INFLUENCE DE LA DURÉE DES PÉRIODES
DE RATIONNEMENT APRÈS LE SEVRAGE
SUR L’ÉVOLUTION DE LA COMPOSITION CORPORELLE DU RAT BLANC
B. DESMOULIN
M. LECOURTIER P. PEINIAU
Station de Recherches sur
l’Élevage
desPorcs,
Centre national de Recherches
zootechniques,
78 -Jouy-en-Josas
Institut national de la Recherche
agronomique
SOMMAIRE
L’expérience
suivante a pour but depréciser
l’influence du niveauénergétique
d’alimentationet de sa durée
d’application après
le sevrage sur l’évolution ultérieure de lacomposition corporelle
du Rat blanc : les animaux
reçoivent
une mêmequantité
deprotéines
mais desquantités d’énergie
différentes de 25p. 100. Pour 2lots : Haut-Haut
(HH)
et Bas-Bas(BB),
les niveaux sont maintenus durant toute lapériode
de croissance étudiée. Pour 4lots,respectivement :
Bas-Haut(BH)
etHaut-Bas
(HB),
les niveaux sont intervertis - soit 2semaines - soit 4semainesaprès
le début del’expérience.
Une restriction en
énergie, imposée
defaçon
continuedepuis
le sevrage,n’empêche
pas unelipogenèse
tardive chez le Rat soumis au rationnement Bas-Bas(BB).
Cette évolution de lalipo- genèse pourrait
résulter deplusieurs
processus. D’unepart, la phase critique
du sevrages’accompagne
d’une
adaptation
de l’animal aurégime
riche englucides.
Parailleurs,
une réduction del’apport
de nourriture entraîne une
épargne
desdépenses énergétiques.
Chez l’animalrestreint,
cetteépargne pourrait
résulter de larapidité
de consommation des repas et ainsi du comportement alimentaire.L’adaptation
des animaux à ce niveau Bas s’extériorisepleinement lorsque
l’onapplique
consécuti-vement un niveau Haut. En rationnement Bas-Haut
(BH),
lalipogenèse
est d’autantplus
stimuléeque la durée de la restriction a été
plus longue ;
ceci dans les conditions d’une réalimentation con-trôlée.
Un niveau
énergétique
élevé,appliqué
defaçon
continudepuis
le sevrages’accompagne
d’unelipogenèse précoce
chez le rat soumis au rationnement Haut-Haut(HH). Lorsqu’une restriction
estimposée ultérieurement,
le ratadapté
au niveau Haut, accuse d’autantplus
les effets de la restric- tion, que le niveau élevé d’alimentation a été maintenuplus longtemps après
le sevrage. En ration- nement Haut-Bas(HB),
lalipogenèse
est limitée ou diminuée selon le stade dedéveloppement
del’animal au
changement
de niveaux.INTRODUCTION
Les
conséquences
d’une sous-alimentation sur ledéveloppement
ultérieur del’animal sont controversées. Selon OSBORNE et MENDEL
( I g I5 ),
un arrêt de croissanceimposé
durant unelongue période
à des rats de ioo g ne modifie pas leuraptitude
àreprendre
leurpoids
avec unrégime
convenablementéquilibré.
Par contre,M C C AY ,
M
AYNARD et llL.
( I93 g)
notent que larécupération
depoids
demeureincomplète lorsque
la sous-nutrition a étéimposée
à des rats de 50g. Suivant le stade de déve-loppement auquel
a étéappliquée
la restrictionalimentaire, l’aptitude
de l’animal à rétablir son niveau de croissance est donc différente(WnsoN-OsBOURN, I g6o).
Cetteaptitude
est par ailleurs fonction de la nature de la restriction et de sa duréed’appli-
cation.
Cr,AIt!
et SMITH( 194 8)
ainsi que WIDDOWSON( 19 6 4 )
montrent que le Rat blancpeut parfaitement
surmonter ultérieurement l’effet de la carenceénergétique lorsque
sa duréed’application
n’excède pas 6 semainesaprès
le sevrage. D’autrepart,
les méthodes d’alimentation discontinue modifient l’intensité desreprises
depoids lorsque
celles-ci alternent avec despériodes
de carencesrépétées (MoIt IN - JOMAIN, 1962-1963).
