CONTRIBUTION A L'ÉTUDE DE LA VARIABILITÉ

(1)

C O N T R I B U T I O N A L ' É T U D E D E L A V A R I A B I L I T É D U D O U G L A S

(Pseudotsuga menziesii

M I R B J

C A R A C T É R I S T I Q U E S J U V É N I L E S

J . F . L A C A Z E E T R . T O M A S S O N E Station d'Amélioration des Arbres forestiers,

Station de Biométrie,

Centre national de Recherches forestières, 54- Nancy

L e douglas vert se classe actuellement en F r a n c e p a r m i les principales essences de reboisement des zones de basse et m o y e n n e altitudes. O n peut supposer que son r ô l e i r a en s'intensifiant c a r i l fait preuve de q u a l i t é s remarquables ( p l a s t i c i t é , croissance rapide et forte p r o d u c t i o n , b o n n e q u a l i t é d u bois).

Si les i n t r o d u c t i o n s les plus anciennes concernent essentiellement l'est et l'ouest d u M a s s i f C e n t r a l ainsi que le p i e d m o n t oriental des Vosges, o n constate actuellement u n v é r i t a b l e engouement p o u r cette e s p è c e que les reboiseurs utilisent dans presque toutes les r é g i o n s f r a n ç a i s e s ( à l ' e x c e p t i o n des zones d ' a l t i t u d e , d u m i d i m é d i t e r r a n é e n et d u m a s s i f landais).

Quelques é c h e c s o n t é t é e n r e g i s t r é s , en p a r t i c u l i e r sur certains calcaires super- ficiels, sur terrain m a l d r a i n é et dans les trous à gelée, mais surtout, l ' a t t e n t i o n de n o m b r e u x utilisateurs de douglas a é t é a t t i r é e p a r des différences sensibles, soit dans le c o m p o r t e m e n t , soit sur l a q u a l i t é des peuplements selon l a source de graines utilisée.

C ' e s t l a r a i s o n p o u r laquelle l a S t a t i o n d ' A m é l i o r a t i o n d u C . N . R . F. a e n g a g é un p r o g r a m m e d ' e x p é r i m e n t a t i o n sur les provenances de douglas, et notre p r o p o s a p o u r objet de p r é s e n t e r quelques r é s u l t a t s t i r é s à l'issue de l ' é l e v a g e en p é p i n i è r e de l a p r e m i è r e tranche de ce p r o g r a m m e .

1. — A I R E E T V A R I A B I L I T É D U D O U G L A S

N o u s n'envisagerons dans cette é t u d e que le D o u g l a s vert (Pseudotsuga douglasii C A R R . O U Pseudotsuga menziesii MIRB.) à l ' e x c l u s i o n de Pseudotsuga glauca M A Y R. et de toute forme i n t e r m é d i a i r e entre ces deux e s p è c e s .

Article disponible sur le site http://www.afs-journal.org ou http://dx.doi.org/10.1051/forest/19670103

(2)

J . F . L A C A Z E E T R. T O M A S S O N E

C A R T E 1

(3)

L e D o u g l a s vert occupe dans le nord-ouest d u continent a m é r i c a i n ( v o i r carte I) une aire immense c o m p r i s e a p p r o x i m a t i v e m e n t entre les 35° et 55° de latitude n o r d et 119° et 128° de longitude ouest. A u centre de son aire, c ' e s t - à - d i r e au n i v e a u d u 4 5^e p a r a l l è l e , o n le trouve depuis le niveau de la mer j u s q u ' à 1 500 m d ' a l t i t u d e . A u sud de son aire (en C a l i f o r n i e ) , i l atteint 2 000 m d ' a l t i t u d e .

Cette e s p è c e se d é v e l o p p e dans des c o n d i t i o n s é c o l o g i q u e s t r è s d i f f é r e n t e s . O n enregistre p a r exemple des e x t r ê m e s p l u v i o m é t r i q u e s de 400 m m (dont 120 m m pendant la saison de v é g é t a t i o n ) à S e q u i m , sur la c ô t e n o r d de l ' é t a t de W a s h i n g t o n et de 3 200 m m (dont 770 pendant la saison de v é g é t a t i o n ) à Q u i n a u l t , dans le n o r d - ouest d u m ê m e é t a t . D a n s toute l'aire d u douglas, i l ne t o m b e q u ' u n e faible p r o p o r - t i o n ( i n f é r i e u r e à 1/4) de la hauteur d'eau annuelle au cours de la saison de v é g é t a - t i o n . C e p h é n o m è n e s'accuse de plus en plus en allant d u n o r d a u sud, et dans les r é g i o n s les plus m é r i d i o n a l e s , en C a l i f o r n i e , il s'agit presque d ' u n c l i m a t de type m é d i t e r r a n é e n . L e r é g i m e des t e m p é r a t u r e s varie é g a l e m e n t d u n o r d a u sud et d'est en ouest (selon l'altitude). Les t e m p é r a t u r e s moyennes s ' é t a g e n t entre 7 ° C et 12,8 " C , avec des m i n i m a absolus de l ' o r d r e de —32 ° C en montagne et des m a x i m a absolus d é p a s s a n t 40 ° C dans le sud.

Il n'est d o n c pas surprenant que se soient différenciés des é c o t y p e s susceptibles d ' a v o i r u n c o m p o r t e m e n t fort différent dans les diverses r é g i o n s d ' i n t r o d u c t i o n en F r a n c e o u en E u r o p e .

U n certain n o m b r e d ' e x p é r i m e n t a t i o n s installées depuis le d é b u t d u siècle en E u r o p e , o n t c o n f i r m é l'existence d ' u n e v a r i a b i l i t é g é n é t i q u e a c c u s é e , se traduisant p a r des différences notables concernant en p a r t i c u l i e r la croissance et certains carac- t è r e s d ' a d a p t a t i o n ( r é s i s t a n c e a u froid). C e p e n d a n t , ces e x p é r i e n c e s concernent des r é g i o n s p r é s e n t a n t des c o n d i t i o n s é c o l o g i q u e s souvent différentes de celles q u i r é g n e n t dans les grandes zones d ' i n t r o d u c t i o n d u d o u g l a s en F r a n c e ; o r , le c o m - portement d ' u n m a t é r i e l v é g é t a l q u e l c o n q u e r é s u l t e de la c o n f r o n t a t i o n de son patri- m o i n e h é r é d i t a i r e avec des c o n d i t i o n s de m i l i e u d o n n é e s . C e q u i nous i n t é r e s s e en définitive, c'est l'expression de la v a r i a b i l i t é infraspécifique d u douglas dans les r é g i o n s o ù i l est utilisé en F r a n c e . Telle est la question p o s é e dans le cadre d u p r o - g r a m m e e n g a g é par la S t a t i o n d ' A m é l i o r a t i o n des A r b r e s forestiers.

2. — D E S C R I P T I O N D E L ' E X P É R I M E N T A T I O N 2.1. — Objectif

L a p r e m i è r e tranche du programme vise à comparer le comportement de 26 provenances a m é r i c a i n e s correspondant pour la plupart à des sources de graines c o m m e r c i a l i s é e s au cours des 10 d e r n i è r e s a n n é e s . O n y a a j o u t é deux provenances artificielles françaises à titre de t é m o i n .

Les plants élevés dans la p é p i n i è r e d ' A m a n c e , p r è s de N a n c y , ont é t é r é p a r t i s au printemps 1965 entre deux stations : Saint-Julien-le-Petit ( L i m o u s i n ) et forêt d ' E p i n a l (Basses Vosges occi- dentales).

