Expérience de sélection sur la croissance du tissu maigre chez le porc, avec des pères répétés : évolution génétique des caractères soumis à la sélection

HAL Id: hal-00893969

https://hal.archives-ouvertes.fr/hal-00893969

Submitted on 1 Jan 1992

HAL is a multi-disciplinary open access

archive for the deposit and dissemination of

sci-entific research documents, whether they are

pub-lished or not. The documents may come from

teaching and research institutions in France or

abroad, or from public or private research centers.

L’archive ouverte pluridisciplinaire HAL, est

destinée au dépôt et à la diffusion de documents

scientifiques de niveau recherche, publiés ou non,

émanant des établissements d’enseignement et de

recherche français ou étrangers, des laboratoires

publics ou privés.

Expérience de sélection sur la croissance du tissu maigre

chez le porc, avec des pères répétés : évolution génétique

des caractères soumis à la sélection

J Cañón, J Gruand, Jp Gutiérrez, L Ollivier

To cite this version:

Article

_original

Expérience

de

sélection

sur

la

croissance

du tissu

maigre

chez le

_porc,

avec

des

pères

répétés :

évolution

_génétique

des

caractères

soumis à la sélection

J Cañón

J Gruand

2

JP

Gutiérrez

L

Ollivier

1

Facultad

de _veterinaria,

_departamento

de

_{produccién animal,}

28040 Madrid, Espagne;

2

Institut

national de la recherche agronomique,

station

_{expérimentale}

de sélection porcine,

86480 Rouillé;

3

Institut national de la recherche agronomique, station de

_génétique

quantitative et

_appliquée,

78352

_{Jouy-en-Josas, cedex,}

France

(Reçu

le 28

_juin

_{1991 ;}

_accepté

le 10

_juin

₁₉₉₂₎

Résumé - Une

expérience

de sélection sur la croissance du tissu

_maigre

chez le porc

Large

White a été réalisée au centre d’insémination artificielle porcine de l’INRA à Rouillé

(Vienne)

entre 1965 et 1989. Au cours de cette

_période,

24

_{générations}

de verrats ont été sélectionnées sur un indice

_{croissance-gras dorsal,}

et leurs descendances

comparées

à l’aide d’un

dispositif expérimental

de

_{pères répétés.}

Cet article concerne

_l’analyse

des 2

caractères mesurés sur les 2 987 verrats contrôlés au cours de

_{l’expérience :}

le

_gain

_moyen

quotidien

(GMQ)

de 30 à 80

_{(ou 85)}

_kg

de

_{poids vif,}

et

_{l’épaisseur}

moyenne du lard dorsal

(LM)

mesurée

à 80

_{(ou 85)}

_kg

de

_poids

vif. Un modèle mixte individuel univariate a été utilisé. Il inclut des effets de _groupe

_génétique

_prenant en _compte les

_{géniteurs inconnus,}

c’est-à-dire les _parents des

pères

non contrôlés

_(fondateurs

ou

immigrants)

et des mères des verrats contrôlés. En fonction du sexe et de l’année de naissance de leurs

produits,

35 groupes ont été définis _et,

_après

_{regroupement,} les calculs ont été réalisés avec 27 ou

8 groupes au total. Avec le modèle à 27 _groupes, les

_{gains génétiques}

annuels chez les

pères,

sur la

_période

_1965-1988, sont estimés à 11,4 g de

GMQ

et -0,15 mm de

LM,

soit _{respectivement 1,4} % et _0,9 % de la moyenne. Les gains’

génétiques

annuels chez les

mères,

sur la

période

1959-1987, sont inférieurs d’environ 20 % à ceux des

_pères

_pour les

2 variables. Le modèle à _{8 groupes} donne des

_{gains génétiques plus faibles,}

notamment pour LM. L’évolution

génétiques

de L31 est assez

régulière

sur l’ensemble de

l’expérience,

alors que celle du

GMQ

est

_{plus irrégulière,}

avec une tendance à un

plafonnement

au cours

*

des 5 dernières années. L’incidence sur les évaluations du nombre de _groupes

génétiques

pris

en considération dans le modèle est discutée, en relation avec le

_degré

de connexion

statistique

du

dispositif

qui en résulte.

expérience de

_sélection

_{/ pères répétés}

_{/ croissance musculaire}

_{/ porc}

_{/ modèle}

individuel

Summary - A _{repeat-sire mating} selection experiment on lean tissue growth in the _{pig : genetic} trends of the traits selected upon. A selection experiment on lean

tissue

_growth

in

_Large

White pigs was carried on at the INRA

artificial

insemination center

of

Rouille

_{(Vienne, France)}

from

1965 to 1989. Over that

_{period of}

time, 24 boar

generations

were selected on a

growth-backfat

index and their _progeny

compared

using a

repeat-sire mating

design.

