d e l ' e f f e t p s y c h o p h y s i o l o g i q u e , t o u t e n r i s q u a n t d e p e r t u r b e r l e s c a p a c i t é s d e p e r c e p t i o n o l f a c t i v e à d ' a u t r e s c o m p o s é s t e l s l e s a c i d e s a m i n é s q u i s e m b l e n t j o u e r u n r ô l e e s s e n t i e l d a n s la v i e d e s S a l m o n i d é s ( v o i r à c e s u j e t l e s é t u d e s d ' I D L E R et al.. 1 9 5 6 ; S U T T E R L I N et S U T T E R L I N , 1971 ; H A R A , 1 9 7 4 ; H A R A et a'., 1 9 7 3 ) .

Q u o i q u ' i l e n s o i t , l e s r é c e n t s e n r e g i s t r e m e n t s é l e c t r o p h y s i o l o g i q u e s r é a -

l i s é s s u r le c o h o e t la t r u i t e a r c - e n - c i e l p a r C O O P E R e t H A S L E R ( 1 9 7 6 ) a p p o r t e n t ,

— 75 -

s a n s a m b t q u i t é , la p r e u v e d e la r e l a t i o n e x i s t a n t e n t r e la s t i m u l a t i o n à la m o r p h o - l i n e c h e z d e s p o i s s o n s i m p r é g n é s p r é a l a b l e m e n t (à d o s e t r è s f a i b l e : 5 . 1 0 "

m g / l ) e-t l ' a p p a r i t i o n d e r é p o n s e s t r è s n e t t e s a u n i v e a u d e s b u l b e s o l f a c t i f s .

S e l o n c e s m ê m e s a u t e u r s , l e r ô l e p r é d o m i n a n t d e l ' o l f a c t i o n d a n s le m é c a - n i s m e d e l ' i m p r é g n a t i o n a r t i f i c i e l l e e s t i n c o n t e s t a b l e . R e p r e n a n t u n d e l e u r s a r g u m e n t s , s i l e s r é p o n s e s é t a i e n t e f f e c t i v e m e n t d u e s a u p H é l e v é o u à u n e f f e t

i r r i t a n t ( H A R A e t M A C D O N A L D , 1 9 7 5 ) d e s s o l u t i o n s d e m o r p h o l i n e , o n n e s e r a i t p l u s e n d r o i t d ' a t t e n d r e d e d i f f é r e n c e a u n i v e a u d e s r é p o n s e s r e c u e i l l i e s e n t r e l e s p o i s s o n s i m p r é g n é s e t l e s p o i s s o n s t é m o i n s .

O r , c e s a u t e u r s r e l è v e n t d e t r è s s i g n i f i c a t i v e s d i f f é r e n c e s e n t r e l e s d e u x l o t s é t u d i é s . D ' a u t r e p a r t C O O P E R e t H A S L E R n e c o n s t a t e n t p a s d ' e f f e t i n h i b i - t e u r d e la m o r p h o l i n e à 1 % s u r la r é p o n s e à u n a c i d e a m i n é t e l q u e la L. m é - t h i o n i n e e t a j o u t e n t q u e c e t t e d e r n i è r e c o n c e n t r a t i o n n e p e u t ê t r e c o n s i d é r é e c o m m e r é f é r e n t i e l l e , l e s e x p é r i e n c e s d ' i m p r é g n a t i o n é t a n t r é a l i s é e s a v e c d e s d o s e s d e l ' o r d r e d e 1CT

m g / l .

T o u j o u r s e s t - i l q u ' à c e s é t u d e s d ' i m p r é g n a t i o n a r t i f i c i e l l e , d e f i n a l i t é d i s c u t é e b i e n q u ' e f f i c a c e d a n s l e s f a i t s , s e j o i g n e n t u n g r a n d n o m b r e d ' e x p é - r i e n c e s d e t r a n s p l a n t a t i o n ( v o i r r e v u e é t a b l i e p a r S T A S K O , 1 9 7 1 ) , c o n s i s t a n t à p r a t i q u e r s i m u l t a n é m e n t d e s l â c h e r s - r e c a p t u r e s d e p o i s s o n s m a r q u é s t é m o i n s e t d e p o i s s o n s m a r q u é s p o r t e u r s d e l é s i o n s o l f a c t i v e s o u ( e t ) v i s u e l l e s , p o u r d é m o n t r e r à la f o i s la p o s s i b i l i t é d ' i m p l a n t a t i o n d ' u n e n o u v e l l e p o p u l a t i o n d e s a l m o n i d é s d a n s u n e r i v i è r e d o n n é e e t la p r é é m i n e n c e d e l ' o l f a c t i o n d a n s le p h é n o m è n e d u « h o m i n g ».

2 . I n t e r a c t i o n s p h é r o m o n a l e s

M a l g r é l ' e x p é r i e n c e p r o m e t t e u s e d e W H I T E e t la c o n j e c t u r e d e C H I D E S - T E R ( 1 9 2 4 ) q u i p r o p o s a i t d i x a n s p l u s t ô t d ' e x p l i q u e r le « h o m i n g » d u s a u m o n a t l a n t i q u e p a r a t t r a c t i o n e x e r c é e p a r l e s j e u n e s s u r l e s a d u l t e s , l ' h y p o t h è s e p h é - r o m o n a l e e s t r e s t é e l o n g t e m p s i n e x p l o r é e .

