BIBLIOTHÈQUE DE PHILOSOPHIE SCIENTIFIQUE
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Les progrès récents
de l'embryologie
expérimentale
DU MÊME AUTEUR
LES CONCEPTIONS MODERNES DE L'HÉRÉDITÉ. 1 vol. illustré de 49 figures. Bibliothèque de Philosophie scientifique (Flammarion).
LES PROBLÈMES DE LA SEXUALITÉ. 1 vol. Bibliothèque de Philoso- phie scientifique (Flammarion) (10e mille).
LE PARASITISME ET LA SYMBIOSE. 1 vol. Encyclopédie scientifique (Doin), 1922.
LE PROBLÈME DE L'ÉVOLUTION. 1 Vol. (Payot), 1931.
HISTOIRE DES SCIENCES BIOLOGIQUES, ln G. HANOTAUX, Histoire de la Nation française (Plon), tome XV, 1925.
LA SCIENCE FRANÇAISE DEPUIS LE XVIIe SIÈCLE. 1 vol. (Collection Armand Colin), 1933.
LES UNIVERSITÉS ET LA VIE SCIENTIFIQUE AUX ÉTATS-UNIS. 1 vol.
(Armand Colin), 1917, épuisé.
Bibliothèque de Philosophie scientifique Directeur : Paul GAULTIER, de l'Institut
MAURICE CAULLERY
Membre de l'Institut, Professeur à la Sorbonne
progrès récents Les de l'embryologie
expérimentale
Avec 395 figures dans le texte
FLAMMARION ÉDITEUR
26, rue Racine, ParisDroits de traduction, d'adaptation et de reproduction réservés pour tous les pays.
Copyright 1939, by ERNEST FLAMMARION.
Les progrès récents de l'embryologie expérimentale
AVANT-PROPOS
La leclure de ce livre justifiera, j'espère, le titre que je lui ai donné ; on se rendra compte, en effet, des immenses progrès qu'a réalisés, au cours des dernières années, l'Embryologie expérimentale et on aura le sentiment que cette période féconde est loin d'être terminée.
Ce dernier sentiment aussi justifierait, je pense, la ten- tative que j'ai faite de mettre ces progrès, par un exposé synthétique, à la portée du public cultivé, aujourd'hui nombreux et orienté vers la Science. Le succès qu'a eu, à l'exposition de 1937, le Palais de la Découverte, conçu et heureusement réalisé par l'imagination créatrice et l'enthousiasme de Jean Perrin, montre l'intérêt que le grand public porte désormais aux choses scientifiques.
Encore faut-il qu'elles lui soient accessibles et n'est-il pas téméraire de le convier à pénétrer dans un domaine aussi spécialement technique que l'embryologie expérimentale ? L'accueil fait à un exposé plus restreint, et par suite nécessairement plus condensé, dans la Revue de Paris, m'encourage à penser que le lecteur ne sera pas rebuté par le sujet lui-même, ni, j'espère, par la façon dont il est traité.
La forme que l'ouvrage a prise est sortie de l'enseigne- ment à des étudiants, malgré tout très peu familiarisés avec l'embryologie descriptive et surtout avec l'embryo- logie expérimentale. Je me suis efforcé de définir, au fur et à mesure, toutes les notions nécessaires, avec grand soin, de rappeler tout ce qui était indispensable et de synthétiser d'une façon cohérente, tout en ne déformant
pas. J'ai essayé de joindre au texte, dans la mesure des possibilités, une illustration qui donne aux résultats une forme concrète. Je n'ai naturellement pas la prétention d'avoir fait un livre gai ; mon ambition est seulement de l'avoir fait clair pour des esprits sérieux et réfléchis.
Ceux-là ne pourront pas être insensibles à l'intérêt des recherches expérimentales récentes dans le domaine em- bryologique. L'embryologie tout entière est une science moderne, et son essor ne date que de la seconde moitié du xix, siècle, où il a été une conséquence de l'impul- sion donnée par la théorie de l'Evolution. L'embryologie a passé, comme il était naturel et néccessaire, d'abord par une période d'exploration, où elle était uniquement des- criptive et comparative. Il y a juste un demi-siècle, qu'avec L. Chabry et W. Roux, elle s'est aventurée sur le terrain expérimental proprement dit. Au point de vue en quelque sorte purement statique, ou tout au plus ciné- matique, s'est substitué le point de vue dynamique. Dès qu'on a connu suffisamment comment se développait l'em- bryon, quelle était la succession des phases par lesquelles il passait, on a voulu pénétrer les mécanismes qui en dé- terminaient l'enchaînement et les modalités, et pour cela il fallait expérimenter. Expérimenter sur des œufs ou des embryons microscopiques n'est pas chose aisée. Les pro- grès de la technique y ont aidé. On ne saurait sous-estimer, par exemple, le rôle de certains instruments, tels que la loupe binoculaire, réalisée, vers 1895, par H. S. Greenough.