The 2 traits measured on the 2 987 boars tested in the _experiment

are

_analyzed

in this paper,

namely

average

daily

gain

(ADG)

from

30 to 80

(or 85)

kg

liveweight,

and average

backfat

thickness

(ABT)

measured at 80

(or 85)

kg liveweight.

These traits, however, were not included in a _repeat-sire

_design

until _1977, and the

design

was _again

modified

in

1984 by including

male progeny

from

outside untested contemporary

boars. The schedule

of

the experiment is summarized in table

I,

which _gives the number

_of

boars tested,

selected, repeated

and the number

of immigrants for

each year. An individual univariate mixed model has been used in the

_analysis.

It includes genetic group

effects

to deal with unknown

_{(&dquo;phantom&dquo;)}

_parents. As described in the

_{general pedigree of figure}

_1,

these are _parents either

of

untested sires

(founders

and

immigrants)

or

of

the dams

of

tested boars. On the basis

_of

the sex and _year

of

birth

of

the

parents’

progeny, 35

genetic

groups have been

defined. They

were

regrouped

in totals

of

27 or 8 groups, as shown in table

II,

for

2 _separate

_analyses.

Under the

_{27-group model,}

the estimated sire annual _genetic

gains for

the

_period

1965-1988 are

_11.4

_g and -0.15 mm

for

ADG and ABT

respectively,

equivalent

to

_1.4

and 0.9 %

of

the mean. Dam

_{genetic trends, covering}

the

period

1959-1987, are about 20 % below sire trends

for

both traits. As shown in table III, the 8-group model

yields

lower sire and dam trends,

especially for ABT,

but dam trends are below sire trends

_{only for}

ADG.

_Phenotypic

trends in

_figure

2 and genetic trends in

figures

3 and

l!

show similar

_general

patterns. Genetic trend

_{for fatness}

is consistent over the whole

experiment, but

genetic change

in

growth

rate is less

regular

and tends to

plateau

in the last 5 years. This may be

partly

due to a lower

genetic

merit

of

the immigrants, as shown

in table IV. The

effect of

the number

of

genetic groups chosen in the model is

discussed,

in relation to the connectedness

of

the

ensuing design.

selection

_experiment

_{/ repeat-sire mating}

_{/ lean growth}

_{/ pig}

_{/ animal}

model

INTRODUCTION

La vitesse de croissance du tissu

_maigre

est reconnue

_depuis

longtemps

comme un

objectif

essentiel de sélection chez le porc

(voir,

en

particulier,

Fowler et

al,

1976).

Compte

tenu des évolutions

_génétiques

récentes des

populations porcines,

cet

_objectif

devrait encore être

l’objet

d’une attention accrue de la _part des

sélectionneurs à l’avenir

_(Ollivier

et

_al,

_1990).

Le critère

_{généralement}

utilisé _pour sélectionner les

reproducteurs

dans ce but est un indice de sélection combinant 2 caractères aisément mesurables sur l’animal

_vivant,

la vitesse de croissance et

l’épaisseur

du _gras dorsal. Une telle sélection a été réalisée dans une

_expérience

de cette

_expérience

ont été

_{précédemment publiés,}

_pour la

_première

décennie de

l’expérience

(Ollivier,

1977)

puis

pour les 20

premières

années

(Ollivier,

1986).

L’objet

de cet article est de

_reprendre

l’ensemble des résultats de

_{l’expérience, qui}

s’est terminée en 1989 et

_qui

couvre donc 24

générations

de verrats de race

Large

White sélectionnés sur un indice

_{croissance-gras dorsal,}

mesuré dans des conditions

d’élevage

relativement constantes. Dans ce

_travail,

nous _essayons d’utiliser toute

l’information

_disponible

sur les

_{parentés, grâce}

à l’utilisation d’un modèle mixte

individuel,

avec constitution de _groupes

_génétiques

_pour les

_géniteurs

inconnus. Dans la

_{première partie}

de cet

_article,

nous nous limiterons aux 2 caractères mesurés sur les verrats contrôlés et servant à les

_{sélectionner,}

c’est-à-dire la vitesse de

croissance et

_{l’épaisseur}

du _gras dorsal.