J u s q u ' e n 1 9 7 1 , d a t e à l a q u e l l e N O R D E N G p u t m o n t r e r q u e l e s a d u l t e s d e s p o p u l a t i o n s m i g r a t r i c e s d e l ' O m b l e c h e v a l i e r (Salvelinus alpinus) é t a i e n t a t t i r é s p a r l e s j e u n e s d e la m ê m e e s p è c e , la p l u p a r t d e s a u t e u r s p a r t i s a n s d ' u n e h y p o - t h è s e c h é m o s e n s o r i e l l e r a t t a c h a i e n t g l o b a l e m e n t a v e c H A S L E R ( 1 9 5 6 a , 1 9 6 6 ) le h o m i n g à la p e r c e p t i o n d e s u b s t a n c e s o d o r a n t e s d ' o r i g i n e o r g a n i q u e e t m i n é - r a l e c a r a c t é r i s t i q u e s d e l ' a f f l u e n t o r i g i n a l .

En 1973, H O G L U N D et A S T R A N D , u t i l i s a n t u n t y p e d ' a q u a o l f a c t o m è t r e à c h o i x m u l t i p l e s (« f l u v a r i u m ») ( f i g . 1) m e t t a i e n t e n é v i d e n c e c h e z l e s j u v é n i l e s d e l ' O m b l e c h e v a l i e r u n e a t t r a c t i o n i n t r a s p é c i f i q u e d ' o r i g i n e o l f a c t i v e .

L e s e n r e g i s t r e m e n t s é l e c t r o p h y s i o l o g i q u e s r é a l i s é s p a r D O V I N G et al.

( 1 9 7 3 ) s u r c e t t e m ê m e e s p è c e c o n f i r m a i e n t l e s r é s u l t a t s d e c e s t e s t s c o m p o r - t e m e n t a u x .

L e s a u t e u r s r e c u e i l l a i e n t d e s r é p o n s e s t r è s n e t t e s a u n i v e a u d e s b u l b e s o l f a c t i f s l o r s d e la s t i m u l a t i o n d e l ' é p i t h é l i u m o l f a c t i f a v e c u n e e a u c h a r g é e d e l ' o d e u r d e c o n s p é c i f i q u e s .

A p r è s r é a l i s a t i o n e t t e s t d e d i f f é r e n t s e x t r a i t s ( m u c u s , s a n g , m u s c l e , u r i n e ,

l a i t a n c e e t g r a n u l é s a l i m e n t a i r e s ) , c e s m ê m e s a u t e u r s m o n t r è r e n t q u e l e m u c u s

p o u v a i t c o n s t i t u e r le p r i n c i p a l a g e n t r e s p o n s a b l e d e s r é p o n s e s o b s e r v é e s .

E X P E R I E N C E I

3 3 0 m m

F i g u r e 1 : A q u a o l f a c t o m è t r e à c h o i x multiple (« F l u v a r i u m » ) .

P r i n c i p e d e f o n c t i o n n e m e n t ( d ' a p r è s H D G L U N D e t A S T R A N D , 1 9 7 3 ) S i l ' o n c o n s i d è r e l e s n o m b r e u s e s d é m o n s t r a t i o n s d e l ' a c t i o n e f f e c t i v e d e s é c r é t i o n s é p i d e r m i q u e s d a n s le p h é n o m è n e s o c i a l d e s P o i s s o n s , e n p a r t i c u l i e r C y p r i n i d é s e t S i l u r i d é s ( v o i r à c e s u j e t W R E D E , 1 9 3 2 ; G O Z , 1941 ; V O N F R I S C H , 1 9 4 1 b ; P F E I F F E R , 1 9 6 2 ; T O D D e t al., 1 9 6 7 ; R I C H A R D S , 1974) la p r o b a b i l i t é d ' e x i s t e n c e d ' u n t e l p h é n o m è n e c h e z l e s S a l m o n i d é s n ' a r i e n d e s u r p r e n a n t . D a n s d e s é t u d e s é l e c t r o p h y s i o l o g i q u e s c o m p l é m e n t a i r e s D O V I N G et ai, ( 1 9 7 4 ) o n t p u é v o q u e r d e s r é p o n s e s d i f f é r e n t e s s e l o n l ' o r i g i n e d e s p o p u l a t i o n s ( m i g r a - t r i c e s o u s é d e n t a i r e s ) d ' o m b l e t e s t é e s . D e s é t u d e s d u m ê m e o r d r e r é a l i s é e s p a r O S H I M A e t al. ( 1 9 6 9 ) s u r u n e e s p è c e d e s a u m o n d u g e n r e m i g r a t e u r Oncor- hynchus (O. tsawytscha) c o n f i r m e n t la r e m a r q u a b l e s p é c i f i c i t é d e la r e c o n n a i s - s a n c e o l f a c t i v e p h é r o m o n a l e c h e z les S a l m o n i d é s . C e s a u t e u r s e n r e g i s t r è r e n t d e s r é p o n s e s o l f a c t i v e s à d e l ' e a u ne p r o v e n a n t p a s d e la r i v i è r e s p é c i f i q u e , m a i s a y a n t c o n t e n u p e n d a n t t o u t e une n u i t d e u x a d u l t e s d e la m ê m e e s p è c e . L e s t e s t s r é a l i s é s s u r O . tsawytscha à p a r t i r d ' a u t r e s e s p è c e s d'Oncorhynchus n e f a i s a i e n t p a s a p p a r a î t r e d e r é p o n s e s o l f a c t i v e s c a r a c t é r i s t i q u e s .