On admirera, au cours de ce livre, l'ingéniosité des mé- thodes créées peu à peu, et qui, entre des mains adroites, ont permis des réalisations dont on aurait à peine envisagé la possibilité. Aujourd'hui, on fragmente et on recombine les morceaux d'un embryon d'oursin, qui n'a que quelques millièmes de millimètre d'épaisseur ; on greffe, avec sûreté, de ces petits fragments de l'embryon d'une espèce sur celui d'une autre. Et ces expériences aboutissent à des résultats que l'esprit le plus audacieux et le plus imagi- natif n'aurait pu concevoir, comme, par exemple, les propriétés de l'organisateur de Spemann, et toutes les constatations sur sa nature auxquelles on a été amené.
Il me paraît très utile d'essayer d'offrir au public
éclairé un accès dans ces champs nouveaux de la Science.
Ils ont été d'ailleurs trop peu cultivés en France, après que, comme dans bien d'autres cas, certaines des pre- mières tentatives étaient parties de chez nous. J'ai été conduit, comme je l'ai dit, à écrire ce livre par la nature de la chaire que j'ai l'honneur d'occuper à la Sorbonne et j'ai cru possible d'élargir l'audience d'un cours que j'ai professé en 1936-1937. J'y ai été encouragé par le fait qu'en dehors d'un ouvrage récent (1), émanant d'un des plus brillants et plus habiles embryologistes expéri- mentateurs, — mais conçu seulement pour des lecteurs déjà très initiés, sinon pour des spécialistes, — le public français ne disposait d'aucun exposé général et synthé- tique.
Aurai-je réussi, en quelque mesure, à combler cette la- cune de façon satisfaisante, à diffuser ainsi les données actuellement acquises et à faire naître le désir d'une in- formation plus complète, ou même à inspirer le goût des recherches dans ces directions nouvelles de la Science ? Je le souhaite. En tout cas, je remercie M. Paul Gaultier d'avoir accueilli ce livre avec empressement dans la Bi- bliothèque de Philosophie scientifique, qui a su grouper autour d'elle les esprits ouverts à la Science moderne et désireux d'en scruter les horizons.
(1) A. DALCQ, L'organisation de l'œuf des Chordés. Paris, 1935, Gauthier-Villars (Collection des Actualités scientifiques).
Février 1938.
INTRODUCTION
L'embryologie, c'est-à-dire l'étude des phases par les- quelles, à partir du germe initial, l'organisme se développe et atteint sa constitution définitive et son énorme com- plexité structurale et fonctionnelle, est une des parties les plus récentes des sciences biologiques. Et cependant c'est un des problèmes qui ont, depuis les temps les plus reculés, sollicité le plus impérieusement la curiosité humaine. La vie courante l'impose à l'homme le moins cultivé et même à l'enfant ; il est le centre de toute vie des champs, de l'agriculture et de l'élevage, de l'existence du laboureur sédentaire ou du nomade pasteur. Il ne faut donc pas s'étonner que, bien longtemps avant d'avoir pris une physionomie précise et on peut dire définitive, la science de chaque époque en ait cherché une représentation.
J. Rostand a excellemment résumé l'histoire des idées à cet égard. Je renvoie à son livre (1) pour tout ce qui précède le XIXe siècle.
Il y a presque exactement cent ans à l'heure présente qu'est née, grâce aux progrès de l'observation microsco- pique, la notion de la cellule et que l'élaboration de la théorie cellulaire des organismes a pu fournir à l'em- bryogénie sa base générale solide. Peu à peu, de 1840 à 1880, il a été établi que tous les organismes ne sont que des cellules ou des agrégats de cellules plus ou moins différenciées pour constituer les divers organes ou appa- reils, que toute cellule naît par division d'une cellule préexistante et que le germe initial des organismes les plus compliqués est une simple cellule, l'œuf.
Le développement de l'organisme, c'est-à-dire l'embryo- génie, n'est pas autre chose qu'une succession de divi- (1) J. ROSTAND, La formation de l'être. Histoire des idées sur la Génération. Paris, 1930 (Hachette).
sions cellulaires, s'effectuant par le mécanisme complexe de la mitose (ou caryocinèse), élucidé lui-même vers 1875.