Des
expériences
antérieures(D!snzouI,IN, 19 6 7 )
ont montré que le Rats’adapte
au niveau de rationnement
énergétique,
Haut(H)
ou Bas(B), qui
leur estimposé
lorsdu sevrage.
Lorsque
ces niveaux sont intervertisaprès
3 semaines derationnement,
l’efficacité des rétentions del’énergie
et de l’azote évolue différemment suivant letype
de discontinuité : Bas-Haut(BH)
ou Haut-Bas(HB).
Dans les limites depoids considérées,
les différences decomposition corporelle
sont conditionnées par la sévérité de la restrictionimposée.
Onpeut
se demander si les résultatsprécédents
sontégale-
ment fonction de la durée des
périodes
de rationnement utilisées.L’expérience
suivante a pourobjectif
d’étudier l’évolution de lacomposition corporelle
du Rat blanclorsque
l’interversion des niveaux d’alimentation Haut ouBas depuis
le sevrage, est effectuéeaprès
unepériode
courte( 2 semaines)
oulongue (
4
semaines).
Dans les différents lots d’animaux soumis au rationnement continu(HH
etBB)
ou variable(BH
etHB),
lescompositions corporelles
sontcomparées
àpoids d’abattage identique.
MATÉRIEL
ETMÉTHODES
i. Animaux ―
Régimes
et mode d’alimentation .A la suite d’une
période préexpérimentale
d’une semaineaprès
le sevrage, 80Rats mâles de souche Wistar sont mis enexpérience
àl’âge
de 4semaines et aupoids
de 65t 5 g.- Les animaux sont alors soumis à un rationnement
journalier
- soit à un niveau Hautqui
est inférieur de 10p. ioo au niveau
spontané
de la consommation du mêmerégime
- soit à un niveauBas pour
lequel
lesquantités
distribuées sont inférieures de z5 p. 100à celles du rationnement Haut.- Les
régimes (I)
riches englucides (amidon
etsaccharose)
renferment une farine dehareng
de
Norvège
comme seule source azotée. Lerégime qui
est distribué au niveau Haut contient ia p. 100 deprotéines
et celui distribué au niveau Bas, 16 p. 100deprotéines (N
X6,z 5 ). Compte
tenu de larestriction alimentaire
imposée, l’apport journalier
deprotéines
estégalisé
aux deux niveaux de rationnement.Régime
Haut(H) :
Farine depoisson : r 74 ,6 ;
Amidon :4 6 0 , 4 ;
Saccharose: 21S; Huile d’arachide : 80 ;Agar-agar :
20 ;Mélange
salin : 40 ;Mélange vitaminique :
10.Régime
Bas(B) :
Farine depoisson : z 3 z,8 ;
Amidon : 402,2 ; Saccharose : zig ; Huile d’ara- chide : 80 ;Agar-agar :
20 ;Mélange
salin : 40 ;Mélange vitaminique :
10.2
. Schéma
expérimental
- Moded’abattage
Durant deux
périodes
successives de leurcroissance,
les rats sont soumis suivant le schéma de MAC MEEKAN( 1940 )
aux différents types de rationnement parpériode :
Haut-Haut(HH)
Bas-Haut(BH)
Haut-Bas(HB)
et Bas-Bas(BB).
L’inversion des niveaux est effectuée soit 2semaines,
soit4semaines
après
lapériode
initiale de rationnement Haut(H)
ou Bas(B)
comme il estindiqué
surla
figure
r.- L’état nutritionnel des animaux lors de la variation de niveau d’alimentation est
précisé
en effectuant des
abattages
de référence suivantl’âge :
à 2semaines pour 2lots(H,
etB,)
à 4semaines pour 2lots(H 4
etB!.
- Les
abattages
sont effectués ultérieurement au mêmepoids
finalqui
est celui atteint par les animaux du lot témoin(HH)
à 6 semaines. Cesabattages
concernent 6 lots : i- les 2lots, HH et BB, soumis au rationnement continu ;
- les 4
lots,
H,B etB 2 H,
H,B etB 4 H,
soumis au rationnement variable. Dans les lots HB etBH, l’indice affecté au 1ertraitement
indique
la durée( 2
semaines ou 4semaines) d’appli-
cation du niveau d’alimentation
correspondant.