L e s o b s e r v a t i o n s d e t e r r a i n m e n é e s e n A n g l e t e r r e p a r S O L O M O N ( 1 9 7 3 ) s u r d i f f é r e n t s l o t s d e s a u m o n a t l a n t i q u e r e l â c h é s a u s t a d e « s m o l t » d a n s t r o i s r i v i è r e s d ' e s t u a i r e s v o i s i n s s o u t i e n n e n t é g a l e m e n t l ' h y p o t h è s e p h é r o m o n a l e s e l o n l a q u e l l e la p r é s e n c e d e j e u n e s p o i s s o n s p r o v o q u e l ' a t t r a c t i o n s p é c i f i q u e d e s a d u l t e s .

D ' a u t r e s o b s e r v a t i o n s c o m p o r t e m e n t a l e s m e n é e s a u x E t a t s U n i s s u r la T r u i t e a r c - e n - c i e l m e t t e n t e n é v i d e n c e l ' i n t e r v e n t i o n d e p h é r o m o n e s s e x u e l l e s . N E W C O M B E e t H A R T M A N ( 1 9 7 3 ) m o n t r è r e n t à l ' a i d e d ' u n a q u a o l f a c t o m è t r e e n Y ( f i g . 2) q u e l ' o d e u r d e p o i s s o n s e n v o i e d e f r a y e r p r é s e n t a i t u n f o r t e f f e t a t t r a c t i f a u s s i b i e n s u r l e s m â l e s q u e s u r les f e m e l l e s , t a n d i s q u e c e l l e p r o v e - n a n t d e p o i s s o n s n e f r a y a n t p a s a v a i t p e u d ' e f f e t . U t i l i s a n t u n a u t r e t y p e d ' a - q u a o l f a c t o m è t r e , d é n o m m é « b a s s i n o p t o m o t e u r » ( f i g . 3 ) E M A N U E L e t D O D - S O N ( 1 9 7 9 ) o n t m o n t r é q u e l e s t r u i t e s m â l e s m a t u r e s é t a i e n t a t t i r é e s p a r l ' o d e u r d e f e m e l l e s e n v o i e d e f r a y e r e t que l e l i q u i d e o v a r i e n c o n s t i t u a i t le s t i m u l u s o l f a c t i f c o n t r ô l a n t l ' o r i e n t a t i o n e t la c i n é t i q u e d e l'a r é a c t i o n r h é o t r o p i q u e d e c e s p o i s s o n s e x p é r i m e n t a u x .

E X P E R I E N C E H E X P E R I E N C E m

P o i s s o n s ' d o n n e u r s '

Poissons

tests

O l f a c t o m è t r e e n Y .

a : c o m p a r t i m e n t d e d é p a r t b : b o u c h e d ' a c c è s

c : c h e n a l

d : c o m p a r t i m e n t r é s e r v é à l ' a t t r a c t i f é v e n t u e l e : v o l e t d é f l e c t e u r

f : s u p p o r t

g : p a r t i e d e l ' o l f a c t o m è t r e r e c o u v e r t e d ' u n p a n n e a u t r a n s l u c i d e h : p a r t i e d e l ' o l f a c t o m è t r e r e c o u v e r t e d ' u n p a n n e a u o p a q u e i : d i r e c t i o n d u c o u r a n t d ' e a u

D i m e n s i o n s d e l ' o l f a c t o m è t r e : L : 6,2 m ; I : 0 , 6 m ; P r o f . 0 , 3 m ( d ' a p r è s N E W C O M B E e t H A R T M A N , 1 9 7 3 ) .

- 7 7 —

F i g u r e 2 :

F i g u r e 3 : « B a s s i n o p t o m o t e u r » p e r m e t t a n t d ' o b s e r v e r l e s r é p o n s e s d ' o r i e n t a - t i o n e t la c i n é t i q u e d e la r é a c t i o n r h é o t r o p i q u e d e t r u i t e s m â l e s s o u - m i s e s à d e s e x t r a i t s o v a r i e n s ( d ' a p r è s E M A N U E L e t D O D S O N , 1 9 7 8 ) .

N O R D E N G ( 1 9 7 7 ) , a y a n t é t u d i é l e s m o u v e m e n t s e t p é r i o d e s m i g r a t o i r e s d e s t r o i s e s p è c e s d e S a l m o n i d é s (S. alpinus, S. trutta e t S . salar) p r é s e n t e s d a n s u n e r i v i è r e d u N o r d d e la N o r v è g e (« S a l a n g e n r i v e r System »), p r o p o s e u n e h y p o t h è s e p h é r o m o n a l e s u s c e p t i b l e d e r é s o u d r e le p r o b l è m e p o s é p a r l e m é c a n i s m e d u « h o m i n g » d a n s s o n e n s e m b l e .