MATÉRIEL

ET

MÉTHODES

Dispositif

expérimental

Le

_{dispositif expérimental}

initial et les modifications survenues au cours de

l’expérience

ont été

_{précédemment}

décrits en détail

_(Ollivier,

1977 et

_1986).

Rap-pelons qu’il s’agit

d’un

_dispositif

de

_{«pères répétés», prévu}

au

départ

_pour évaluer

la sélection des

_pères

_(verrats)

sur des caractères X et les

_réponses

à cette

sélec-tion pour des caractères Y mesurés sur des descendants

(mâles

castrés et

_femelles)

abattus. De 1966 à 1976

_{(phase 1),}

les verrats contrôlés

_chaque

année descendaient

tous des verrats sélectionnés l’année

_{précédente,}

et le

_dispositif

ne

_prévoyait

donc pas de mesurer les

_réponses

à la sélection pour les variables X. Mais à

partir

de

1977

_{(phase 2)}

les verrats contrôlés

_chaque

année descendaient en

_partie

des verrats

sélectionnés l’année

_précédente

et en

_partie

de ceux sélectionnés 2 ans

_auparavant.

Le

dispositif permettait

dès lors de mesurer les

_réponses

à la sélection _pour les

variables X comme _pour les variables Y. Le

_dispositif

a de nouveau été modifié en 1984

_{(phase 3)}

en incluant

_parmi

les verrats contrôlés

_chaque

année des fils de

verrats extérieurs à

_{l’expérience.}

Ces derniers verrats

_{(immigrants),}

issus

_{d’élevages}

de sélection de race

_Large

White

_appartenant

à l’UPRA

_porcine

_(unité

nationale de sélection et de

_promotion

de

_l’espèce

_porcine),

étaient

_{contemporains}

des verrats

contrôlés l’année

_précédente

dans le cadre de

_{l’expérience.}

Ils étaient sélectionnés

parmi

les meilleurs verrats dans les stations

_publiques

de contrôle

_individuel,

avec un seuil de sélection voisin de 2 écarts

_types

au-dessus de la moyenne

contemporaine

de station _pour l’indice de sélection utilisé dans ces

_stations,

tel

qu’il

est décrit par

Tibau i Font et Ollivier

_(1984).

Le tableau 1 donne les effectifs des verrats

_contrôlés,

sélectionnés et

_{«répétés»}

au cours de

_{l’expérience}

ainsi _que les années de naissance

des mères des verrats contrôlés.

Analyse statistique

Les variables retenues dans cette

_analyse

sont le

_gain

_moyen

_quotidien

à

_partir

de 30

_kg

_(GMQ)

et

_{l’épaisseur}

_moyenne du lard dorsal au

poids

de fin de contrôle

(LM!.

La

_période

de

_contrôle,

initialement de 30 à 80

_kg

de

_{poids vif,}

a été étendue

Les valeurs

_génétiques

des individus mesurés dans cette

_expérience

et de leurs

parents

ont été estimées par

application

d’un modèle linéaire incluant des effets

génétiques

individuels

_{(modèle animal)}

et des effets de groupe

génétique,

selon une

_procédure

décrite _par Westell et al

(1988),

qui

elle-même

reprend

un modèle

initialement

_proposé

par

Thompson

(1979).

Le modèle

mathématique

est le suivant :

où !2! est la variable mesurée

_{( GMQ}

ou

_{LM); ¡.LIa}

_{moyenne ; AB}

i

un effet

année-bâtiment

_(fixé),

avec i =

_{1, ... ,}

_57;

a

à l’individu

_j,

de variance

_o,

₂

_;

G!

un effet

_génétique

additif fixé relatif au _groupe

k,

avec k =

_{1, ... ,}

g (le

nombre de

groupes g est déterminé comme

_{indiqué plus}

loin) ;

Pjk la contribution du groupe k à la valeur

génétique

de

l’individu j ;

ej un

effet milieu commun de la

_portée

_{(aléatoire),}

de variance

_{o,2 ;}

_eij un effet résiduel

(aléatoire),

de variance

_{or2 e}

Les

_équations

du modèle mixte obtenues à

_partir

de

_[1]

sont modifiées selon une

transformation décrite par

Quaas

et Pollak

₍₁₉₈₁₎

_qui

_permet

d’obtenir directement les estimées

_î!!

des valeurs

_génétiques

individuelles :

Les calculs ont été réalisés selon la méthode de Misztal et Gianola

_(1987).