3
. Mode
d’expression
des résultats -Composition corporelle
L’influence du rationnement alimentaire sur la courbe de croissance est
exprimée
en rappor- tant la différence des vitesses de croissance entre la 2e et la Irepériode
de rationnement à la vitesse de croissance observée au terme de la Irepériode. GMQ I
étant la vitesse de croissance durant la Irepériode
etGMQ 2 ,
celle durant la 2epériode,
le rapportC ’ M QMQ Ql
traduitl’augmentation
oui
la réduction relative de l’intensité de croissance observée dans les lots BH ou HB
après
lechange-
ment de niveaux alimentaires.
La
composition corporelle
est déterminée parl’analyse chimique
de ses constituants : eau,cendres, protéines, lipides.
Les coefficients de rétention de l’azote et del’énergie
sont calculés selon des méthodes décrites dans les études antérieures(D E S M OUL IN , 19 6 7 ).
RÉSUI,TATS
Les résultats concernent la consommation et la croissance d’une
part,
la compo- sitioncorporelle
et l’efficacité des rétentions d’autrepart.
Ils sontrapportés
successi-vement
lorsque
le niveau de rationnement est continu(HH
etBB) puis lorsque
celui-ci est variable
(BH
etHB). La figure
2 ci-dessousreprésente
les courbes de croissance selon letype
de rationnement et la durée despériodes.
A. - Le rationnement continu
Quantités
consommées - Vitesse de croissance.- Pour une même
quantité
deprotéines ingérée
chez les animaux témoins(H)
et restreints
(B),
le tableau i montre que la réduction de 25 p. 100del’apport
éner-gétique
réduit la vitesse de croissance de 30 p. 100à 2semaines,
de 21p. 100à 4 se- maines. Aupoids
finalidentique
de 242 g(sx = :1::
3g)
les animaux BB ont unecroissance inférieure de i5 p. 100à celle des témoins
HH ;
à cestade,
la consommation totale deprotéines
est accrue de 21 p. 100 chez les animauxrestreints,
alors que la consommation totaled’énergie
estcomparable
à celle des animaux témoins.- Une réduction constante de
l’apport énergétique
a donc sur l’intensité de croissance des effetsqui
s’atténuent avecl’âge.
La vitesse de croissance maxima per- mise par le niveau d’alimentation est atteinteplus rapidement
chez les animauxtémoins
( 4 semaines)
que chez les animaux restreints(8 semaines).
Composition corporelle
-Efficacité
des rétentions.- Chez les animaux témoins et
restreints,
lacomposition corporelle
est diffé-rente à 2
semaines,
semblable à 4 semaines et au mêmepoids
finald’abattage :
lesprotéines représentent
unpourcentage
à peuprès
constant dugain
depoids,
bien quecette
proportion
soit accrue defaçon
faible maissystématique
chez les animaux res- treints. Parcontre,
la teneur enlipides,
fortement réduite à 2semaines chez les ani-maux
restreints, augmente
ensuite chez ces derniersplus rapidement
que chez les témoins.Dans le tableau 2, on
peut
noter à 2semaines,
une réduction de l’efficacité des rétentions azotées eténergétiques
chez les animaux restreints.Ultérieurement,
alorsque l’efficacité azotée reste
toujours plus
faible chez les animauxrestreints,
l’efficacitéénergétique
devientégale
à celle des animaux témoins. La restrictionappliquée
dèsle sevrage, stimule ainsi le rendement de l’utilisation de
l’énergie
à la suite d’uneadaptation progressive
au niveau de rationnement bas.B. - Le rationnement variable
Quantités
consommées - Vitesse de croissance.- Pour un même
gain
depoids,
lesquantités
totales consommées sont fonction du niveau d’alimentation et de la duréerespective
despériodes
de rationnement Haut(H)
et Bas(B).
La consommation totale deprotéines
est ainsi accrue de 18 p. 100 dans le lotH,B
et la consommation totaled’énergie
est inférieure de m p. 100dans le lotB,H
relativement auxquantités
consommées par les animaux témoinsHH ;
lesautres variations ne sont pas
significatives.