La cellule œuf a toutefois une caractéristique spéciale.
Elle résulte en effet de la fusion de deux éléments com- plémentaires, les gamètes, — oocyte ou ovule d'une part, spermatozoïde de l'autre, — qui sont eux-mêmes des cel- lules, et c'est ce qu'on exprime en disant que l'œuf est un zygote. Chez certains organismes inférieurs, les ga- mètes sont semblables ; mais dans le cas général, ils sont fortement dissemblables et correspondent à deux modes de différenciation de la cellule, en quelque sorte opposés, l'oocyte est relativement volumineux, chargé de réserves (ou vitellus) et immobile ; le spermatozoïde, au contraire, est extrêmement petit, réduit à un noyau compact, entouré d'une gaine cytoplasmique différenciée en un appareil moteur. Oocyte et spermatozoïde caractérisent les deux sexualités opposées, femelle et mâle, dont l'union est né- cessaire à la constitution d'un œuf viable. Cette dualité sexuelle, manifestée en général par la structure des ga- mètes, a pu encore être mise en évidence dans beaucoup des cas où les gamètes sont semblables et où, sous un aspect uniforme, ils possèdent physiologiquement deux polarités opposées (que l'on peut représenter par les signes + et —). La fusion en un zygote n'a lieu qu'entre éléments de signes contraires.
La fusion des gamètes, c'est-à-dire la fécondation de l'oocyte par le spermatozoïde, a été observée et analysée en détail, chez les animaux et les végétaux, dans le der- nier quart du XIX8 siècle. Les phénomènes nucléaires en sont l'élément essentiel. Opposés, en effet, comme il vient d'être dit, dans leur structure générale, les gamètes des deux catégories sont identiques dans leurs noyaux, qui se fusionnent pour former le noyau du zygote ou œuf. Dans celui-ci, les éléments nucléaires, paternels et maternels, entrent à égalité parfaite, sous forme d'éléments différen- ciés, les chromosomes. De là découle toute la théorie mo- derne de l'hérédité, qui constitue aujourd'hui l'une des branches les plus importantes et les plus fécondes de la Biologie, la Génétique (1). Laissant de côté ici tout ce
(1) Cf. Maurice CAULLERY, Les conceptions modernes de l'Hérédité.
Paris, 1935 (Flammarion).
qui concerne cet ordre de connaissances, nous partirons de l'œuf achevé, dont les divisions cellulaires successives, constituent les divers stades de l'embryogénie.
On conçoit aisément que l'embryogénie a dû passer avant tout par une phase descriptive, dont l'essor se place dans la seconde moitié du xix" siècle et a été dû, pour la plus grande part, à l'avènement des théories transfor- mistes. Au lendemain de la publication, par Darwin, de l'Origine des Espèces, Fritz Müller, en 1864, dans un opuscule intitulé Für Darwin, développait l'idée que les phases par lesquelles l'organisme passe au cours de son développement, et spécialement les formes larvaires qui s'enchaînent dans divers groupes, à travers des métamor- phoses progressives, sont un rappel transitoire et une ré- pétition abrégée des états successifs par lesquels l'espèce est passée au cours de l'Evolution. Le développement de l'individu, ou ontogénie, serait donc une récapitulation abrégée de l'histoire de l'espèce ou phylogénie. Une con- ception analogue, mais fondée uniquement sur des données anatomiques, et indépendante de toute idée d'évolution proprement dite, avait d'ailleurs été formulée. antérieure- ment, en Allemagne par Meckel en 1815, en France par Serres en 1842. Ce dernier l'avait cristallisée, en quelque sorte, dans la formule : l'embryogénie est une anatomie comparée transitoire.
E. Haeckel, adoptant avec enthousiasme l'idée de F. Müller, en faisait la loi biogénétique fondamentale.
L'embryogénie devenait ainsi le moyen principal de re- trouver effectivement, dans la nature actuelle, la trace des états antérieurs des organismes, de mettre en évi- dence leur parenté réelle, de reconstituer l'Evolution. Dès lors, toute la génération de zoologistes qui fut à l'œuvre entre 1865 et 1900, eut pour préoccupation primordiale d'explorer minutieusement le développement des divers groupes d'animaux, dans le plus infime détail, en vue d'arriver à cette reconstitution de l'Evolution et de la généalogie effective des diverses formes. C'est à cette mystique que nous devons la connaissance approfondie que nous avons aujourd'hui de l'embryologie, envisagée du point de vue descriptif.