L ' o b s e r v a t i o n d e p o p u l a t i o n s a p p a r t e n a n t à c e s t r o i s e s p è c e s l u . p e r m e t d ' e f f e c t u e r d e u x c o n s t a t a t i o n s e s s e n t i e l l e s :

1) l e s « s m o l t s » o n t c o m m e n c é l e u r m i g r a t i o n a v a l q u e l q u e t e m p s a v a n t q u e l e s p r e m i e r s a d u l t e s d e la m ê m e e s p è c e a r r i v e n t à l ' e m b o u c h u r e ;

2) l e s m o u v e m e n t s d e m i g r a t i o n a v a l d e s s m o l t s e t d e m i g r a t i o n a m o n t d e s a d u l t e s s e s u p e r p o s e n t p e n d a n t u n e p é r i o d e s p é c i f i q u e e t u n « t r a f i c à d e u x v o i e s » s ' i n s t a u r e d a n s la r i v i è r e e t d a n s l e s e a u x c ô t i è r e s . C o n s i d é r a n t c e s f a i t s , N O R D E N G p r o p o s e d ' e x p l i q u e r la r e m o n t é e d e s a d u l t e s p a r l ' a t t r a c t i o n p h é r o m o n a l e e x e r c é e p a r l e s s m o l t s d e s c e n d a n t a u m ê m e m o m e n t e n m e r , t a n - d i s q u e l ' o r i e n t a t i o n f i n a l e v e r s les s i t e s d e f r a i e p o u r r a i t ê t r e d é t e r m i n é e p a r la p r é s e n c e d e p h é r o m o n e s v e n a n t d ' u n e p a r t d e s p o p u l a t i o n s d e j e u n e s (« p a r r ») e n p l a c e e t , d ' a u t r e p a r t , d e s p r e m i e r s a d u l t e s a r r i v é s .

EAU E N P R O V E N A N C E OU R E S E R V O I R G R I L L A G E

C A N A L D ' A M E N E E ( l a r g . 15 c m , p r o f . 2 0 c m )

• P O R T E

B A S S I N C E N T R A L

— 7 9 —

C - C O N C L U S I O N

Il a p p a r a î t d o n c a u t e r m e d e c e t t e b r è v e r e v u e q u e la c h é m o r é c e p t i o n e t p l u s p r é c i s é m e n t la r e c o n n a i s s a n c e o l f a c t i v e i n t r a s p é c i f i q u e j o u e n t u n r ô l e d é t e r m i n a n t d a n s la r e m o n t é e m i g r a t o i r e d e s d i f f é r e n t e s e s p è c e s d e S a l m o n i d é s a n a d r o m e s é t u d i é e s .

L ' o r i g i n e h i s t o p h y s i o l o g i q u e d e s p h é r o m o n e s m o d u l a n t la m i g r a t i o n r e - p r o d u c t r i c e a p p a r a i t d o u b l e é p i d e r m i q u e ( m u c u s ) e t g o n a d i q u e ( p r o d u i t s s e x u e l s ) .

T e n a n t c o m p t e d e s r é c e n t e s o b s e r v a t i o n s d e N O R D E N G ( 1 9 7 7 ) e t d e s e x p é r i e n c e s d e N E W C O M B E e t H A R T M A N ( 1 9 7 3 ) e t d e E M A N U E L et D O D S O N ( 1 9 7 9 ) il s e m b l e f o r t p r o b a b l e q u e l e s p h é r o m o n e s d ' o r i g i n e é p i d e r m i q u e ( v u c e r t a i n e s p r o p r i é t é s c a r a c t é r i s t i q u e s d u m u c u s s t a b i l i t é p h y s i c o - c h i m i q u e , a c t i v i t é à d o s e t r è s f a i b l e e t s p é c i f i c i t é d ' a c t i o n ) , c o n t r i b u e n t a u r e g r o u p e m e n t d e s p o i s s o n s a v a n t la f r a i e , a u c h o i x e t à la r e m o n t é e d e l ' a f f l u e n t s p é c i f i q u e , t a n d i s q u e l ' a c t i o n d e s p h é r o m o n e s s e x u e l l e s i n d u i r a i t ( v r a i s e m b l a b l e m e n t e n s y n e r g i e ) l ' a t t r a c t i o n e n m a s s e a u n i v e a u d e s s i t e s d e f r a i e e t l e c o m p o r t e - m e n t s e x u e l d e s r e p r o d u c t e u r s .