2.2. — Echantillonnage des provenances

O n trouvera sur la carte 2 et le tableau I une description des provenances retenues.

Cet é c h a n t i l l o n n a g e de provenance ne reflète pas la variabilité de toute l'espèce. Il fallait s'y attendre puisque l ' e x p é r i e n c e est basée sur les seules sources de graines c o m m e r c i a l i s é e s .

(4)

J.F. L A C A Z E E T R. TOMASSONE

T A B L E A U 1

Description des provenances

N o m de la

provenance C o d e

C A M P B E L L R I V E R . . | C A - R V C A M E R O N L A K E . C A - L A

N A N A I M O N A N A W E L L I N G T O N I W E L L M A N N I N G P A R K . . M A - P A

G L A C I E R i G L A C T E N N A S C R E E K . . . . I T E - C R

D A R R I N G T O N I . . . . | D A R R I D A R R I N G T O N II D A R R I I S K Y K O M I S H S K Y K C A M A N O C A M A J O Y C E J O Y C S E Q U I M I S E Q U G R A N I T F A L L S G R - F A H U M P T U L I P S H U M P T E N I N O^; T E N N

A S H F O R D I l A S H F I A S H F O R D II 4 S H F I I V A D E R V A D E S I L V E R L A K E S L - L A S E A Q U E S T S E A Q T I M B E R T 1 M B M O L A L L A M O I . A D E T R O I T I D E T R M A R I O N C R E E K . . . . I M A - C R

S A N T I A M S A N T F A R G E S II i F A R G I l M O U S S A N S M O U S

Pays

C a n a d a (Ile de Vancouver)

C a n a d a ( C o l o m b i e Britannique) U . S . A . (Etat de

Washington)

U . S . A . (Etat de l ' O r e g o n )

France ( C o r r è z e ) France ( H é r a u l t )

Latitude

50°

49° 15' 4 9 M 0 ' 4 9 ° 0 7 ' 49° 15'

48"25' 4 8 ° 1 6 ' 4 8 ° I 0 ' 47«44' 4 8 ° 1 5 ' 4 8 ° 1 0 ' 4 8 ° 0 8 ' 4 8 ° 0 5 ' 4 7 ° 1 2 ' 4 6 ° 4 5 ' 46-48' 46"35' 46-25' 4 6 ° 2 0 ' 46-20' 45-48' 45-15' 4 4 ° 4 0 ' 44-35' 4 4 ° 2 7 ' 4 5 ° 3 2 ' 43-26'

L o n g i - tude

125-20' 124-40' 124°

123-55' 121-10' 48"50' 122°

121-35' 121-33' 121-35' 121- 13' 122- 20' 123- 35' 123°

122°

123-55' 122-40' 123°

122-10' 123°

122-48' 122-45' 1 2 3 ° 2 3 ' 122°25' 122-10' 121°55' 121-58' 2 ° 1 1 ' E 2 ° 4 2 ' E

A l t i t u d e (m)

300 200 40 60 720 670 495 150 520 650 70 85 230 190 50 70 458 300 100 350 140 250 250 670 875 1 100

700 750

1 = Ile de V a n c o u v e r 5 = C h a î n e c ô t i è r e W a s h i n g t o n 2 = C o l o m b i e britannique continentale 6 = Z o n e i n t é r i e u r e W a s h i n g t o n 3 = Piedmont de la C h a î n e des Cascades (Was- 7 = Z o n e i n t é r i e u r e Oregon

hington)

4 = Z o n e c ô t i è r e W a s h i n g t o n 8 = Piedmont des Cascades Oregon R é g i o n g é o g r a - phique

3 3 3 3 4 4 5 3 4 6 3 3 6 3 6 6 7 8 8 8

(5)

T A B L E A U 1

Description des provenances (suite)

C o d e

P l u v i o s i t é (mm) T e m p é r a t u r e

D i s p o s i t i f en p é p i n i è r e

Observations C o d e

A n n u e l l e

Pend, la saison de végé-

tation

M i n i m u m

D i s p o s i t i f en p é p i n i è r e

Observations

C A - R V . . . 1 400 340 1

C A - L A . . . 1 700 385 - 14°5 1,2 250 ans.

N A N A 1 000 1

250 ans.

W E L L 1 000 285 - 10° 1 30 ans.

M A - P A . . . 1 500 2 100 ans.

G L A C 1 400 - 23" 2 S. m . G L A C I E R (270 m).

T E - C R . . . . 1 900 425 — 24° 2 S.m. D A R R I N G T O N

(165 m) - 140 ans.

D A R R I . 1 900 425 - 24° 1,2 S.m. D A R R I N G T O N

(165 m) - 140 ans.

D A R R II . . 1 900 425 - 24° 2 S.m. D A R R I N G T O N

(165 m) - (140 ans.

S K Y K 1 900 430 2 S.m. S C E N I E (680 m).

C A M A . . . . 475 I S.m. C O U P E V 1 L L E (15

m).

J O Y C 1 000 215 — 13° 1 25 ans.

S E Q U . . . . 400 1 S.m. S E Q U I M (60 m).

G R - F A . . . . 1 500 500 - 17° 1,2

S.m. S E Q U I M (60 m).

H U M P . . . . 1 550 350 9° 1,2

1

350 ans.

T E N N 1 125 275 - 27"

1,2 1

A S H F I . . . . 1 900 425 2 35 ans.

A S H F II . 2

V A D E 1 125 275 - 27° 1 S.m. C E N T R A L I A (55 m)

- 45 ans.

S L - L A 1 250 400 — 11° I S.m. K 1 D V A L L E Y (205

m) - 30 ans.

S E A Q . . . . 1 440 317 - 25° 1 S.m. C A S T L E R O C K

(90 m).

T I M B 1 250 275 — 18° 1 20 ans.

M O L A . . . . 1 025 300 2 S.m. M O L A L L A (30 m)

30 ans.

D E T R . . . . 1 750 400 2 S.m. D É T R O I T (450 m).

M A - C R . . . . 1 750 400 2 135 ans.

S A N T . . . . 2 300/400 ans.

F A R G II . . 1 G r a i n e s r é c o l t é e s sur jeu-

nes arbres p r é s u m é s descendants d u peuplement

M O U S . . . . des Farges ( C o r r è z e ) .

M O U S . . . . 2 G r a i n e s r é c o l t é e s sur jeu-

ne peuplement artificiel de la série de reboisement des Verreries de M o u s s a n s (25 ans).

S.m. = Station m é t é o r o l o g i q u e .

(6)

J . F . L A C A Z E E T R. T O M A S S O N E

Colombie Britannique

(Canada)

Ile de Vancouver

(Canada)

Etat de Washington

(USA)

Etat d'Orégon

(USA) D E T R . 8 ^ J MA-CR» V^ O

S.

S A N T . ^

C A R T E 2

RÉPARTITION SCHÉMATIQUE DES PROVENANCES EXPÉRIMENTÉES Nota : Les provenances sont caractérisées par une abréviation

(7)

O n remarquera toutefois que l'accent a é t é mis sur des r é g i o n s de provenances r é p u t é e s bonnes en E u r o p e occidentale.

— Ile de V a n c o u v e r (basse altitude) : 4 provenances.

— Piedmont de la C h a î n e des Cascades de l ' é t a t de W a s h i n g t o n : 8 provenances.