- Relativement à la vitesse de croissance atteinte au terme de la
première période
de rationnement(GMQ,),
la vitesse de croissance durant la secondepériode (GMQ
2
)
traduit l’influence duchangement
de niveauxd’alimentation
selon le stade de croissance ou la durée despériodes (tabl. 3 ).
a)
Dans les lotsBH,
la vitesse de croissanceaugmente
de 88 p. 100après
2 se-maines de rationnement
Bas,
de59
p. 100après
4semaines de ce rationnement Bas.Toutefois,
entre le stade 2 semaines et le stade 4semaines,
les animaux soumis aurationnement Bas-Bas ont
augmenté
de3 8
p. 100 leur propre vitesse de croissance.Ainsi,
les animaux du lotB,H récupèrent
finalement leur retard decroissance, plus rapidement
que ceux du lotB 2 H.
b)
Dans les lotsHB,
la vitesse de croissance n’est pas inférieure à celle observéeaprès
2semaines de rationnement Haut. Par contre,après
4semaines,
elle est réduite de 18 p. 100.Or,
les animaux soumis au rationnement Haut-Haut ontaugmenté
de21 p. 100leur vitesse de croissance entre le stade 2 semaines et le stade 4 semaines.
Aussi les animaux du lot
H 4 B
conservent au mêmepoids
final unavantage
de crois-sance sur ceux du lot
H . B.
En
définitive,
dans les lotsH 2 B
et BBseuls,
la vitesse de croissance estplus
faible que celle observée dans le lot témoin HH.
Composition corporelle
-Efficacité
des rétentions.A
poids égal d’abattage,
lacomposition corporelle rapportée
dans le tableau q., est fonction dutype
de rationnementadopté :
Bas-Haut(BH)
ou Haut-Bas(HB).
I,’effet
de l’inversion des niveaux de rationnement estprésenté
dans le tableau 5.Quel
que soit le stade decroissance,
la teneur enlipides
dugain
depoids
est accruedans les lots BH et réduite dans les lots HB. On remarque chez les animaux du lot HB
une
augmentation
de la teneur enprotéines
dugain
depoids après
lechangement
de niveaux à 4semaines.
La comparaison
et l’évolution des constituantsénergétiques corporels
suivant letype
de rationnementapparaissent
sur lafigure
3.I,’augmentation
des calorieslipidiques
enpourcentage
des constituantsénergé- tiques corporels (protéines
etlipides)
caractérise l’évolution de lalipogenèse.
A
2 -4-6 semaines,
l’évolution42 -5 2 -55
dans le lot restreint estcomparée
aux valeurs5
0
-57-58
dans le lot témoin. Lalipogenèse, précoce
dans le lotHH,
est tardive dans le lot BB restreint defaçon
continuedepuis
le sevrage. Dans les lotsBH, l’augmenta-
tion de la
lipogenèse
estreprésentée
par l’évolution42 - 59
lors duchangement
à2semaines et par l’évolution
52 -6 0
lors duchangement
à 4 semaines. Dans les lots HB l’évolution 5o-5i lors duchangement
à 2semaines traduit le maintien de lalipogenèse
à un niveau faible. Par contre, lors du
changement
à 4semaines,
l’évolution 57-53indique
une réduction de lalipogenèse
à ce stade.Au même
poids final,
les différences observées relativement aux animaux du lot témoin HH sont les suivantes : pour les lots HBseuls, l’adiposité
est réduite. Parcontre, dans le lot
BB, l’adiposité
restecomparable
à celle observée dans le lot témoin.Suivant le stade
auquel s’applique
la restrictionalimentaire,
l’efficacité des réten- tionsénergétiques
et azotées subit les modifications suivantes : l’efficacité azotée est abaissée chez les animaux soumisplus longtemps
au rationnement Bas(lots BB-B 4 H
et
H 2 B). I,’efficacité énergétique
est croissante dans les lots BH et décroissante dans les lots HBlorsque
la Irepériode
de rationnement estplus longue.