C e t t e h y p o t h è s e p h é r o m o n a l e à s u p p o r t o l f a c t i f n ' e x c l u t n u l l e m e n t d ' a u t r e s h y p o t h è s e s a c c o r d a n t u n e i m p o r t a n c e s o i t à d e s f a c t e u r s i n t r i n s è q u e s ( c o n t r ô l e g é n é t i q u e d e la m i g r a t i o n ; v o i r à c e s u j e t B R A N N O N . 1 9 6 7 e t R A L L E I G H , 1 9 6 7 ) , s o i t à d ' a u t r e s v o i e s s e n s o r i e l l e s t e l l e s q u e la v i s i o n , o u e n c o r e à d e s p a r a - m è t r e s p h y s i q u e s t e l s q u e la t e m p é r a t u r e e t l ' o x y g é n a t i o n e t d o i t ê t r e a v a n t t o u t c o n s i d é r é e e n c o m p l é m e n t a r i t é . T o u t e f o i s , l ' e m p h a s e d o n n é e i c i a u x p h é r o - m o n e s s ' a c c o r d e a v e c l e u r s r é e l l e s p e r s p e c t i v e s d ' a v e n i r . L ' i n t é r ê t a g r o - é c o - n o m i q u e é v i d e n t r é s u l t a n t d e l ' u t i l i s a t i o n d e t e l l e s s u b s t a n c e s d ' a c t i o n s p é c i - f i q u e ( c o n t r ô l e d e s p o p u l a t i o n s d e S a l m o n i d é s « s a u v a g e s » o u n o n : « s e a - r a n c h i n g ») d e m e u r e m a l h e u r e u s e m e n t m a s q u é p a r la c o m p l e x i t é d e l e u r a n a l y s e p h y s i c o - c h i m i q u e .

C e f a i t , i m p u t a b l e e n m a j e u r e p a r t i e a u x d i f f i c u l t é s q u e r e n c o n t r e n t a c t u e l - l e m e n t la n a i s s a n c e e t le d é v e l o p p e m e n t d e t o u t s e c t e u r d ' é t u d e s s c i e n t i f i q u e s d ' i m p o r t a n c e p l u t ô t q u ' à u n e t e c h n i c i t é i n s u f f i s a n t e , e s t r e g r e t t a b l e s i l ' o n c o n s i - d è r e la p a r t t r è s i m p o r t a n t e r é s e r v é e a u x S a l m o n i d é s d a n s la p o l i t i q u e a q u i c o l e s u i v i e a u j o u r d ' h u i d e p a r l e m o n d e i n d u s t r i a l i s é ( S u è d e , N o r v è g e , I s l a n d e , U S A , J a p o n , F r a n c e e n p a r t i c u l i e r ) .

R E S U M E

S i l ' o n p o s s è d e e n c o r e b i e n p e u d ' i n f o r m a t i o n s s u r l e s t r a j e t s s u i v i s e t s u r l e s m o y e n s d ' o r i e n t a t i o n u t i l i s é s p a r l e s d i f f é r e n t e s e s p è c e s d e S a l m o n i d é s a u c o u r s d e la p h a s e o c é a n i q u e d e l e u r m i g r a t i o n , la r e m o n t é e f i n a l e d e s e a u x p r o c h e s d e l ' e s t u a i r e j u s q u ' a u x s i t e s d e f r a i e d é p e n d p r i n c i p a l e m e n t d u s e n s c h i m i q u e .

N o u s p r é s e n t o n s i c i u n c e r t a i n n o m b r e d e t r a v a u x d é m o n t r a n t la p r é é m i -

n e n c e d u r ô l e j o u é p a r l ' o l f a c t i o n et l ' i n t e r v e n t i o n p r o b a b l e d e m é d i a t e u r s c h i -

m i q u e s s p é c i f i q u e s ( o u p h é r o m o n e s ) d a n s c e p h é n o m è n e d u « h o m i n g ».

A B S T R A C T

A l t h o u g h o u r k n o w l e d g e o n p a t h s a n d o r i e n t a t i o n m e a n s o f s a l m o n i d s p e - c i e s d u r i n g t h e o c e a n i c p a r t o f t h e i r m i g r a t i o n is l i m i t e d , « h o m i n g » s e e m s t o b e m a i n l y d é p e n d e n t o n a c h e m i c a l s e n s é .

T h i s p a p e r p r é s e n t s s o m e d a t a d e m o n s t r a t i n g t h e p r é d o m i n a n t r ô l e o f o l f a c t i o n a n d t h e w a y p h e r o m o n e s can f u n c t i o n in t h i s p h e n o m e n o n .

R E F E R E N C E S B I B L I O G R A P H I Q U E S

B R A N N O N E.L., 1 9 6 7 . G e n e t i c c o n t r o l o f m i g r a t i n g b e h a v i o r o f n e w l y e m e r g e d s o c k e y e s a l m o n f r y . P r o g . R e p . , 16, 31 p.

B U C K L A N D F., 1 8 8 0 . - N a t u r a l H i s t o r y o f B r i s t i s h f i s h e s ». U n w i n . B r o s , S P C K C A R L I N B., 1 9 5 9 . R e s u l t s o f s a l m o n s m o l t t a g g i n g in t h e B a l t i c a r e a . R a p p . P. V .

R e u n . C o n s . I n t . E x p l o r . M e r , 147, 8 9 - 9 6 .

C A R L I N B., 1 9 6 8 . S a l m o n c o n s e r v a t i o n , t a g g i n g e x p e r i m e n t s , a n d m i g r a t i o n s o f s a l m o n in S w e d e n . A t l . S a l m o n . A s s o c . M o n t r é a l , L e c t . S e r . , 2 2 p.