Par contre, i l convient de souligner la mauvaise r e p r é s e n t a t i o n de la c h a î n e c ô t i è r e ( W a s h i n g t o n et Oregon) et plus p a r t i c u l i è r e m e n t de la p é n i n s u l e o l y m p i q u e o ù l ' o n p r o c è d e pourtant certaines a n n é e s à d'importantes r é c o l t e s de c ô n e s .

L ' a i r e californienne et celle de la C o l o m b i e britannique continentale ne sont pratiquement pas r e p r é s e n t é e s dans cette e x p é r i e n c e .

2.3. — Dispositifs

Les graines ont été s e m é e s au printemps 1962, sans r é p é t i t i o n , sur terre de b r u y è r e , à l a p é p i - n i è r e d ' A m a n c e , près de N a n c y .

Les semis furent r e p i q u é s au printemps 1963, sans tri p r é a l a b l e , et r é p a r t i s en deux dispositifs p r é s e n t a n t les c a r a c t é r i s t i q u e s suivantes :

— type de dispositif : lattice triple,

— nombre de plants par parcelle unitaire : 224,

— nombre de provenances par dispositif : 16,

— nombre de r é p é t i t i o n s : 3,

— r é p a r t i t i o n des provenances entre les deux dispositifs : voir tableau 1. Les provenances CA-LA, DARR i , GR-FA, HUMP, sont r e p r é s e n t é e s dans les deux dispositifs.

2.4. — Accidents divers

L ' h i v e r 1962/63 a é t é p a r t i c u l i è r e m e n t froid et un certain nombre (relativement faible) de semis sont morts au moment du dégel d ' o ù un t r i i n c o n t r ô l é dans les provenances e x p é r i m e n t é e s .

P o u r limiter au m a x i m u m toute d é f o r m a t i o n g é n é t i q u e de ces provenances, tous les semis res- tants, m ê m e ceux q u i é t a i e n t partiellement e n d o m m a g é s par le froid, furent r e p i q u é s , ce q u i explique des pourcentages de survie a p r è s repiquage anormalement bas.

2.5. — Mesures et observations Celles-ci sont p r é s e n t é e s sur le tableau 2.

D e u x séries d'observations intitulées « d e u x i è m e pousse » et « nombre de j o u r s en é t a t de croissance en hauteur » m é r i t e n t d ' ê t r e c o m m e n t é e s .

O n sait que f r é q u e m m e n t , les douglas (en particulier les jeunes sujets) effectuent dans l a m ê m e a n n é e plusieurs pousses, s é p a r é e s par des p é r i o d e s de repos (cycles).

A u cours de l ' a n n é e 1964, c a r a c t é r i s é e par un printemps et un é t é t r è s secs, i l n ' a é t é o b s e r v é au m a x i m u m que deux pousses successives.

L a mesure i n t i t u l é e « deuxième pousse » a c o n s i s t é à noter chaque plant de l ' é c h a n t i l l o n en fonction de l'échelle suivante :

0 — pas de d e u x i è m e pousse

1 — 2e pousse sur bourgeons l a t é r a u x

2 — 2' pousse sur bourgeon terminal et bourgeons l a t é r a u x .

Elle doit permettre d é j u g e r les provenances en fonction des f r é q u e n c e s de plants p r é s e n t a n t des bourgeons (de position quelconque) dont la dormance peut ê t r e levée en cours de saison de végé- tation.

Le nombre de jours en état de croissance indique la c a p a c i t é d ' u t i l i s a t i o n par les plants de la saison de v é g é t a t i o n pour leur croissance en hauteur. Cette d o n n é e a é t é obtenue en notant l ' e x t r é - m i t é des pousses terminales à 5 dates différentes (16-7-64,4-8, 20-8, 9-9, 29-9) selon l'échelle suivante :

/ plant de croissance 1-0

l^{r e} pousse ' plant avec bourgeon t e r m i n a l brun ' recouvert d'écaillés 1-1

(8)

92 J.F. L A C A Z E E T R. TOMASSONE i plant en croissance 2-0

2e pousse plant avec bourgeon terminal brun ( recouvert d'écaillés 2-1

Les mesures de d i a m è t r e au collet et de hauteur effectuées en octobre 1964 ont permis de classer les plants en fonction des normes de q u a l i t é établies par le F o n d s Forestier N a t i o n a l .

T A B L E A U 2

Mesures et observations

Mesure

Survie a p r è s repiquage (pourcentage de plants repris) . . . . Survie 1 an a p r è s repiquage D e u x i è m e pousse (pourcentage

de plants ayant produit une d e u x i è m e pousse)

N o m b r e de j o u r s o ù les plants é t a i e n t en é t a t de croissance en hauteur (à compter du 16- 7-64)

H a u t e u r

Classement des plants selon les normes de dimension D i a m è t r e au collet H a u t e u r depuis le collet

% de plants U . S A B rebuts

Nota. — Les 5 p r e m i è r e s mesures ont é t é effectuées sur les m ê m e s plants dans chaque parcelle unitaire.

3. — R É S U L T A T S

T o u s les c a r a c t è r e s m e s u r é s o n t é t é l'objet d ' u n e analyse de v a r i a n c e classique sur les moyennes d u d i s p o s i t i f en lattice t r i p l e , effectuée par la S t a t i o n de B i o m é t r i e d u C . N . R . F .

3.1. Survie

Les r é s u l t a t s c o n c e r n a n t l a survie a u repiquage ont d é j à é t é p r é s e n t é s (7) . N o u s a d m e t t o n s q u ' i l s traduisent dans une large mesure l a r é s i s t a n c e a u f r o i d des semis d ' u n a n , les sujets les plus atteints a u c o u r s de l ' h i v e r 1962-63 n ' a y a n t pas repris a u p r i n t e m p s 1963.

N o m b r e de plants m e s u r é s par parcelle unitaire

( é c h a n t i l l o n )

t o t a l i t é : 100 100

20

65 50 50

Date

A o û t 1963

A o û t 1964

Eté 1964

Octobre 1964

Observations

Mesures effectuées les 16-7- 64, 4-8-64, 20-8-64, 9- 9-64, 29-9-64.

Classe de 5 c m .

Classe de 1 m m Classe de 5 cm

(9)

L e s mesures de survie d u printemps 1964 confirment les r é s u l t a t s p r é c é d e n t s le classement avec différences significatives est p r é s e n t é sur le g r a p h i q u e 1.

CA-RV 1 NANA 1 CA-LA 1 SL-LA 3

SEQU 5 DARRI 3

JOYC l WELL 1

HUMP TENN GR -FA CAMA SEAQ

I n

GRAPHIQUE 1 SURVIE 1964

(V.)

FARGIL art.

DARR I I MA-PA

MOUS ort.

MA-CR 8 SANT 8 MOLA 7

TE-CR DARR I ASHFI

CA-LA GR - FA SKYK GLAC DETR

A S H F I 3 2s

50

I l a p p a r a î t que les provenances des zones 4 et 6 (zones c ô t i è r e s et i n t é r i e u r e de l ' é t a t de W a s h i n g t o n , basse altitude) se situent g é n é r a l e m e n t en fin de classement, alors que celles de l a zone 1 ( l i e de V a n c o u v e r , basse altitude mais latitude élevée), de l a zone 2 (latitude et altitude assez élevée) se classent dans u n b o n r a n g . Les sources de graines les p l u s élevées des zones 3 et 8 ( P i e d m o n t de l a C h a î n e des C a s - cades) o n t é g a l e m e n t tendance à m i e u x se c o m p o r t e r que celles de basse altitude.