DISCUSSION
Le rationnement continu
I,es résultats de cette
expérience
montrent que les animaux restreints de 25p. 100en
énergie depuis
le sevrage, conservent lapossibilité d’augmenter
leur vitesse decroissance à un
âge auquel
les animaux témoins ontexprimé
lamajeure partie
despossibilités
de croissancepermises
par un niveau élevé d’alimentation. Ces résultats sont en accord avec ceux de DURANDet ai.(ig6 7 ) qui
montrent que les animaux res- treints conservent unpouvoir
demultiplication
cellulaireplus
élevé que les animaux témoins de mêmeâge.
I,e maintien des animaux à un stadejuvénile
consécutif à unretard de croissance a été
également
mis en évidence par MCROBERTS( 19 65),
McIrr-T
YREet GARDINER
( 19 6 4 )
chez les Oiseaux. HOLECKOVA( 19 6 4 )
note deplus
chez leRat les effets favorables d’un
jeûne
intermittent surl’âge biologique
de l’animal.Enfin,
BRODY( 1945 ),
MONTEIRO etFAI,CON!R ( 19 66) rapportent
que le niveau de nutrition modifiel’âge
mais non lepoids auquel
serait atteinte la maturité sexuelle.Chez l’animal
restreint, l’augmentation
tardive desdépôts lipidiques
dans legain
de
poids peut
en outre résulter de lacomposition
desrégimes
de sevrage et desconsé-
quences du rationnement Bas sur lecomportement
alimentaire. Plusieursauteurs, TEP
P E R MA
N ( 195 8- 19 6 1 ),
HEGGENESS(ig6i),
FABRY( 19 62), JACQUOT
et al.( 19 66),
notent en effet chez le rat
adapté
à une alimentationdiscontinue,
que la consommationrapide
desrégimes
riches englucides
provoque une stimulation de lalipogenèse.
Enréduisant
l’apport alimentaire,
les animaux affamés consommentrapidement
leursrepas : ceci
peut
donc entraînerprogressivement
l’évolution décrite ci-dessus. Sou-lignons
que le sevrage,phase critique
de la vie del’animal,
est unepériode
d’orien-tation de l’activité des
systèmes enzymatiques
en raison duchangement
des condi-tions
nutritionnelles (T AYL O R
etal., 1967).
Le rationnement variable
Une variation du niveau de rationnement au cours de la croissance entraine des modifications de croissance et de
composition corporelle
en accord avec les résultatsobservés en rationnement continu.
a)
Dans les lotsBH,
l’intensité de larécupération
ou de croissancecompensatrice
diminue avec
l’âge lorsque
le rationnement Bas estplus prolongé. Toutefois,
en valeurrelative,
le retard de croissance estplus
faible à 4 semainesqu’à
2semaines. Il enrésulte que l’animal réalimenté
plus
tardivementpeut rattraper plus
vite ce retard.Pour la durée des
périodes
de restrictionalimentaire,
considéréeaprès
le sevrage, ces résultats sont conformes à ceux obtenus par MEYER et al.( 195 6)
et WIDDOWSON(i
9 6 4
).
En fonction de la durée de lasous-nutrition,
lalipogenèse
estplus
fortementstimulée
après
4semaines. En alimentation discontinue(MoxiN-Jon!rr
etJncQuo!r, 19
67)
cette stimulation serait toutefois moinsforte lorsque
lesrégimes
sonthyper-
lipidiques.
A la suite d’une restriction alimentaire
appliquée
dès le sevrage, une réalimentation même contrôlée entraîne uneaugmentation de la lipogenèse ; Par
contre, ellepermet d’aug-
menter
l’efficacité
nutritionnelle.b)
Dans les lotsHB,
la vitesse de croissance est réduite à la suite d’un rationne- mentHaut, prolongé durant 4 semaines.