Pour l'étude minutieuse des embryons et celle des
tissus qui les composent, ont été élaborées des techniques de plus en plus perfectionnées, qui ont permis de suivre, cellule par cellule, toutes les phases des développements embryonnaires. L'instrument fondamental en a été le microtome, qui permet de débiter en coupes sériées, — n'ayant que quelques millièmes de millimètre d'épaisseur, collées ensuite sans lacune sur des lames de verre et colorées pour être examinées au microscope, — des em- bryons préalablement inclus dans la paraffine. Le déve- loppement a pu être ainsi étudié, dans ses diverses phases, à l'échelle cellulaire. Abstraction faite de toute concep- tion théorique, il en est résulté une connaissance intime de l'embryogénie.
Quant à l'idée qui avait dominé toutes ces recherches, elle a perdu aujourd'hui beaucoup de son prestige. L'em- bryogénie, telle que nous la connaissons, nous apparaît comme un processus actuel dans son essence, indépen- damment de tout passé. Cependant, ce n'est pas à dire que le passé n'y ait pas laissé de traces indéniables et significatives. Nombre de faits ne se conçoivent ration- nellement que comme des vestiges d'états antérieurs (1).
Seulement, les cas de cet ordre sont l'exception et non la règle et chacun doit relever d'un déterminisme par- ticulier. Mais il n'en reste pas moins que la théorie de la récapitulation aura été l'un des facteurs les plus impor- tants du développement et du progrès de l'embryogénie, spécialement de celle des Invertébrés. Il reste aussi que, sur le terrain du transformisme, l'embryogénie aura été un élément décisif pour asseoir solidement les rapports de parenté des principaux groupes. Elle a mis en évidence, d'une façon saisissante et définitive, l'unité réelle de cha- cun d'eux. Dans chaque groupe, en effet, la constitution de l'embryon et sa différenciation se réalisent d'une façon parfaitement uniforme, souvent jusque dans le plus infime détail. D'autre part, l'embryogénie a conduit à rapprocher, de façon indiscutable, des groupes dont les affinités réelles sont plus ou moins masquées à l'état adulte et, ainsi, avaient été méconnues par les zoologistes les plus émi- (1) Cf. Maurice CAULLERY, Le problème de l'Evolution. Paris (Payot), 1931.
nents. Tel est le cas des Tuniciers, que Lacaze-Duthiers et d'autres rapprochaient encore des Mollusques et dont l'embryogénie a démontré, d'une façon indiscutable, la parenté étroite avec les Vertébrés, si bien qu'aujourd'hui tout le monde réunit les deux groupes sous le nom de Chordata (1).
De même l'Amphioxus est apparu, à la lumière de l'em- bryogénie, comme le prototype, en quelque sorte schéma- tique, de l'organisation des Vertébrés. On pourrait faire des remarques du même ordre en ce qui concerne l'unité du développement dans les diverses classes de Mollusques, si dissemblables à l'état adulte, si l'on compare, par exemple, un Céphalopode et un Gastéropode ou un Néo- ménien. Toute l'embryogénie comparée illustre la même affirmation.
Je ne m'étendrai pas ici sur cet ordre de considérations, pour lesquelles je renvoie aux traités classiques d'embryo- génie (2).
Pour la clarté des exposés qui suivent, je rappellerai très sommairement les données fondamentales, relatives aux diverses étapes initiales de la morphogenèse de l'em- bryon dans le règne animal. Les aspects particuliers de ces divers stades dépendent essentiellement de la quantité de substances de réserve (vitellus ou lécithe) que renferme l'œuf.
Si cette quantité est très faible (et par suite l'œuf de petite taille), le vitellus se présente à l'état de fines gra- nulations réparties de façon très uniforme dans le cyto- plasme. L'œuf se divise alors en totalité ; il subit une segmentation totale, et les diverses cellules formées sont sensiblement égales entre elles. C'est ce que l'on trouve (1) Les Vertébrés proprement dits sont appelés Cephalochordata, parce que la corde dorsale s'y étend, dans la région céphalique, jus- qu'à l'extrémité antérieure. Les Tuniciers sont appelés Urochordata, parce qu'elle n'y règne que dans la région caudale, ou encore Cadu- cichordata, parce qu'elle n'y existe qu'à la période embryonnaire et larvaire.
(2) Cf. en particulier : C. DAWYDOFF, Traité d'Embryologie compa- rée, Paris (Masson), 1928,
notamment chez les Echinodermes, et dans divers groupes d'Invertébrés, chez l'Amphioxus (fig. 1-5) et chez les Mam- mifères.