E n f i n , i l est clair que l a p r o v e n a n c e artificielle « V e r r e r i e de M o u s s a n s » venant de l ' H é r a u l t p r é s e n t e une meilleure r é s i s t a n c e que l a source c o r r é z i e n n e (Farges II).

(10)

94 J . F . L A C A Z E E T R. TOMASSONE

3.2. Hauteur

Les r é s u l t a t s p o r t é s sur le g r a p h i q u e 2 permettent de tirer les c o n c l u s i o n s suivantes :

— L e s sources de graines relevant des zones 2 ( C o l o m b i e b r i t a n n i q u e c ô t i è r e d'altitude), 7 (zone i n t é r i e u r e de l ' O r e g o n ) , 8 ( P i e d m o n t des Cascades de l ' O r e g o n ) et 6 (sauf exception Seaquest, zone i n t é r i e u r e de W a s h i n g t o n ) se situent en fin de classement p o u r l a croissance initiale.

SEAQ SL-LA GR-FA CAMA WELL CA-RV N AN A CA-LA DARR I TIMB JOYC TENN SEQU VADE HUMP

GRAPHIQUE 2 HAUTEUR

(cm)

1E L50

FARGIX art.

LiO

CA-LA GLAC DARR I

HUMP MOLA ASHF I DETR SANT MA-CR ASHF I I 3 GR-FA 3 MOUS ort. =1 DARR Tl 3

.50

L20

— A u c o n t r a i r e , les provenances d u P i e d m o n t ouest des Cascades de l ' é t a t de W a s h i n g t o n (zone 3) et de l ' I l e de V a n c o u v e r (zone 1) se placent presque toutes en t ê t e p o u r ce c a r a c t è r e .

— L e s provenances de l a zone 4 ( c ô t i è r e W a s h i n g t o n ) se p r é s e n t e n t en ordre d i s p e r s é . I l est possible que certaines d'entre elles aient é t é p é n a l i s é e s p a r l ' h i v e r

1962-63, é t a n t d o n n é leur mauvaise r é s i s t a n c e a u f r o i d .

(11)

3.3. — 2^E pousse et nombre de jours en état de croissance en hauteur à partir du 16-7-64

Ces deux mesures classent les d i f f é r e n t e s provenances dans u n ordre à peu p r è s identique.

L ' e x a m e n des deux graphiques (3 et 4) r é v è l e que, s ' i l existe des différences significatives entre les provenances, l ' i n t e r p r é t a t i o n en f o n c t i o n de l a r é p a r t i t i o n entre les différentes zones g é o g r a p h i q u e s s ' a v è r e difficile.

GRAPHIQUE 3 2g P0U55E

(%) 11.

FARG E art.

DARR I 3

GR-FA 3 SEAQ 6 WELL 1 VADE-JOYC 6 - 4

CA-RV 1 NANA 1 CA-LA 1 SEQU 5 HUMP 4 CAMA 4

le.

Seuil 5%

HUMP DETR

MOUS TE-CR SANT GR-FA 3 SKYK 3 A S H F I 3 MA-CR 8 ASHFII 3

DARR I 3 CA-LA GLAC DARR I I

S«uil 5%

MOLA 7

-40

art.

3

MA-PA 2 0

(12)

96 J . F . L A C A Z E E T R. T O M A S S O N E

O n constate seulement que la provenance M a n n i n g P a r k c o r r e s p o n d a n t à une altitude et une latitude élevées avait pratiquement cessé de c r o î t r e en hauteur à la mi-juillet et n ' a pas p r o d u i t de 2e pousse.

GRAPHIQUE 4

NOMBRE DE JOURS DE CROISSANCE (à partir du 16/7.)

2P

FARG I I art.

DARR I 3

TIMB GR-FA SEAQ VADE WELL CA-RV JOYC NANA FUMP CA-LA SEQU CAMA

Seuil 5%

f 5

MOLA

DETR

HUMP 4 ASHF H 3 SKYK 3 GR-FA 3- ASHF I 3 MA-CR 8 DARR I 3 CA-LA-GLAC 1-3

DARR n 3 TE-CR 3 SANT-MOL'S 8-art.—|

Seuil 5%

A u contraire, l a p r o v e n a n c e M o l a l l a (altitude et latitude peu élevées) se classe en t ê t e p o u r les deux c a r a c t è r e s .

E n fait, l a s é c h e r e s s e exceptionnelle de l ' a n n é e 1964 a p e u t - ê t r e p e r t u r b é le rythme de croissance en hauteur des plants.

3.4. •— Liaison hauteur-diamètre. Normes de qualités

— L e s coefficients de c o r r é l a t i o n entre hauteur et d i a m è t r e a u collet c a l c u l é s p o u r chaque p r o v e n a n c e s ' é t a g e n t entre les valeurs e x t r ê m e s 0,69 et 0,85. Les valeurs t r o u v é e s ne sont pas significativement différentes, ce q u i permet de c a l c u l e r une m o y e n n e p o u r l'ensemble des provenances q u i s ' é t a b l i t seulement à 0,77. O n peut d o n c admettre que l a v a r i a t i o n en hauteur explique (0,77)² soit e n v i r o n 60 % de celle d u d i a m è t r e .

Les n o r m e s de q u a l i t é des plants, a p p l i q u é e s depuis quelques a n n é e s en F r a n c e et b a s é e s sur les deux p a r a m è t r e s hauteur et d i a m è t r e a u collet ne semblent d o n c pas

(13)

97 p o u v o i r ê t r e simplifiées ; une seule mesure de d i m e n s i o n hauteur o u d i a m è t r e serait insuffisante, l a l i a i s o n entre ces deux mesures n ' é t a n t pas assez forte, dans des c o n d i - tions n o r m a l e s d ' é l e v a g e en p é p i n i è r e .

— L a c o m p a r a i s o n des pourcentages de plants rebuts (selon les normes de q u a l i t é ) p r o d u i t s p a r les différentes provenances, fait a p p a r a î t r e l ' i n f é r i o r i t é de deux d'entre elles : M a n n i n g P a r k et T i m b e r (20 % de plants rebuts et plus), alors que les provenances D a r r i n g t o n I et II, T e n n a s C r e e k , G r a n i t F a l l s , issues d u P i e d - m o n t des Cascades d u W a s h i n g t o n (zone 3) produisent m o i n s de 6 % de plants rebuts (graphique 5).

GRAPHIQUE 5 REBUT

(% de plants) le.

MA- PA

L30

HUMP FARG H NANA SEQU CA-LA WELL SL-LA CAMA-VADE

CA-RV SEAQ JOYC GR-FA

L20

TENN S DARR I 3

Seuil 5V. -20

GLAC 3 MA-CR 8 MOUS art DETR 8 SANT 8 A S H F I 3 -ASHFH 7-3 HUMP 4 DARR I 3 , DARR II 3:

GR-FA 3 SKYK 3 TE-CR 3 CA-LA 1

4. — E S S A I D E R E G R O U P E M E N T D E S R É S U L T A T S E T D E C L A S S E M E N T G É N É R A L D E S P R O V E N A N C E S

I l est possible de relier les r é s u l t a t s des deux dispositifs dans l a mesure o ù quatre provenances sont c o m m u n e s et permettent ainsi d ' é t a b l i r u n « p o n t » entre

(14)

98 J.F. LACAZE ET R. TOMASSONE

les deux dispositifs en lattice. D e ce fait, nous devons é t u d i e r une analyse de variance non o r t h o g o n a l e , n o n r é s o l u b l e p a r les moyens de c a l c u l classiques ; nous avons utilisé l a m é t h o d e i t é r a t i v e de STEVENS q u i nous a, en p a r t i c u l i e r , permis d ' o b t e n i r des valeurs a j u s t é e s des quatre c a r a c t è r e s a n a l y s é s p o u r toutes les provenances (*).