C H I D E S T E R F.E., 1 9 2 4 . A c r i t i c a l e x a m i n a t i o n o f t h e é v i d e n c e f o r p h y s i c a l a n d c h e m i c a l i n f l u e n c e s o n f i s h m i g r a t i o n . J. E x p . B i o l . , 2 2 , 1 1 8 - 1 4 4

C O L L I N S G . B . , 1 9 5 2 . F a c t o r s i n f l u e n c i n g t h e o r i e n t a t i o n o f m i g r a t i n g a n a d r o - m o u s f i s h e s . U . S . F i s h . B u l l . , 5 2 , no 7 3 , 3 7 5 - 3 9 6 .

C O O P E R J.C., H A S L E R A . D . , 1 9 7 6 . E l e c t r o p h y s i o l o g i c a l s t u d i e s o f m o r p h o l i n e - i m p r i n t e d c o h o s a l m o n (Oncorhynchus kisutch) a n d r a i n b o w t r o u t (Salmo gairdneh). J. F i s h . R e s . B d . C a n . , 33, 6 8 8 - 6 9 4 .

C O O P E R J . C . , S C H O L Z A . T . , 1976. H o m i n g o f a r t i f i c i a l l y i m p r i n t e d s t e e l h e a d ( R a i n b o w ) t r o u t , Salmo gairdneri. J. F i s h . R e s . B d . C a n . , 33, 8 2 6 - 8 2 9 . C O O P E R J . C . , S C H O L Z A T . , H O R R A L L R M . , H A S L E R A . D . , M A D I S O N D M . ,

1976. E x p é r i m e n t a l c o n f i r m a t i o n o f t h e o l f a c t o r y h y p o t h e s i s w i t h h o m i n g a r t i f i c i a l l y i m p r i n t e d c o h o s a l m o n (Oncorhynchus kisutch).

J. F i s h . R e s . B d . C a n . , 33, 7 0 3 - 7 1 0 .

C R A I G I E E . H . , 1 9 2 6 . A p r e l i m i n a r y e x p e r i m e n t o n t h e r e l a t i o n o f t h e o l f a c t o r y s e n s é t o t h e m i g r a t i o n o f t h e s o c k e y e s a l m o n (Oncorhynchus nerka W a l - b a u m ) . T r a n s . R o y . S o c . C a n . , 2 0 , 2 1 5 - 2 2 4 .

D O N A L D S O N R. a n d A L L E N G . H . , 1 9 5 7 . R e t u r n o f s i l v e r s a l m o n Oncorhynchus kisutch ( W a l b a u m ) t o p o i n t of r e l e a s e . T r a n s . A m . F i s h S o c , 8 7 , 1 3 - 2 2 . D O V I N G K . B . , E N G E R P . S . , N O R D E N G H., 1973. E l e c t r o p h y s i o l o g i c a l s t u d i e s

o n t t h e o l f a c t o r y s e n s é i n c h a r (Salmo alpinus L.). C o m p . B i o c h e m . P h y - s i o l . , 45A, 2 1 - 2 4 .

D O V I N G K . B . , N O R D E N G H , O A K L E Y B. 1 9 7 4 . S i n g l e u n i t d i s c r i m i n a t i o n o f f i s h o d o u r s r e l e a s e d b y c h a r (Salmo alpinus L.) p o p u l a t i o n s .

C o m p . B i o c h e m . P h y s i o l . , 47A, 1 0 5 1 - 1 0 6 3 .

E M A N U E L M . E . , D O D S O N J.J., 1979. M o d i f i c a t i o n o f t h e r h e o t r o p i c b e h a v i o r o f m a i e r a i n b o w t r o u t (Salmo gairdneri) b y o v a r i a n f l u i d .

J. F i s h R e s . B d . C a n . , 3 6 , 6 3 - 6 8 .

— 81 —

F O N T A I N E M . , 1975. M i g r a t i o n o f m a r i n e a n d a m p h i b a l i n e f i s h . In : A d v . in M a r i n e B i o l o g y , R U S S E L a n d Y O N G E E d t s . , A c a d e m y P r e s s L o n d o n N e w Y o r k , S a n F r a n s c i c o , v o l . 13, 2 4 1 - 3 5 5 .

G O ' Z H., 1 9 4 1 . U b e r d e n A r t - u n d I n d i v i d u a l g e r u c h b e i F i s c h e n . Z . V e r g l . P h y s i o l . . 2 9 , 1-45.

H A R A T.J., 1 9 7 4 . Is m o r p h o l i n e an e f f e c t i v e o l f a c t o r y s t i m u l a n t in f i s h ? J. F i s h R e s . B d . C a n . , 31, 1 5 4 7 - 1 5 5 0 .

H A R A T.J., M A C D O N A L D S S . , 1 9 7 5 . M o r p h o l i n e a s o l f a c t o r y s t i m u l u s in f i s h . S c i e n c e , 187, 8 1 - 8 2 .

H A R A T.J., L A W Y . M . C , H O B D E N B.R., 1 9 7 3 . C o m p a r i s o n o f t h e o l f a c t o r y r e s - p o n s e t o a m i n o - a c i d s in r a i n b o w t r o u t , b r o o k t r o u t , a n d w h i t e f i s h . C o m p . B i o c h e m . P h y s i o l . , 45A. 9 6 9 - 9 7 7 .