Le pro-gramme d’ordinateur nous a été aimablement fourni _par 1 Misztal

(communication

personnelle).

On a utilisé des valeurs a

_priori

des héritabilités

h

2

=

or2 a /(ô ’a 2 + oc 2 +Ore 2),

de

_0,21

_pour

_GMQ

et de

0,61

pour

LM,

et des _parts de variance dues aux

ef-fets de milieu commun de la

portée

o,2/(0,2

+

a2

+

72) ,

de

_0,29

_pour

_GMQ

et

0,07

pour

LM, paramètres qui

ont été

estimés

sur

les 10

premières

_{générations}

de

l’expérience

(Ollivier, 1983).

Le critère de convergence utilisé à

chaque

itération 1

est

Ej (ûî

+1

-

_{Û})2 /!j(V!j)2.}

Une valeur-limite de

10-

10

a été retenue _pour l’arrêt du _processus itératif.

Le modèle

₍₁₎

_permet

d’estimer à la fois les valeurs

_génétiques

des _verrats,

qu’ils

soient contrôlés ou non

(verrats

fondateurs et verrats

_immigrants),

et celles des mères des verrats contrôlés. Les

_réponses

à la sélection sont obtenues _par

régression

des valeurs

_génétiques

_û

_i

en fonction de l’année de naissance des individus

_{considérés, qui}

sont,

du côté

_paternel,

les verrats fondateurs et les verrats

sélectionnés et

_immigrants

_(S

et

_I)

de

_chaque

année

_jusqu’en

1988

_et,

du côté

maternel,

les mères des verrats contrôlés nées de 1959 à 1987. Les

réponses

annuelles

sont calculées par

régression

linéaire ordinaire. Les variances des estimées

_û

_i

sont

calculées en faisant

_{l’approximation}

d’une

_quantité

_égale

d’information pour tous

les verrats sélectionnés

_(valeur

individuelle et _moyenne de 11

_descendants)

ainsi que pour les mères

(moyenne

de deux

descendants),

sur la base des

_paramètres

génétiques indiqués

plus

haut.

Définition des _groupes

_génétiques

Suivant la définition de Westell et al

_(1988),

nous assimilons

_chaque

_parent

inconnu

(parent

«fantôme»)

à un _groupe

_génétique,

en faisant

_{l’hypothèse}

_que ce

_parent

est

représentatif

d’un ensemble d’individus mis à la

_reproduction

au même moment.

Sont considérés comme inconnus les

_parents

des verrats non contrôlés dans le cadre

de

_{l’expérience}

_(verrats

fondateurs et verrats

_UPRA)

et les

_parents

des mères des

verrats contrôlés

_(bien

_qu’une

certaine

_proportion

de celles-ci soient filles des

ver-rats de

_{l’expérience),}

comme

_indiqué

dans la

_figure

1. Les _groupes de

_parents

sont

définis _par l’année de naissance et le sexe de leurs

_produits.

On voit

d’après

le

ta-bleau 1 _que les

_parents

des mères des verrats contrôlés se

_{répartissent}

en 29 _groupes,

immigrants

(I)

nés de 1983 à

_1987,

soit un total _g = 35. A titre

d’exemple,

la

contribution des _{groupes ainsi} définis à la valeur

_génétique

d’un verrat contrôlé

en

_1967,

issu de

_grands

_parents

_paternels

nés tous 2 en 1964 et d’une mère née

en 1965 est

_égale

à

0,25 G

o

+

0, 25 C

64

+

0,

5 G

6

,,.

Les

_pères

et mères des verrats

fondateurs

_(tl

_o

₎

nés en 1964 sont ainsi considérés comme

_appartenant

à un _groupe

génétique

(G

o

)

différent de celui des

_parents

des mères

_(M)

nées en 1964

_(G

₆₄

_),

car

V

descendants des verrats fondateurs ont tous été contrôlés la même année et dans le même

_bâtiment,

ce

_qui

induit une confusion

_statistique

entre les niveaux

_AB

_l

et

_CI

du modèle

_(1),

confusion

_qui

n’existe _{pas pour} les autres niveaux. Pour _y

remédier,

un _groupe

génétique unique

de fondateurs

(verrats

V

o

et mères

_M)

a dû être constitué. En outre, les groupes définis

plus

haut contribuent très

_inégalement

à l’ensemble des individus

_contrôlés,

ce

_qui

_justifie

aussi des

_{regroupements.}

Comme

indiqué

au tableau

_II,

le nombre total de _groupes a ainsi été ramené

à

_{g = 27} ou

g=8.