Quand le vitellus est plus abondant, il est généralement constitué par des particules plus grosses, sphériques ou discoïdales, et il tend à se localiser, en vertu de diffé-
FIG. 1-5. — Segmentation d'Amphioxus (œuf fécondé, stades 2, 4, 8, 32 cellules). Noter le globule polaire qui indique la position du pôle animal (d'après E. G. CONKLIN).
FIG. 6-10. — Segmentation de la Grenouille (stades 2, 4, 8 ; 16, 48 cel- Iules), d'après EctcER.
FIG. 11-15. — Segmentation d Amia calva (Poisson Ganoide), d'après WHITMAN et ECLESHYMER ; segmentation fortement iné- gale et où les sillons ne se propagent que très lentement vers l'anti- pôle.
rences de densité, dans une région particulière de l'œuf, généralement vers le pôle inférieur. L'œuf des Batraciens, particulièrement celui de la Grenouille (fig. 6-10), est un exemple de cette disposition. De même celui de la Lam- proie et des Ganoïdes (fig. 11-15) parmi les Poissons. La segmentation de cette catégorie d'œufs est encore totale, mais les cellules réalisées sont plus ou moins inégales ;
celles formées vers le pôle supérieur, le moins riche en vitellus, sont plus petites et se multiplient plus vite que celles du pôle inférieur, plus grosses et plus chargées de vitellus. La segmentation est dite alors totale et inégale.
L'inégalité de la taille et de la rapidité de divisions des cellules est évidemment due à l'inertie mécanique de la masse vitelline.
Si la quantité du vitellus élaborée par l'oocyte, au cours de sa croissance dans l'ovaire (oogenèse), augmente consi- dérablement, il se produit une séparation de plus en plus complète du vitellus et du cytoplasme et elle se présente sous deux formes principales.
Dans un premier type de structure, comprenant les œufs les plus volumineux, le cytoplasme ne représente plus qu'une portion insignifiante de la masse totale et il est lo- calisé au pôle supérieur, où il forme un mince disque, qui seul prend part au développement, le vitellus sous-jacent constituant une masse inerte, progressivement incorporée à l'embryon proprement dit et résorbée par lui. Ces œufs sont dits télolécithes. Ce cas se rencontre chez tous les Rep- tiles et les Oiseaux. L'œuf de poule en est un exemple connu de tout le monde ; l'œuf proprement dit est constitué par le jaune qui est une cellule gigantesque (1). Un œuf de même structure et de dimensions comparables se retrouve chez les Poissons Sélaciens (raies et requins, fig. 16-21) ; avec des dimensions moindres chez quelques Batraciens exotiques (Gymnophiones), chez l'Ornithorhynque parmi les Mammifères et chez divers Invertébrés (les Pyrosomes, parmi les Tuniciers, les Mollusques céphalopodes, les Scorpions). Le disque cytoplasmique (qu'on appelle la cicatricule dans le cas des Oiseaux) se segmente seuhé ; la segmentation est dite partielle et discoïdale.
(1) Son diamètre est de 30 mm. environ, alors que le diamètre d'un œuf d'Oursin est de 0 mm. 10, celui de l'Amphioxus 0 mm. 12 ; celui de la Souris 0 mm. 06 ; celui de l'Homme 0,17. L'œuf de poule repré- sente donc une masse 25 à 30 millions de fois environ plus considérable que chez ces divers animaux. Ces chiffres suffisent à faire concevoir l'énormité de l'obstacle mécanique opposé, dans les œufs télolécithes, par la masse passive du vitellus, à l'activité du cytoplasme et du noyau, qui ont approximativement le même volume et les mêmes
propriétés dynamiques que dans les petits œufs cités ci-dessus.
Chez les Arthropodes (Insectes, Crustacés, etc...) le vi- tellus s'accumule aussi dans l'œuf, mais avec une autre disposition ; le cytoplasme se localise à la surface de I'oeuf, en une enveloppe périphérique, le vitellus s'accu- mulant vers le centre ; ces œufs sont dits centrolécithes.