H A R D E N J O N E S , F.R., 1 9 6 8 F i s h m i g r a t i o n . S t M a r t i n ' s P r e s s , N e w Y o r k , 4 2 0 p.

H A S L E R A . D . , 1 9 5 6 . P e r c e p t i o n of p a t h w a y s b y f i s h e s in m i g r a t i o n . Q u a r t . R e v . B i o l . , 31, 2 0 0 - 2 0 9 .

H A S L E R A . D . , 1 9 6 6 . U n d e r w a t e r g u i d e p o s t s : h o m i n g o f s a l m o n . U n i v . W i s c o n s i n P r e s s , M a d i s o n .

H A S L E R A . D . , 1 9 7 1 . O r i e n t a t i o n a n d f i s h m i g r a t i o n . In F i s h P h y s i o l o g y , H O A R a n d R A N D A L L E d t s . , A c a d e m y P r e s s N e w Y o r k a n d L o n d o n , v o l . V / , 4 2 9 - 5 1 0 . H A S L E R A . D . , W I S B Y W . J . , 1 9 5 1 . D i s c r i m i n a t i o n o f s t r e a m o d o r s b y f i s h e s a n d

r e l a t i o n t o p a r e n t s t r e a m b e h a v i o r . A m . N a t u r a l i s a , 8 5 , 2 2 3 - 2 3 8 .

H O A R W . S . , 1 9 5 8 . T h e é v o l u t i o n o f m i g r a t o r y b e h a v i o r a m o n g j u v é n i l e s a l m o n o f t h e g e n u s Oncorhynchus. J. F i s h R e s . B d . C a n . , 15, 3 9 1 - 4 2 8 .

H O G L U N D L . B . , A S T R A N D M . , 1973. P r é f é r e n c e s a m o n g j u v é n i l e c h a r {Salvelinus atpinus L.) t o i n t r a s p e c i f i c o d o u r s a n d w a t e r c u r r e n t s s t u d i e s w i t h t h e f l u v i a - r i u m t e c h n i q u e . R e p . I n s t . F r e s h w a t e r R e s . D r o t t n i n g h o l m , 5 3 , 2 1 - 3 0 .

I D L E R D R . , F A G E R L U N D U . H . , M A Y O H., 1 9 5 6 . O l f a c t o r y p e r c e p t i o n i n m i g r a t i n g s a l m o n . I - L. s e r i n e , a s a l m o n r e p e l l e n t in m a m m a l i a n s k i n . J. G e n . P h y s i o l . , 3 9 , 8 8 9 - 8 9 2 .

J E N S E N A . L . , D U N C A N R . N . , 1 9 7 1 . H o m i n g o f t r a n s p l a n t e d c o h o s a l m o n . P r o g . F i s h C u i t . , 33, 2 1 6 - 2 1 8 .

J O N E S J.W., 1 9 5 9 . « T h e s a l m o n ». H a r p e r N e w Y o r k .

K Y L E H . M . , 1 9 2 6 . - T h e b i o l o g y o f f i s h e s » S i d g w i c h a n d J a c k s o n , L o n d o n . M A D I S O N D . M . , S C H O L Z A T . , C O O P E R J.C., H O R R A L L R M . , H A S L E R A . D . ,

D I Z O N A . E . , 1973. I - O l f a c t o r y h y p o t h è s e s a n d s a f m o n m i g r a t i o n ; A s y - n o p s i s o f r é c e n t f i n d i n g s . F i s h R e s . B d . C a n . T e c h . , R e p . 4 1 4 , 3 5 p.

N E W C O M B E C , H A R T M A N G . , 1973. S o m e c h e m i c a l s i g n a i s in t h e s p a w n i n g b e - h a v i o r o f r a i n b o w t r o u t (Salmo gairdneri). J. F i s h R e s . B d . C a n . , 30, 9 9 5 - 9 9 7 . N O R D E N G H . , 1 9 7 7 . A p h e r o m o n e h y p o t h e s i s f o r h o m e w a r d m i g r a t i o n in a n a -

d r o m o u s s a l m o n i d s O i k o s , 28, 1 5 5 - 1 5 9 .

N O R T H C O T E T . G . , 1 9 6 2 . M i g r a t o r y b e h a v i o r o f j u v é n i l e r a i n b o w t r o u t , Salmo gairdneri, in o u t l e t a n d i n l e t s t r e a m s o f L o o n l a k e , B r i t i s h C o l u m b i a . J.

F i s h R e s . B d . C a n . , 19, 2 0 1 - 2 7 0 .

O S H I M A K., H A H N W . E . , G O R B M A N A . , 1 9 6 9 . O l f a c t o r y d i s c r i m i n a t i o n o f n a t u r a l

w a t e r s b y s a l m o n . J. F i s h R e s . B d . C a n . , 26, 2 1 1 1 - 2 1 2 1 .

P E C K J.W., 1970. S t r a y i n g a n d r e p r o d u c t i o n o f c o h o s a l m o n Oncorhynchus kisutch, p l a n t e d in a l a k e s u p e r i o r t r i b u t a r y . T r a n s . A m . F i s h S o c , 9 9 , 5 9 1 - 5 9 5 .

P F E I F F E R W . , 1 9 6 2 . T h e f r i g h t r e a c t i o n o f f i s h . B i o l . R e v . , 3 7 , 4 9 5 - 5 1 1 .