RÉSULTATS

L’évolution des moyennes

phénotypiques

annuelles est donnée dans la

_figure

2. L’évolution des valeurs

_génétiques

_moyennes annuelles est

_{représentée}

dans les

figures

3 et

_4,

_{respectivement}

_pour les

_pères

sélectionnés

_{chaque année,}

de 1965

(verrats

fondateurs,

regroupés

dans l’année

₁₉₆₅₎

à

_1988,

et _pour les mères des

verrats

_contrôlés,

nées de 1959 à 1987. On note _que l’évolution

_génétique

des

_pères

est surtout

_marquée

sur la

période

1971-1982 _pour la vitesse de croissance

(GMQ),

alors que

l’épaisseur

du gras dorsal

(LM)

suit une évolution

_plus

_régulière.

Les tendances

_génétiques

linéaires sont données au tableau III. Avec le modèle

à 27 _groupes, les tendances maternelles sont inférieures aux tendances

_paternelles

de l’ordre de

20%

pour les 2 caractères. Avec le modèle à 8 groupes, les tendances

L’analyse

permet

aussi de _comparer le niveau

_génétique

des verrats introduits de

_{l’extérieur,}

de 1984 à

_1987,

à celui des verrats sélectionnés dans

l’expérience.

Les résultats du tableau IV montrent _que les verrats

_immigrants

croissent moins vite

DISCUSSION ET CONCLUSION

Le

_{dispositif expérimental d’accouplements répétés}

_(Goodwin

et

_al,

₁₉₅₅₎

et sa version

_simplifiée

_par

_répétition

des

_pères

seulement

_(Dickerson,

1960 :

Hickman et

Freeman,

1969)

ont été _peu utilisés

_{jusqu’à présent}

pour l’évaluation des

réponses

à la sélection. A côté de

_{l’expérience analysée}

_ici,

_qui

semble être la seule de ce

type

pour les animaux de

ferme,

il faut mentionner que le

dispositif

a aussi été

expérimenté

sur animaux de laboratoire

(Parker

et

_al,

_1980).

Plusieurs méthodes s’offrent pour estimer les

réponses

à la sélection dans un tel

puisqu’il

est _{conçu pour} dissocier les effets

_génétiques

_{(générations}

ou cohortes

successives)

des effets de milieu par une

simple analyse

de moindres carrés. C’est la

méthode

_qui

a servi à

_analyser

la

_première

décennie de cette

_expérience

_(Ollivier,

1977).

L’application

d’un modèle «mixte»

_paternel,

par

opposition

au modèle

«fixé»

_précédent,

offre

_l’avantage

d’estimer les valeurs

_génétiques

individuelles des

pères utilisés,

et ainsi d’éliminer d’éventuels biais consécutifs à la non

répétition

de

certains

_pères.

C’est la méthode

_qui

a été

_appliquée

à

l’analyse

des 20

_premières

générations

(Ollivier, 1986).

L’utilisation d’un modèle mixte individuel

_(ou

modèle

animal),

appliqué

ici à l’ensemble de

_{l’expérience,}

offre

_l’avantage

d’estimer la valeur

celle de tous ses

apparentés, après

élimination des effets de milieu. Les

_{générations}

successives sont ainsi connectées entre elles à travers les

_pedigrees

et un

_dispositif

de

répétitions d’accouplements

n’est

_plus

alors strictement nécessaire. Cela a

_permis

en

fait dans notre

_analyse

d’évaluer les valeurs

_génétiques

relatives de l’ensemble des 24 cohortes de verrats

_(1965-1988),

alors que

l’analyse

précédente

(Ollivier, 1986)

ne

_permettait

pas de remonter avant 1975.