Les divisions nucléaires initiales n'y sont pas suivies d'un fractionnement correspondant de l'ensemble de l'œuf et
FIG. 16-21. - Segmentation partielle d'œufs (télolécithes) de Poissons flv!fnC^pSm St++df 4 (Torpille) ; 17, stade de segmentation plus avancée (Roussette), vus en surface ; 18, 19, 20, 21, coupes de RUCKERT.plus avancés (blastula) (20, Torpille ; 21, Pristiurus), d'après
%ftn??oaUX' devenus très nombreux (2, 4, 8, 16, 32, 64, 128, 256, 512, 1.024), sont au sein de la masse vitelline. Mais ils viennent (vers les stades 256, 512 ou 1.024) se disposer à la périphérie en une couche régulière et serrée, où s'in- dividualisent, d'un seul coup, par des cloisons, autant de cellules, constituant ce qu'on appelle le blastoderme, et c est aux dépens d'une partie de celui-ci que se délimite l'embryon (fig. 22-25). Ce mode de structure de l'œuf est appelé centrolécilhe et la segmentation est dite superfi- cielle. Il se relie d'ailleurs, par des transitions multiples, tant chez les Insectes que chez les Crustacés, à la segmen-
tation totale et, sous sa forme typique, il doit être consi- déré comme déterminé par l'abondance du viteUus, tant absolue que relative par rapport au cytoplasme.
Quel que soit l'intérêt de ces deux dernières catégories d'oeufs, il est manifeste que ce sont là des états secon-
FIG. 22-25. — Développement d'œufs d'Insectes : 22, œuf de mouche (stade de fécondation) ; 23-25, stades de développement de l'œuf (centrolécithe) de Clytra lœviuscula, (Coléoptère Chrysomélide) ; coupes longitudinales : 23, stade correspondant à la segmentation ; 24, stade du blastoderme, b ; 25, stade plus avancé ; différenciation de l'ectoderme, à la face ventrale, en ébauche de l'embryon, e ; c, cytoplasme périphérique ; m, micropyle ; g p, globules polaires ; p, pronuclei mâle et femelle n, noyaux des cellules ; v, vitellus ; g, cellules génitales primordiales (d'après LÉCAILLON, emprunté à IMMS).
daires par rapport aux autres ; et c'est ce que montrent de nombreux cas particuliers transitionnels, où l'on passe de la segmentation totale à la segmentation partielle, super- ficielle ou discoïdale. C'est à l'étude de la segmentation totale qu'il faut demander les conceptions fondamentales relativement à la morphogenèse.
Comme il nç s'agit pas, ici, d'un traité d'Embryo-
génie, il nous suffira d'examiner rapidement les stades successifs du développement d'un œuf à segmentation totale et égale, comme celui de l'Amphioxus, ce prototype des Vertébrés. Par des divisions successives, très exac- tement synchrones, l'œuf passe successivement par des états comprenant 2, 4, 8, 16, 32, 64, 128 cellules, etc., sen- siblement égales entre elles, dont la disposition respec-
FIG. 26-31. — Blastula (26) et gastrulation (27-31) de l'Amphioxus. Formation et fermeture graduelle du blastopore, bl. Le globule polaire marque le pôle animal de l'œuf» la flèche le pôle antérieur du futur animal : a, tube digestif (archentéron) ; bl, blastopore ; ch, corde dorsale ; pn, plaque neurale ; tn, tube nerveux (d'après E. G. CONKLIN).
tive résulte simplement de conditions mécaniques. Ces premières cellules sont appelées blastomères ; quand elles sont devenues nombreuses et petites (par exemple à par- tir du stade 256), l'embryon se présente sous la forme approximative d'une sphère creuse, dont la paroi est cons- tituée par une couche unique de cellules et constitue le stade blastula (fig. 26) ; la cavité de la sphère, ou cavité de segmentation est le blQstoçoele.
Les cellules continuant à se multiplier, l'embryon s'écarte de la forme sphérique par l'aplatissement d'une partie de sa surface (fig. 27), qui, ensuite, s'enfonce graduel- lement dans la cavité du blastocoele, comme un ballon de caoutchouc peu gonflé dont on déprimerait la surface en appuyant sur un des points (fig. 28-29). Cet enfoncement, ou invagination, s'accentue progressivement, en même temps que les bords se rapprochent graduellement, ne laissant finalement en communication avec l'extérieur qu'un orifice étroit, le blastopore, situé à l'extrémité postérieure et dor- sale de l'embryon (fig. 29). Celui-ci est maintenant constitué par deux sacs emboîtés, avec une double paroi ; le blasto- coele est devenu une fente de plus en plus virtuelle. La paroi extérieure ou feuillet externe, forme le revêtement de l'embryon ou ectoderme. Le sac interne délimite une cavité qui deviendra le tube digestif et porte, à ce stade, le nom d'archentéron (intestin primitif) ; il s'ouvre pro- visoirement au-dehors par le blastopore ; sa paroi est le feuillet interne ou endoderme. L'embryon, dans son en- semble, a reçu, à ce stade le nom de gastrula.