Par contre, elle se maintient à un niveau faiblelorsque
le rationnement Bas a étéimposé
2semainesaprès
le début del’expé-
rience. I,a
lipogenèse
suit une évolutionparallèle
à celle de la vitesse de croissance.Par
ailleurs,
uneaugmentation
de la concentration enprotéines
dugain
depoids
estobservée
après 4
semaines de rationnementHaut ;
ceci est conforme aux résultats de DURANDet al
(i 9 6 7 ),
selonlesquels
la carence enénergie
a des effets modérés sur lasynthèse
desprotéines. Cependant,
laprotéinogenèse
s’effectue avec un rendement d’autantplus
faible que la restriction enénergie s’applique
tôtaprès
le sevrage.Contrairement à l’évolution de la
composition corporelle
observée dans le lotBB,
lalipogenèse
n’est pas stimulée dans le lotHB, lorsque
la restriction alimentaire estappliquée
à la suite d’un niveau élevé d’alimentation au sevrage. Dans nos conditionsexpérimentales,
le rationnement Haut conduit à unelipogenèse
maxima versl’âge
de7 semaines. La sévérité de la restriction à
imposer
est fonction du stade de croissanceauquel
elle estappliquée (D!SMOULIN, i 9 67).
Les travaux deTA Y r,OR
et al.( 19 67)
montrent
ainsi que l’activité des enzymes favorisant lalipogenèse hépatique présente un
maxima 2à 3 semainesaprès
le sevrage en alimentation à volonté. Il semble doncimportant
de tenircompte
de cette évolution de lalipogenèse
selonl’âge
pour déter- miner l’intensité et la durée de la restriction alimentairequi permettra
d’obtenir unanimal
maigre
à unpoids
donnéd’abattage.
Le maintien d’un niveau élevé d’alimentation
après le
sevrageapparaît
nécessairepour qu’une
restriction alimentaireappliquée ultérieurement, permette de
limiter lalipo- genèse. Toutefois,
ce résultat est obtenu au détriment del’efficacité
nutritionnelle.Reçu
pourpublication
en mars i968.SUMMARY
INFLUENCE OF DURATION OF PERIODS OF RESTRICTED INTAKE OF FEED AFTER WEANING ON DEVELOPMENT OF BODY COMPOSITION IN WHITE RATS
An
experiment
was done on YVistar white rats tostudy
the influence of theplane
of nutritionand the
length
of time it wasimposed
afterweaning
on the laterdevelopment
ofbody composition.
For
this,
the control and restricted rats weregiven
the same amount ofprotein daily
butsupplies
ofenergy which differed
quantitatively by
zg per cent. The twoplanes
ofnutrition, high (H)
and low(B)
wereinterchanged
either 2or 4 weeks after the start of theexperiment.
In the groupsgiven
varied
rationing, low-high (BH)
andhigh-low (HB),
the results forbody composition
werecompared
with those obtained in the HH and BB groups, which had been
kept
on a constant ration.Continuous restriction of
supply
of energy fromweaning
dit not reducegrowth
rate in a constantway. It was reduced
by
30per cent at 2weeks,by
zr per cent at 4weeks andby
r5per cent when the rats were killed at awight equal
to that of controls. The restricted animals had smallerlipid deposits only
at the start ofgrowth.
After this thedeposits
increasedslowly
so that atequal weight
the controls
(HH)
and restricted rats(BB)
had similarbody composition.
Thedevelopment
oflipo- genesis
was the result ofadaptation
of the animals to theplane
of nutritionimposed
onthe
one handand the effect of restriction on the
feeding
behaviour of the animals which weregiven
a limited amountof a diet rich in
carbohydrates,
on the other.After the
change
in theplane
of nutritiondevelopment
ofbody composition depended
essen-tially
on theplane imposed
atweaning
and thelength
of time that it wasimposed
afterweaning.
The
development
was characterizedmainly by changes
inlipogenesis :
in the BH groups it increasedmore when the time on the restricted intake was
longer.
Thehigh plane clearly
demonstrated theadaptation
of the restricted animals to limitation of their energyexpenditure. Efficiency
of feedutilization increased in the same way as fat
deposit.
In the HB groups the effect of restriction of feed on the
development
oflipogenesis depended
onthe stage of
development
of the animal. At 2weekslipogenesis
remained at a lowlevel;
at 4weeks itwas reduced. In each case fat
deposit
was less than that seen in control animals of the sameweight,
but
efficiency
of feed utilization was reduced.The
severity
of restriction to beimposed according
to the stage ofgrowth
must be defined inlooking
for criteriaby
which theaptitude
of the animals forlipid deposition during
the criticalphases
of
growth
afterweaning
may be characterized.RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES
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