En

_{contrepartie,}

l’utilisation d’un modèle mixte

_implique

un modèle

_génétique

sous-jacent,

avec des

paramètres génétiques supposés

connus. Nous avons choisi un

modèle

_univariate,

avec 2

_paramètres

_o,

et

_a

_/

_pour

chaque caractère,

de

_préférence

à un modèle bivariate

_qui

aurait

_impliqué

6

_paramètres

et une corrélation

_génétique

pour

laquelle

des estimations assez _peu concordantes avaient été obtenues sur les

10

_premières

_{générations}

de

_{l’expérience}

_(voir

_{Ollivier, 1983,}

_p

_108).

L’intérêt des modèles mixtes dans

_l’analyse

des

_expériences

de sélection a été discuté en détail _par

Sorensen et

_Kennedy

₍₁₉₈₆₎

et

_Kennedy

_(1990).

_Soulignons

la

_nécessité,

en l’absence

Notons _que dans notre

_expérience.

avant

_1975.

il _y avait seulement recouvrement

des

_{générations}

maternelles.

La

_prise

en _compte d’effets de _groupes

génétiques,

tels _que nous les avons

définis dans

_l’analyse

du modèle

_(1).

est

_justifiée

_par la structure de l’information recueillie dans cette

_expérience

de sélection. Contrairement aux

_expériences

de

sélection

_classiques,

celle-ci ne

_permettait

_pas de contrôler la totalité de la sélection

pratiquée.

du fait

des

_immigrations

_(voir

_Ollivier,

_1985).

La

_population

considérée

est en effet ouverte à des

_migrations

de

_géniteurs

issus de

_populations

extérieures à

_{l’expérience}

et soumises à des

_pressions

de sélection

qui

leur sont _propres et

_qui

sont souvent inconnues. Tel est le cas d’une _part des mères des verrats contrôlés dans leur

majorité, depuis

le début de

_{l’expérience,}

et d’autre

_part

des verrats

immigrants

introduits à

_partir

de 1983.

_Ignorer

l’existence de groupes dans ce contexte reviendrait à considérer que tous les individus sans

_pedigree

(les

inconnus

de la

_figure

₁₎

_{appartiennent}

à une même

population

de base.

Ainsi,

_par

exemple,

les mères nées en 1987 seraient alors

_supposées

_provenir

de la même

_population

que

les mères nées en 1960. Comme

indiqué

_par Westell et al

(1988).

les effets de groupe

rendent compte d’une sélection

_{qui n’apparaît}

pas dans les

données,

à travers des relations de

parenté

connues.

Le

_problème

_{pratique qui surgit}

alors est de décider du nombre de groupes

à

_prendre

en _compte et de la manière de les constituer. C’est une

_question

très

débattue et à

_laquelle

on ne _{peut pas pour} le moment donner de

_{réponse précise}

et suffisamment

_générale.

Un

_risque

à éviter est

_celui,

_souligné

_par

_Quaas

_(1988),

des confusions

statistiques qui

peuvent se

_présenter

dans l’estimation des effets de groupe, si leur nombre est

trop

élevé. La

_{question rejoint}

le

_problème

_{plus général}

de la «connexion»

_statistique

dans les

_dispositifs

d’évaluation

_{génétique, qui}

a été

récemment discuté de manière

_approfondie

par

Foulley

et al

(1990).

La variance de

l’erreur de

_prédiction

_augmente

en effet dans les

dispositifs

à _groupes nombreux et

mal

connectés,

mais,

à

_l’opposé,

en réduisant le nombre des _{groupes pour} améliorer

les connexions on se heurte au

_risque

de biais des évaluations. Dans notre cas,

l’évaluation du niveau

_génétique

des fondateurs est

_exposée

à ce

_{risque, puisque,}

comme on l’a vu, le

dispositif expérimental

impose

de regrouper les fondateurs

mâles et femelles en un _groupe

_unique.

Nous avons, par

ailleurs,

choisi de comparer 2

_stratégies

de _groupement dans notre

_analyse,

avec d’une _part un nombre total de groupes

(27)

proche

du maximum

possible

en se basant sur les années de

_naissance,

et d’autre

_part

une réduction de ce nombre à 8 en rassemblant

plusieurs

années dans un même groupe. A défaut de critères

précis

du

degré

de connexion tels que ceux

décrits _par

_Foulley

et al

₍₁₉₉₀₎

ou la mesure

proposée

récemment _par

Foulley

et al

(1992).

le nombre des itérations nécessaires pour

parvenir

aux solutions

pourrait

constituer un indicateur de la valeur relative des 2

dispositifs

que nous avons

constitués. Il

_apparaît

en effet _que le nombre des itérations est considérablement diminué

_(de

26 et

53%

pour

GMQ

et LM

respectivement)

quand

on _passe de 27

à 8 groupes. En

_{contrepartie,}

la réduction du nombre des _groupes

_génétiques

à 8 tend à surestimer le niveau

_génétique

des

_parents

des fondateurs et à sous-estimer celui des mères en fin

d’expérience.