P O W E R S E.B., 1 9 3 9 . C h e m i c a l f a c t o r s a f f e c t i n g t h e m i g r a t o r y m o v e m e n t s of t h e P a c i f i c s a l m o n . A m . A s s o c . A d v a n c . S c i . , 8, 7 2 - 8 5

P O W E R S E.B., C L A R K R.T., 1943. F u r t h e r é v i d e n c e o n c h e m i c a l f a c t o r s a f f e c t i n g t h e m i g r a t o r y m o v e m e n t s o f f i s h e s , e s p e c i a l l y t h e s a l m o n . E c o l o g y , 24, 1 0 9 - 1 1 3 .

R A L E I G H R.F., 1 9 6 7 . G e n e t i c c o n t r o l in t h e l a k e w a r d m i g r a t i o n s o f s o c k e y e s a l m o n (Oncorhynchus nerka) f r y . J. F i s h . R e s . B d . C a n . , 24, 2 6 1 3 - 2 6 2 2 . R I C H A R D S I.S., 1 9 7 4 . C a u d a l n e u r o s e c r e t o r y S y s t e m : p o s s i b l e r ô l e in p h e r o -

m o n e p r o d u c t i o n . J. E x p . Z o o l . , 7 8 7 , 4 0 5 - 4 0 8 .

S C H E U R I N G L., 1 9 3 0 . D i e w a n d e r u n g e n d e r F i s c h e . I e t II.

E r g e b . B i o l . , 7, 4 0 5 - 6 9 1 ; 7, 4 - 3 0 4 .

S C H O L Z A T . , H O R R A L L R M . , C O O P E R J.C., H A S L E R A . D . , M A D I S O N D M . , P O F F R.S., D A L Y R.I., 1 9 7 5 . A r t i f i c i a l i m p r i n t i n g o f s a l m o n a n d t r o u t in l a k e M i -

c h i g a n . W i s . D e p . N a t . R e s o u r . F i s h M a n a g e . , R e p . 8 0 , 4 6 p.

S O L O M O N D.J., 1 9 7 3 . E v i d e n c e f o r p h e r o m o n e i n f l u e n c e d h o m i n g b y m i g r a t i n g a t l a n t i c s a l m o n Salmo salar L. N a t u r e , 244, 2 3 1 - 2 3 2 .

S T A S K O A . B . , 1 9 7 1 . R e v i e w o f f i e l d s t u d i e s o n f i s h o r i e n t a t i o n . A n n . N . Y . A c a d . S c i , 788, 12-29.

S U T T E R L I N A . M . , S U T T E R L I N N . , 1 9 7 1 . E l e c t r i c a l r e s p o n s e s o f t h e o l f a c t o r y e p i - t h e l i u m o f a t l a n t i c s a l m o n (Salmo salar). J. F i s h R e s . B d . C a n . , 28, 5 6 5 - 5 7 2 . T O D D J.H., A T E M A J., B A R D A C H J.E., 1967. C h e m i c a l c o m m u n i c a t i o n in s o c i a l b e h a v i o u r o f a f i s h , t h e y e l l o w b u l l h e a d (Ictalurus natalis). S c i e n c e , 758,

6 7 2 - 6 7 3 .

V O N F R I S C H K., 1 9 4 1 . U b e r e i n e n s c h r e c k s t o f f d e r F i s c h a u t u n d s e i n e b i o l o g i s c h e B e d e u n t u n g . Z . V e r g l . P h y s i o l . , 2 9 , 4 6 - 1 4 5 .

W A R D H.B., 1 9 2 1 a . S o m e o f t h e f a c t o r s c o n t r o l l i n g t h e m i g r a t i o n a n d s p a w n i n g o f t h e A l a s k a r e d s a l m o n . E c o l o g y 2 , 2 3 5 - 3 5 4 .

W A R D H . B . 1 9 2 1 b . S o m e f e a t u r e s in t h e m i g r a t i o n o f t h e s o c k e y e s a l m o n a n d t h e i r p r a c t i c a l s i g n i f i c a n c e . T r a n s . A m . F i s h . S o c , 5 0 , 3 8 7 - 4 2 6 .

W A R D H.B., 1 9 3 9 . F a c t o r s c o n t r o l l i n g s a l m o n m i g r a t i o n . A m . A s s o c . A d v a n c e S c i . , p u b l . 8, 6 0 - 7 1 .

W H I T E H . C . , 1 9 3 4 . S o m e f a c t s a n d t h é o r i e s c o n c e r n i n g t h e A t l a n t i c s a l m o n . T r a n s . A m . F i s h . S o c , 64, 3 6 0 - 3 6 2 .

W I S B Y W . J., 1 9 5 2 . O l f a c t o r y r e s p o n s e s o f f i s h e s r e l a t e d t o p a r e n t s t r e a m b e ­ h a v i o u r . P h . D . T h e s i s U n i v e r s i t y o f W i s c o n s i n .

W R E D E W . L . , 1 9 3 2 . V e r s u c h e u b e r d e n A r t d u f t d e r E l r i t z e n .

Z . V e r g l . P h y s i o l . , 77, 5 1 0 - 5 1 9 .