— A p a r t i r de ces nouvelles d o n n é e s , a j u s t é e s , concernant les c a r a c t è r e s « fré- quence de plants p r é s e n t a n t une 2^e pousse », « n o m b r e de j o u r s de croissance en hauteur », « survie 1964 » et « hauteur A 1964 », il a é t é p r o c é d é à u n calcul de c o m - posantes principales (**) d o n t les r é s u l t a t s sont fournis sur le tableau 3 (seules ont é t é retenues les sources de graines a m é r i c a i n e s ) .

T A B L E A U 3

Analyse des composantes principales

Composante Composante y i y2 ys y*

principale

ys y*

principale

Valeur propre 2,370 1,057 0,507 0,066

% variation 59,25 26,42 12,67 1,65

C a r a c t è r e initial % c u m u l é 59,25 85,67 98,34 100,00

X l 0,616 0,119 0,326 - 0 , 7 0 8

0,587 0,330 0,267 0,689

X3 - 0 , 4 9 9 0,233 0,835 - 0 , 0 1 0

X4 0,166 - 0 , 9 0 6 0,355 0,156

x i : f r é q u e n c e de plants ayant une d e u x i è m e pousse X2 : n o m b r e de j o u r s de croissance en hauteur X3 : survie 1964

X4 : hauteur automne 1964.

L a nature des coefficients de c o r r é l a t i o n ayant é t é utilisés dans cette analyse est f o r m é e par les quatre p r e m i è r e s lignes du tableau 4.

— L a p r e m i è r e composante (y^t) q u i c o r r e s p o n d à 59,25 % de l a v a r i a t i o n totale est d o m i n é e p a r les deux premiers c a r a c t è r e s q u i concernent le rythme de croissance, la survie intervenant à u n d e g r é u n peu m o i n s i m p o r t a n t .

— L a d e u x i è m e composante (y²), qui p a r t i c i p e p o u r 26,42 % de l a variance, c o m p o r t e u n seul c a r a c t è r e i m p o r t a n t : l a hauteur A 1964.

(*) Pour l'étude théorique et STEVENS W.L. [9], Les calculs ont été réalisés sur le 1620 IBM de la Station centrale de Génétique Animale de Jouy-en-Josas (S.-et-O.), avec un programme mis au point par CALOMITI S. [1], sous le contrôle de Madame TASSENCOURT L. que nous tenons à remercier pour l'aide qu'elle nous a apportée.

(**) L'analyse des composantes principales a déjà fait l'objet de nombreuses publications aussi bien théoriques (cf par exemple KENDALL M.G. [6]) que pratiques (pour les applications forestières cf par exemple JEFFEBS J.N.R. [5], DEBAZAC E . F . , TOMASSONE R. [2].

(15)

— D a n s l a t r o i s i è m e (y³) (12,67 % de l a v a r i a t i o n ) , c'est le c a r a c t è r e survie q u i a le p o i d s le plus fort.

L a p r o j e c t i o n des différentes provenances sur les deux p r e m i è r e s composantes (qui c u m u l e n t 87,67 % de l a v a r i a t i o n ) fait a p p a r a î t r e quelques groupes (graphique 6).

oMA-PA

LEGENDE

Zone géographique 1 2 3

* 5 G

GRAPHIQUE 6 COMPOSANTES PRINCIPALES

'2

oMA-CR

oSANT A S H F I ,

CA-LA-o- TE-CR •

#SEQU

• DARRn -oNANA

»SL-LA

CAMA

c

ÔMOLA

oDETR

fJOYC -SKYK

.GLAC DARRI

«HUMP

^jJIMB ^TENN

^VADE^ •GR-FA SEAQ

• A S H F I

L a p r o v e n a n c e M a n n i n g P a r k de C o l o m b i e B r i t a n n i q u e continentale se situe nettement à part.

Les quatre provenances de l ' O r e g o n : S a n t i a m , M a r i o n C r e e k et D é t r o i t ( C a s - cades, r é g i o n 8), et M o l a l l a de l a plaine centrale (zone 7), se regroupent assez b i e n g r â c e à l a c o m p o s a n t e yi (les valeurs positives de y% correspondent à une croissance faible, le coefficient d u c a r a c t è r e i m p o r t a n t de cette c o m p o s a n t e est en effet n é g a t i f ) . Les provenances de l ' I l e de V a n c o u v e r (zone 1) : C a m p b e l l R i v e r , C a m e r o n L a k e , N a n a ï m o et W e l l i n g t o n se retrouvent é g a l e m e n t relativement proches sur le g r a p h i q u e . Il en est de m ê m e p o u r celles de l a r é g i o n centrale de l ' é t a t de W a s h i n g t o n ( T e n i n o , V a d e r et Seaquest) (zone 6).

Le regroupement g é o g r a p h i q u e en f o n c t i o n des zones définies p r é c é d e m m e n t ne se retrouve plus sur le g r a p h i q u e p o u r les zones 4 ( c ô t i è r e é t a t de W a s h i n g t o n ) et 3 ( P i e d m o n t des Cascades de l ' é t a t de W a s h i n g t o n ) . L e s provenances correspondantes s ' é p a r p i l l e n t entre celles des zones 6 et 1.

C e t essai de regroupement des r é s u l t a t s , permet de tirer quelques c o n c l u s i o n s provisoires sur l ' a l l u r e g é n é r a l e de la v a r i a b i l i t é d u douglas vert.

(16)

1 0 0 J . F . L A C A Z E E T R. TOMASSONE

Certaines grandes races g é o g r a p h i q u e s semblent s ' i n d i v i d u a l i s e r assez nettement, c o m m e , p a r exemple, les Cascades de l ' O r e g o n q u i correspondent à l a zone 8.

D a n s d'autres cas, i l a p p a r a î t des chevauchements entre races ; c'est le cas entre les provenances de l ' I l e de V a n c o u v e r (zone 1) et celles de l a zone c ô t i è r e d u W a s - hington (zone 4).

E n f i n , certaines r é g i o n s c o n s i d é r é e s a p r i o r i c o m m e g é n é t i q u e m e n t assez h o m o - g è n e s , r é v è l e n t une v a r i a b i l i t é fort importante, l'exemple d u P i e d m o n t des Cascades d u W a s h i n g t o n entre 150 et 500 m d ' a l t i t u d e é t a n t la meilleure i l l u s t r a t i o n de cette affirmation.

E n fait, i l est p r o b a b l e que l a v a r i a b i l i t é d u douglas vert soit fort c o m p l e x e . Les lois de v a r i a t i o n à l ' i n t é r i e u r des grandes r é g i o n s g é o g r a p h i q u e s n ' a p p a r a î t r o n t que dans l a mesure o ù l ' o n p o u r r a mettre en œ u v r e des e x p é r i m e n t a t i o n s b a s é e s sur des é c h a n t i l l o n n a g e s de provenances t r è s denses, et r e p r é s e n t a t i f s de cette v a r i a t i o n .

5. — E X P L I C A T I O N D E S V A R I A B L E S B I O L O G I Q U E S E N F O N C T I O N D E P A R A - M È T R E S G É O G R A P H I Q U E S . I N T E R P R É T A T I O N

Les liaisons ont é t é é t u d i é e s à p a r t i r des d o n n é e s a j u s t é e s des deux e x p é r i e n c e s r e g r o u p é e s p a r l a m é t h o d e de STEVENS.