Il en résulte un tassement des valeurs

_génétiques

extrêmes,

que montrent les évolutions

_annuelles.

et

_qui

entraîne une sous-estimation des évolutions

_{génétiques.}

On

_peut

_également

_{penser que} le

_degré

de connexion a

variables

GMQ

et LM. Une

_{analyse séparée}

de la

_période

1966-1976

_{(phase 1)}

et de la

_période

1977-1988

_(phases

2 et

₃₎

montre _que la vitesse de convergence n’est que

faiblement ralentie dans cette dernière

_{période malgré}

le doublement du nombre des

équations.

En

_conclusion.

si on retient le modèle à 27 _groupes,

_qui

minimise le

_risque

de

biais,

l’efficacité de la sélection se traduit _par des

gains génétiques

annuels _moyens

de

l

i

4

(11.4 g)

et

_0.9

_{(-0,15 mm)}

%

de la moyenne,

respectivement

pour

GMQ

et

LM.

Sur les 24

_{générations}

de verrats de cette

_expérience,

le

_gain

_génétique

total pour

GMQ

est d’environ 240 g et la réduction de

_{l’épaisseur}

du tissu

adipeux

dorsal sous-cutané est d’environ 4 mm. Le

_gain

_{phénotypique}

total observé _pour

GMQ

(fig

2),

d’environ 200 g, est inférieur au

gain génétique, malgré

le _passage

d’une alimentation restreinte à une alimentation à volonté

des

verrats en 1969

et

_{l’augmentation}

de 80 à 85

_kg

du

poids

de fin de contrôle en 1977. Il faut en

revanche noter _que la réduction totale de

_{l’adiposité}

dorsale est nettement

_plus

marquée

phénotypiquement

(environ

10

_mm)

_que

_{génétiquement,}

et ce

_malgré

l’augmentation

de 5

_kg

du

_poids

vif au moment de la mesure

_(intervenue

en

1977),

ce

_qui

équivaut

à environ 1 mm de

_plus.

Cette différence

_{pourrait provenir}

d’un

_changement

dans la méthode de mesure du _gras

_{dorsal, qui}

s’est traduit par une diminution de

_plus

de 5 mm entre 1974 et 1976

_(voir

_fig

_2b).

Alors que

l’évolution

_génétique

de

_{l’adiposité}

des verrats est assez

_régulière

tout au

_long

de

l’expérience,

un

_plafonnement

de la vitesse de croissance à

_partir

de 1984 est à noter.

L’introduction de verrats

_extérieurs,

de niveau

_génétique

inférieur en croissance à

celui des verrats sélectionnés dans

l’expérience

(tableau

IV).

pourrait

ne _pas être

étrangère

à l’infléchissement observé.

_L’analyse

de mesures

_plus

détaillées recueillies

sur les descendants des verrats considérés dans cet article devrait

_permettre

de

préciser

ces évolutions

_{génétiques.}

REMERCIEMENTS

Les auteurs remercient F Bariteau et J Bussières

_(Station

expérimentale

d’insémination artificielle de

_Rouillé)

pour le soin

apporté

à l’utilisation des verrats sélectionnés et sont

reconnaissants à H Bernardin, C

_Felgines,

fiI

_Joseph

et H

_Lagant

_pour leur contribution au traitement

informatique

des données.

Ce travail a bénéficié d’une aide accordée dans le cadre d’une action

_intégrée

franco-espagnole

cofinancée par le ministère

espagnol

de l’Education et de la Science et le ministère

_français

des Affaires

_{étrangères.}

RÉFÉRENCES

Dickerson GE

₍₁₉₆₀₎

Technique

for research in

_quantitative

animal

_genetics.

In :

Techniques

and

_procedures

in animal

_production

research. Am Soc Anim Prod.

Beltsville, NID.,

56-105.

Foulley

JL,

Bouix

J,

Goffinet

_B.