N'allons pas plus loin pour le moment. Ces deux stades successifs, la blastula et la gastrula, se retrouvent d'une façon générale dans le développement de tous les ani- maux, en se réalisant suivant des modes plus ou moins différents, suivant que la segmentation totale est plus ou moins inégale ; on a pu même les repérer dans beaucoup de formes à segmentation partielle. De chacun des deux feuillets de la gastrula dérivent partout les mêmes grands systèmes d'organes. L'ectoderme fournit le revêtement général du corps, le système nerveux, les organes des sens ; l'endoderme donne le tube digestif. A la limite de ces deux feuillets, sur le pourtour du blastopore, se diffé- rencie un troisième feuillet, le mésoderme, qui s'interpo- sera entre l'ectoderme et l'endoderme et donnera nais- sance aux muscles, au squelette, au tissu conjonctif avec ses diverses variétés, aux reins et aux organes génitaux.
Le stade à deux feuillets, ou gastrula, se retrouve dans tous les groupes et Haeckel, appliquant la loi de récapi- tulation dans l'ontogénie (ou développement individuel) de la phylogénie (ou histoire de la formation des groupes) considérait que cette gastrula était une étape de l'évolu-
tion que tous les groupes avaient traversée dans leur histoire, qu'elle était le témoin transitoire, chez les ani- maux actuels, d'un état qui avait été autrefois, à un stade reculé de l'Evolution, la forme adulte et définitive d'un ancêtre commun.
Nous avons envisagé ci-dessus à grands traits la gas- trulation de l'Amphioxus. Elle se forme, comme on a vu, par une invagination de l'endoderme à l'intérieur de l'ec- toderme, ou, comme on dit, par embolie. Dans les cas des œufs à segmentation totale mais franchement inégale, on distingue de petits blastomères (ou micromères) se multi- pliant au pôle supérieur (ou animal) de l'embryon et de gros blastomères ou macromères, en petit nombre, loca- lisés au pôle inférieur (ou antipôle). Les micromères re- couvrent graduellement les macromères, qui deviennent ainsi intérieurs et, entre eux, par leur écartement, se constitue la cavité intestinale primitive ou archentéron ; eux-mêmes forment ainsi l'endoderme, les micromères enveloppants constituant l'ectoderme. Ainsi se réalise la gastrula et on dit qu'elle se forme dans ce cas par épibolie.
Il y a d'autres modes de différenciation de la gastrula sur lesquels nous n'insisterons pas pour le moment. Nous reviendrons ultérieurement, avec plus de précisions, sur des cas particuliers.
PREMIÈRE PARTIE LA MORPHOGENÈSE ÉTUDIÉE PAR L'OBSERVATION DU DÉVELOPPEMENT NORMAL
CHAPITRE 1
LES PHASES INITIALES DU DÉVELOPPEMENT DE L'ŒUF
SOMMAIRE. — La polarité de l'œuf. — Diverses formes de la segmen- tation. — La segmentation dite spirale.
Deux méthodes se présentent pour l'étude des lois de la morphogenèse : l'observation pure et simple des phéno- mènes normaux et l'expérimentation proprement dite.
Nous étudions d'abord, dans les chapitres qui suivent, les données fournies par la première.
La polarité de l'œuf. — Que nous revèle tout d'abord l'œuf avant toute segmentation ?
La pénétration du spermatozoïde (1) et les deux divi- sions de maturation (se manifestant par l'expulsion des (1) Rappelons que, dans la généralité des espèces, un seul sper- matozoïde pénètre dans l'oocyte, qui acquiert ensuite une sorte d'immunité contre toute entrée d'un autre spermatozoïde. La fécon- dation normale est monospermique. Il n'y a polyspermie que dans des cas pathologiques, par exemple si les œufs ont été soumis à l'ac- tion des anesthésiques, ou s'ils ont été mis en présence d'une quan- tité de sperme excessive. Les œufs très riches en vitellus (notamment les œufs télolécithes) sont cependant normalement polyspermiques.
Mais d'ailleurs un seul noyau spermatique (pronucleus mâle) se fusionne, dans ce cas, avec le noyau de l'oocyte (pronucleus femelle).
globules polaires) — déclenchées, chez de nombreuses espèces, par cette pénétration, ou ne s'achevant qu'après elle, — provoquent, dans le cytoplasme de l'œuf, des re- maniements importants, caractéristiques de chaque es- pèce ; la structure acquise à la suite de ces transforma- tions est capitale pour la segmentation.