L e tableau 4 d o n n e les coefficients de c o r r é l a t i o n entre les c a r a c t è r e s é n u m é r é s au chapitre 3 ( c a l c u l é s à p a r t i r des moyennes de provenances) et deux p a r a m è t r e s de p o s i t i o n q u i semblaient a p r i o r i liés a u c o m p o r t e m e n t des provenances, à s a v o i r l ' a l t i t u d e et l a latitude des lieux de r é c o l t e de graines.

T A B L E A U 4

Coefficients d? corrélation ( multipliés par 100)

F r é q u e n c e de plants ayant effectué une

2e pousse + 100

— N o m b r e de jours de croissance a p r è s

le 16-7-64 _|_ g | * * *

- 5 6 *

+ 100 - 5 0 * *

—

Survie P 1963

_|_ g | * * * - 5 6 *

+ 100

- 5 0 * * + 100

—

H a u t e u r . . . A l t i t u d e Latitude

+ 18 - 4 0 * - 3 6

- 3 - 2 1 - 4 3 *

- 3 9 * + 38*

+ 23

+ 100 62***

+ 22

+ 100

- 3 8 * + 100

Fréquence de plants ayant effectué une 2^e pousse Nombre de jours de croissance après le 16/7/64 Survie P 1963 Hauteur Altitude Latitude

(17)

Les coefficients significativement différents de 0 au seuil de 5 % sont suivis d ' u n a s t é r i s q u e , au seuil de I % de deux a s t é r i s q u e s , au seuil de 1 % „ de trois a s t é r i s q u e s .

L ' e x a m e n de ce tableau permet d ' a v a n c e r les h y p o t h è s e s suivantes (valables p o u r l ' é c h a n t i l l o n n a g e de sources de graines é t u d i é ) :

— L a croissance initiale est d ' a u t a n t plus forte que l ' a l t i t u d e d u lieu de r é c o l t e est plus faible ; p a r contre, ce c a r a c t è r e n'est pas lié significativement dans les c o n d i - tions de l ' a n n é e 1964 ( a n n é e s è c h e ) à la f r é q u e n c e de 2^e pousse o u à la longueur de la p é r i o d e de croissance en hauteur. P a r ailleurs, les provenances à croissance initiale r a p i d e ont tendance à ê t r e m o i n s r é s i s t a n t e s a u f r o i d (liaison n é g a t i v e assez faible,

= — 0 , 3 8 ' ) .

— L e s provenances q u i e x t é r i o r i s e n t la meilleure r é s i s t a n c e a u f r o i d corres- p o n d e n t à une altitude élevée ; ce sont celles q u i p r é s e n t e n t une faible croissance en hauteur, q u i de plus manifestent les f r é q u e n c e s de pousses d ' a o û t les plus faibles et d o n t l a p é r i o d e de croissance est la plus courte.

— O n remarquera que le c a r a c t è r e f r é q u e n c e de pousses d ' a o û t est faiblement lié à l ' a l t i t u d e ( n é g a t i v e m e n t ) et l a l o n g u e u r de la p é r i o d e de croissance en hauteur à la latitude ( n é g a t i v e m e n t ) .

D a n s l a mesure o ù le c h o i x des provenances retenues ne d é f o r m e r a i t pas t r o p le s c h é m a de v a r i a t i o n d u douglas vert dans son aire centrale, il a p p a r a î t d o n c que le c a r a c t è r e croissance initiale rapide, et celui de r é s i s t a n c e au froid, d o n c altitude d u lieu de r é c o l t e , se r é v è l e n t c o n t r a d i c t o i r e s . P a r ailleurs, une s é l e c t i o n p r é c o c e de p r o - venances p o u r l a croissance rapide sur les c a r a c t è r e s f r é q u e n c e de pousses d ' a o û t o u l o n g u e u r de l a p é r i o d e de croissance en hauteur ne semblerait pas a p p a r e m m e n t efficace. A u contraire, ces deux c a r a c t è r e s seraient utiles p o u r une s é l e c t i o n dans le sens de la r é s i s t a n c e au f r o i d .

Les deux p a r a m è t r e s altitude et latitude des zones de r é c o l t e peuvent ê t r e fournis avec p r é c i s i o n . N o u s avons d o n c c h e r c h é à é v a l u e r la l i a i s o n des quatre c a r a c t è r e s b i o l o g i q u e s d é j à cités (variables e x p l i q u é e s ) en f o n c t i o n de ces deux c a r a c t é r i s t i q u e s g é o g r a p h i q u e s (variables explicatives) p a r la technique de r é g r e s s i o n multiple.

Ces r é s u l t a t s sont c o n d e n s é s sur le tableau 5.

O n constate :

a) que la c o m b i n a i s o n des deux p a r a m è t r e s altitude et latitude permet de m i e u x

« e x p l i q u e r » les variables b i o l o g i q u e s ; dans un seul cas, cet apport n'est pas significatif.

h) q u ' i l est possible de m i e u x p r é c i s e r « le r ô l e » de l ' a l t i t u d e o u de la latitude en effectuant u n test de signification sur les coefficients de r é g r e s s i o n faisant inter- venir les deux variables (voir colonnes 3 et 4).

N o u s p o u v o n s illustrer la conclusion a) p a r les faits suivants :

— P o u r le c a r a c t è r e f r é q u e n c e de 2e pousse, altitude et latitude interviennent dans le m ê m e sens ( n é g a t i v e m e n t ) . L ' a p p o r t de la latitude a p r è s l ' a l t i t u d e o u l ' a p p o r t inverse sont significatifs.

(18)

102 J.F. LACAZE ET R. TOMASSONE

L e c a r a c t è r e b i o l o g i q u e c o n s i d é r é « est m i e u x e x p l i q u é » par l a c o m b i n a i s o n des deux variables de positions que p a r l ' u n e d'entre elles.

TABLEAU 5

Régression partielle et progressive — Corrélation multiple

Variable e x p l i q u é e

( D

U n i t é utilisée pour la variable e x p l i q u é e

(2)

Coefficient de régression

Coefficient de c o r r é l a t i o n

multiple ( R2)

(5)

Test de l'apport des variables introduites l'une a p r è s l'autre Variable e x p l i q u é e

( D

U n i t é utilisée pour la variable e x p l i q u é e

(2)

A l t i t u d e

(3)

- 0 , 0 1 6 3 1

- 0 , 0 0 5 4 2

*

Latitude e x p r i m é e en radians

(4)

Coefficient de c o r r é l a t i o n

multiple ( R2)

(5)

Latitude a p r è s altitude

(6)

Altitude a p r è s latitude

(7) F r é q u e n c e de 2^e

pousse A r c sinus

V %

A l t i t u d e

(3)

- 0 , 0 1 6 3 1

- 0 , 0 0 5 4 2

*

- 1 5 0 , 4 2 3

**

0,333 * *

N o m b r e de j o u r s de croissance en hauteur à compter du

16-7 N o m b r e

de jours

A l t i t u d e

(3)

- 0 , 0 1 6 3 1

- 0 , 0 0 5 4 2

*

- 1 0 8 , 8 5 6

** 0,262 *

N S

Survie P 1963 A r c sinus

\ %

0,1174

**

75,5071

* 0,272 * *

Hauteur A 1964 . . .

c m - 0 , 0 1 8 9 3

**

63,887 N S

0,480

*

* significatif au seuil 5 %

** significatif au seuil 1 % N S non significatif

— U n raisonnement identique s'applique aux c a r a c t è r e s survie ( r é s i s t a n c e au froid) et hauteur.