Elscn JM

₍₁₉₉₀₎

Connectedness in

_genetic

evaluation. In : Advances in statistical methods

_{for genetic improvement}

_of

livestock

(D

Gianola,

K

_Hammond,

_{eds) Springer-Verlag.}

Berlin. 277-308

Fowler

VR,

Bichard

M. Pcase

A

₍₁₉₇₆₎

_Objectives

in

_{pig breeding.}

Anim Prod

23.

365-387

Goodwin

_K,

Dickerson

_GE,

Lamoreux WF

₍₁₉₅₅₎

A

_technique

for

_{measuring genetic}

progress in

poultry

breeding

experiments.

Poult Sci

_38,

1197

Hickman

CG,

Freeman AE

₍₁₉₆₉₎

New

_approach

to

_{experimental designs}

for selection studies in

_dairy

cattle and other

_species.

J

_Dairy

Sci

_52,

1044-1054

Kennedy

BW

₍₁₉₉₀₎

Use of mixed model

_methodology

in

_analysis

of

_designed

experiments.

In : Advances in statistical methods

_{for genetic}

_improvement

_of

livestock

_(D

Gianola,

K

_Hammond,

_eds)

_{Springer-Verlag,}

_Berlin,

77-97

Misztal

_I,

Gianola D

₍₁₉₈₇₎

Indirect solution of mixed model

_equations.

J

_Dairy

Sci

_70,

716-723

Ollivier L

₍₁₉₇₇₎

Dix ans d’une

_expérience

de sélection individuelle sur des verrats

utilisés en insémination artificielle. I.

_Réponses

observées sur des caractères de

croissance,

de carcasse et de

_qualité

de viande. Ann Génét Sél Anim

_9,

353-377

Ollivier L

₍₁₉₈₃₎

Dix ans d’une

_expérience

de sélection individuelle sur des verrats

utilisés en insémination artificielle. II. Paramètres

_génétiques

estimés. Génét Sél

Evol

_15,

99-198

Ollivier L

₍₁₉₈₅₎

Dix ans d’une

_expérience

de sélection individuelle sur des verrats

utilisés en insémination artificielle. III. Paramètres

_génétiques

réalisés. Génét Sél

Evol 17,

481-498

Ollivier L

₍₁₉₈₆₎

Results of a

_long-term

selection

_experiment

for lean tissue

_growth

in the

_pig.

In : 3rd world congress on

genetics applied

to livestock

_production

_(GE

Dickerson,

RK

_Johnson,

_eds)

Univ

_{Lincoln, Lincoln, NE,}

vol

_12,

168-189

Ollivier

_L,

Guéblez

_R,

Webb

AJ,

van der Steen HAM

(1990)

_{Breeding goals}

for

nationally

and

_{internationally operating}

_pig

_breeding

_{organisations.}

In :

_4th

world

congress on

_genetics

applied

to livestock

production

(WG

Hill,

R

Thompson,

JA

Woolliams,

eds)

Midlothian, Scotland,

vol

_15,

383-394

Parker

_RJ,

_Cheung

_TK,

Hickman

_{CG, Wittenberg}

KM

₍₁₉₈₀₎

A

_repeat

_mating

design

in a selection

_experiment.

Can J Anim Sci

_60,

873-841

Quaas

RL

₍₁₉₈₈₎

Additive

_genetic

models with _groups and

_{relationships.}

J

_Dairy

Sci

_71,

1338-1345

Quaas

RL,

Pollak EJ

₍₁₉₈₁₎

Modified

_équations

for sire models with _groups. J

_Dairy

Sei

64,

1868-1872

Sorensen

_D,

_Kennedy

BW

₍₁₉₈₆₎

_Analysis

of selection

_{experiments using}

mixed model

_methodology.

J Anim Sci

_68,

245-258

Thompson

R

₍₁₉₇₉₎

Sire evaluation. Biometrics

_35,

339-353

Thompson

R

₍₁₉₈₆₎

Estimation of realized

_heritability

in a selected

population

using

mixed models methods. Genet Sel

Evol 18,

475-484

Tibau i Font

_J,

Ollivier L

₍₁₉₈₄₎

La sélection en station chez le _porc. Bull Tech

Dép

Génét Anim INRA n°

_37,

69 _p

Westell

_{RA, Quaas RL,}

Van Vleck LD

₍₁₉₈₈₎

Genetic _{groups in} an animal model.