Les deux premiers plans de la segmentation, réalisant les stades à 2, puis à 4 blastomères, sont toujours perpen- diculaires entre eux et méridiens. Ces deux méridiens se coupent suivant un axe de l'œuf passant par le point où sont sortis les globules polaires. Le troisième plan de segmentation, chez les œufs à segmentation totale et égale, est équatorial. Quand la segmentation est inégale et dans la mesure où elle l'est, ce troisième plan, encore parallèle à l'équateur, est rejeté dans l'hémisphère des globules polaires, plus ou moins loin de l'équateur. C'est ce que montre déjà l'œuf de grenouille. Deux plans correspon- dant à des divisions successives sont toujours perpendi- culaires entre eux. Enfin, le centre de l'invagination gas- trulaire est, en général, le pôle de la blastula opposé au point de sortie des globules polaires.
Ce dernier point détermine donc complètement l'orien- tation des premiers stades du développement de l'œuf et celle de la gastrula, qui, à son tour, commande toute la différenciation ultérieure de l'embryon. Il définit donc un axe de l'œuf, perçant celui-ci en deux pôles ; le pôle animal, qui est le point de sortie des globules polaires, le pôle végétatif, ou antipôle, qui est le pôle opposé.
Cette polarité de l'œuf a une importance capitale pour la morphogenèse qu'elle commande entièrement, comme on le verra. C'est autour de l'antipôle que sont disposés les matériaux destinés à former les cellules qui, en s'in- vaginant, constitueront l'archentéron, c'est-à-dire l'endo- derme (feuillet interne). La région du pôle animal et, d'une façon générale, l'hémisphère polaire fourniront les maté- riaux de l'ectoderme (feuillet externe).
En réalité, la polarité de l'œuf est déterminée beaucoup plus tôt que la fécondation, à une phase précoce de l'ovo- genèse, comme on a pu le montrer, de façon précise, dans un certain nombre de cas et ces observations semblent conduire à un résultat d'ensemble significatif. D'après
Conklin, en effet, les Vertébrés d'une part, la plupart des Invertébrés de l'autre offriraient des dispositions opposées.
Chez les premiers (en particulier l'Amphioxus) (1) le point d'attache à l'ovaire serait le futur pôle de l'œuf, tandis que chez les Invertébrés ce serait l'antipôle.
Dans l'évolution ultérieure de l'embryon, le pôle ani- mal correspond à la face dorsale et l'antipôle à la face ventrale. Or, si l'on considère le système nerveux, il est dorsal chez les Vertébrés, ventral chez les Invertébrés.
Ces deux grands ensembles s'opposent à cet égard et cette opposition se trouve déjà marquée dans l'établisse- ment de la polarité de l'œuf.
La polarité de l'œuf est peu apparente, en général, dans le cas des œufs à segmentation totale et égale ; tous les blastomères étant semblables ; mais une étude suffisam- ment précise la met cependant nettement en évidence, grâce à la localisation de certaines substances repérables, telles que des pigments. C'est ce que nous verrons plus loin pour l'œuf de certaines Ascidies. C'est le cas aussi pour l'œuf des Amphibiens et en particulier des gre- nouilles, dont un pôle est noir et l'autre dépourvu de pigment blanc.
De même, chez l'oursin Paracentrotus lividus, après la fécondation, Boveri, a, le premier, remarqué qu'il se déli- mite, immédiatement au-dessous de l'équateur, un anneau pigmenté plus ou moins apparent, qui, dans la segmen- tation, au stade 8, se trouve localisé dans les quatre blas- tomères antipolaires et à la base des quatre blastomères polaires. Au stade 16, où les blastomères ne sont plus égaux, les 8 supérieurs (de taille moyenne, ou mésomères) forment une couronne polaire et ont leur base pigmentée ; la masse principale de l'anneau pigmenté se trouve dans les 4 blastomères (les plus gros, ou macromères) situés au- dessous ; les 4 blastomères antipolaires (les plus petits, ou micromères) sont au contraire incolores (Hg. 32-36).
Au moment de la gastrulation, l'invagination débute, chez cet Oursin, par un aplatissement de l'antipôle (fig. 38-39) et les cellules provenant des micromères se détachent et tom- (1) The embryology of Amphioxus. Journ. of Morphology, t. 54, 1932, p. 73.
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