— P a r contre, l o r s q u ' i l s'agit d ' e x p l i q u e r la variable « n o m b r e de j o u r s de croissance en hauteur », le fait d ' i n t r o d u i r e la v a r i a b l e altitude a p r è s latitude n ' a p - porte aucun é l é m e n t n o u v e a u .

L e r ô l e de chacune des deux variables explicatives (conclusion b)) m é r i t e d ' ê t r e s i g n a l é dans les cas suivants :

— A altitude constante, il n ' y a pas d'effet significatif de la latitude sur la hauteur moyenne des provenances. A u contraire, à latitude constante, l ' a l t i t u d e j o u e un r ô l e i m p o r t a n t (liaison n é g a t i v e ) .

— P o u r les trois autres c a r a c t è r e s b i o l o g i q u e s , les deux c a r a c t é r i s t i q u e s de p o s i t i o n j o u e n t un r ô l e p r o p r e plus o u m o i n s i m p o r t a n t ; ainsi, en ce q u i concerne la survie (résistar.ce a u froid), l ' a l t i t u d e exerce une influence p l u s i m p o r t a n t e que la latitude ; p o u r le n o m b r e de j o u r s de croissance, c'est le contraire.

(19)

G l o b a l e m e n t , sur l ' é c h a n t i l l o n n a g e de provenances retenues, et si nous c o n s i - d é r o n s les deux c a r a c t è r e s les plus i m p o r t a n t s (survie et hauteur), c'est l a v a r i a b l e altitude q u i semble j o u e r le r ô l e p r é d o m i n a n t .

P a r m i toutes les provenances é t u d i é e s , certaines tendent à s ' é c a r t e r de ces lois q u i ne sont en fait que des tendances. N o u s chercherons é v i d e m m e n t celles q u i se r é v è l e n t des exceptions en associant les c a r a c t è r e s favorables b o n n e r é s i s t a n c e a u f r o i d et croissance j u v é n i l e rapide. Q u a t r e provenances semblent p o u v o i r rentrer dans cette c a t é g o r i e , à s a v o i r :

D a r r i n g t o n II (zone 3) Silver L a k e (zone 9) N a n a ï m o (zone 1) M o u s s a n s (artificiel).

D ' a u t r e s provenances se conduisent exceptionnellement dans l'autre sens, d o n c d é f a v o r a b l e m e n t p o u r tous les c a r a c t è r e s ; i l s'agit de :

Farges II (artificiel) H u m t u l i p s (zone 4) D é t r o i t (zone 8).

6. — C H O I X D E S S O U R C E S D E G R A I N E S

L ' e x p é r i m e n t a t i o n d é c r i t e a essentiellement p o u r but de guider les reboiseurs dans le c h o i x de leurs sources de graines de douglas.

Les c o n c l u s i o n s q u i vont suivre ne p r é s e n t e n t a u c u n c a r a c t è r e définitif et i l c o n - vient en p a r t i c u l i e r de faire les quatre r é s e r v e s suivantes :

— Ces r é s u l t a t s concernent le c o m p o r t e m e n t d ' u n e c o l l e c t i o n de provenances de d o u g l a s élevées dans le nord-est de la F r a n c e , sur sol t r è s argileux. Ils seraient p e u t - ê t r e différents si l ' o n s ' é t a i t p l a c é en c l i m a t o c é a n i q u e et sur a r è n e g r a n i t i q u e .

— Les mesures furent effectuées sur u n m a t é r i e l t r è s jeune (3 ans). R i e n ne p r o u v e que les classements obtenus se m a i n t i e n d r o n t lorsque les arbres atteindront l ' â g e adulte. I l f a u d r a attendre a u m i n i m u m une vingtaine d ' a n n é e s p o u r é t a b l i r u n b i l a n définitif sur les p l a n t a t i o n s c o m p a r a t i v e s . T o u t e f o i s , la p r o b a b i l i t é de s é c u r i t é des r é s u l t a t s augmente avec l ' â g e des e x p é r i e n c e s et nous p o u v o n s e s p é r e r f o u r n i r des i n f o r m a t i o n s relativement s û r e s dans un d é l a i m i n i m u m de 10 ans.

— L ' h i v e r 1963 a fait s u b i r des d é g â t s variables selon les provenances q u i se sont traduits p a r une mauvaise reprise a u repiquage, et p a r u n affaiblissement diffi- cilement c o n t r ô l a b l e de certains plants. I l en r é s u l t e une d é f o r m a t i o n g é n é t i q u e des provenances e x p é r i m e n t é e s q u i ne p o u r r a i t ê t r e é v a l u é e q u ' e n r e c o m m e n ç a n t l ' e x p é - rience.

— L ' é c h a n t i l l o n n a g e de provenances retenues, assez r e p r é s e n t a t i f des zones de r é c o l t e actuellement d i s p o n i b l e s dans le c o m m e r c e , reflète p r o b a b l e m e n t assez m a l l ' a i r e d u douglas vert.

(20)

104 J . F . L A C A Z E E T R . T O M A S S O N E

M a l g r é toutes ces restrictions, nous avons j u g é o p p o r t u n d'essayer de tirer d è s maintenant quelques c o n c l u s i o n s pratiques.

— Il a p p a r a î t que l ' e m p l o i de douglas c ô t i e r s de basse altitude peut ê t r e d a n - gereux l o r s q u ' i l y a un risque de froids hivernaux ( m ê m e exceptionnels) que ces p r o - venances ne supportent pas au moins dans le jeune â g e . U n e latitude un peu plus élevée c o r r i g e é v e n t u e l l e m e n t ce d é f a u t .

— Les sources de graines m é r i d i o n a l e s e s s a y é e s (sud d u 46'' p a r a l l è l e ) se sont révélées i n f é r i e u r e s .

11 semble d o n c que l ' o n puisse recommander, dans une p r e m i è r e a p p r o x i m a t i o n , p o u r l'est de la F r a n c e , les zones de r é c o l t e s suivantes : lie de V a n c o u v e r (basse altitude) et certaines provenances d u versant ouest des Cascades ( D a r r i n g t o n , G r a n i t Falls, Silver L a k e ) . N o u s ajouterons à cette liste la provenance E l m a ( P é n i n s u l e o l y m p i q u e ) q u i s ' é t a i t fort bien classée dans une e x p é r i e n c e p r é c é d e n t e . E n f i n , les graines d u peuplement artificiel des Verreries de M o u s s a n s ( H é r a u l t ) m é r i t e n t p r o - bablement d ' ê t r e diffusées.

C O N C L U S I O N

L ' i m p o r t a n c e d u douglas, dans les reboisements en F r a n c e , justifie une e x p é - r i m e n t a t i o n intensive sur le c h o i x des sources de graines.

— E n ce q u i concerne l'aire naturelle, i l est souhaitable de mieux c o n n a î t r e la v a r i a b i l i t é (probablement complexe) de cette e s p è c e en partant d ' u n é c h a n t i l l o n n a g e relativement dense de provenances. C e p r o b l è m e p r é o c c u p e tous les pays d ' E u r o p e cccidentale et un projet international a é t é mis en œ u v r e cette a n n é e q u i devrait permettre de le r é s o u d r e .

— Il est n é c e s s a i r e aussi de c o n t r ô l e r le c o m p o r t e m e n t des descendants des peuplements f r a n ç a i s de douglas s é l e c t i o n n é s c o m m e porte-graines et susceptibles de satisfaire partiellement les besoins n a t i o n a u x en graines de douglas.

Des recherches de ce type f o u r n i r o n t des r é s u l t a t s définitifs à l'issue de d é l a i s p r o l o n g é s . N o u s serons d o n c c o n d u i t s à dresser des bilans p r o v i s o i r e s q u i seront p é r i o d i q u e m e n t révisés au fur et à mesure d u vieillissement des p l a n t a t i o n s c o m p a - ratives.

Reçu pour publication en février 1967

S U M M A R Y

A CONTRIBUTION TO THE STUDY OF THE VARIABILITY OF DOUGLAS FIR (Pseudotsui>a menziesii MIRB). CHARACTERISTICS OF THE YOUNG TREE

T h e green Douglas fir is an important species for reafforestation in France, and the Station d ' A m é l i o r a t i o n des A r b r e s Forestiers has undertaken an e x p é r i m e n t a l programme on its variability.

A p r o v i s i o n a l schedule was d r a w n up on 2 F r e n c h and 26 A m e r i c a n provenances, w h i c h are fairly commercialized at the p r é s e n t time. T h i s schedule was established after m a k i n g measurements and observations on three-year o l d plants.

(21)

VARIABILITÉ DU DOUGLAS 105

T h e provenances were classified according to their r é s i s t a n c e to c o l d , their growth i n height, the frequency o f l a m m a shoots, and the duration o f the height growth. A c o m p l è t e analysis carried out by the principal components anaiysis showed that certain group o f provenances correspond to definite geographical zones : Cascades o f O r e g o n , Vancouver Island, coastal British C o l u m b i a ; while this is not the case for provenances sampled i n two other r é g i o n s : Piedmont i n the Cascade Range i n the State o f Washington a n d the coastal région o f the State o f W a s h i n g t o n .

T h u s the variability o f Douglas tir does not follow a simple d é l i m i t a t i o n o f geographical zones based o n a schematic gradient o f ecological conditions.

Study o f the c o r r é l a t i o n s between measurements, arrived at by the method o f step-wise and partial r é g r e s s i o n s , shows that r é s i s t a n c e to c o l d increases with increasing latitude and altitude o f the seed c r o p zone, but initial growth decreases with altitude. By means o f this method, the total effect o f altitude and latitude a n d their partial effects o n the biological variables enumerated above can be deter mined.

C e r t a i n provenances deviate favourably from t h è s e rules (good growth a n d r é s i s t a n c e to c o l d ) such as D a r r i n g t o n II, Silver L a k e , N a n a i m o and Moussans. T h è s e are the ones which are provisionally recommended to reafforesters.

Z U S A M M E N F A S S U N G

B E I T R A G Z U R VARIABILITÀT DER D O U G L A S - T A N N E (Pseudotsuga menziesii MIRB) DIE C H A R A K T E R I S T I K DER J U N G P F L A N Z E N

In F r a n k r e i c h ist die g r ù n e Douglas-Tanne eine wichtige Auforstungsart. D i e « Station d ' A m é - lioration des A r b r e s forestiers » hat ein Versuschsprogramm fur die Provenienzen dieser A r t e i n - gefiihrt. Es wird eine vorlâufïge Bilanz fur 2 f r a n z ô s i c h e u n d 26 amerikanische Herkiinfte die im H a n d e l ziemlich hàufig v o r k o m m e n vorgestellt. Dièse Bilanz wurfe Messungen u n d Beobach- tungen an d r e i j à h r i g e n S â m l i n g 2 aufgestellt.

D i e Provenienzen wurden a u f F r o s t h â r t e , H ô h e n w e c h s t u m , Haufigkeit der Johannistrieben und Dauer des H ô h e n w a c h s u m s ordnet. Eine gesamtanolysis, die mit Hilfe der Hamptfaktoren- methode a u s g e f ù h r t wurde, hat einzelne Provenienz-gruppen iibereinstimmend mit bestimmten geographischen gebiete aufgezeigt : inneres O r e g o n , K ù s t e n g e b i e t der britischen K o l u m b i a , W a n c o u v e r - Insel, w â h r e n d die Provenienzen aus anderen Gebieten vereinzelt v o r k o m m e n : K a s k a d e n - p i e d m o n t i m Staat Washington u n d K ù s t e n g e b i e t des Staats W a s h i n g t o n .

D i e V a r i a b i l i t à t der Douglasie k a n n also nicht durch ein einfeches S c h é m a erfasst werden, das mit d e n G r e n z e n der Geographischen Gegenden iibereinstimmt, wobei dièse G r e n z e n a u f einem schematischen G r a d i e n t der ô k o l o g i s c h e n V e r h à l t n i s s e beruhen.

D i e Untersuchung der Beziehungen zwischen den Messungen, die mittels der M é t h o d e der Progressiv-u. Teilregressionen v o r g e d ï i h r t wurde, zeigt, dass die K à l t e r e s i s t e n z mit geographischer Breite u n d H ô h c n l a g e des Sammelortes zunimmt, das Anfangswachstum aber der mit H ô h e n l a g e abnimmt. D i è s e M é t h o d e erbaut also die G e s a m t w i r k u n g der Faktoren-Breite u . Hohenlage-auf die bereits e r w â h n t e n biologischen Variabeln n â h e r zu bezeichnen, sowie die T e i l w i r k u n g des eines durch Isolierung des anderes z u bestimmen.

Einzelne Provenienzen weichen gLinstigerweise v o n diesen Gesetzen a b ( k r â f t i g e s W a c h s t u m u . K â l t e r e i s i s t e n z ) , so Z . B . D a r r i n g t o n II, Silver Lake, N a n a ï m o , Moussans ; sie werden vorlâufig den A u f f ô r s t e r n empfehlt.

R É F É R E N C E S B I B L I O G R A P H I Q U E S

[I] CALOMITI S., 1963. — Analyse de l a variance avec s c h é m a n o n b a l a n c é ( M é t h o d e de Stevens).

Programme S.C.G.A. 1620 IBM (63.029). Ecrit en F o r t r a n I L

[2] D E B A Z A C E . F . , TOMASSONE R . , 1965. — C o n t r i b u t i o n à une é t u d e c o m p a r é e des pins m é d i - t e r r a n é e n s de l a section Halepensis. Ann. Sci. forest., 2 2 , 215-255.

[3] G A L O U X A . , 1956. — L e sapin de D o u g l a s et l a p h y t o g é o g r a p h i e . Trav. Stn. Rech. Eaux Forêts G r o e n e n d a a l , Sér. B., n " 20, 131.

[4] G A T H Y P . , 1961. — R a p p o r t p r é l i m i n a i r e sur u n test d'origines de douglas vert (Pseudotsuga taxifolia B R I T T . ) . Trav. Stn. Rech. Eaux Forêts. G r o e n e n d a a l , Sér. B., n ° 26, 44.

(22)

106 J.F. LACAZE ET R. TOMASSONE

[5] JEFFERS J. N . R . , 1963. — A n A n a l y s i s o f variability i n Pinus conforta. Forestry, 36, 199-218.

[6] KENDALL M . G . , 1961. — A course i n multivariate analysis. Griffin, L o n d r e s , 2e é d . , 185.

[7] LACAZE J. F . , 1964. — N o t e sur l a r é s i s t a n c e au froid d u douglas suivant l ' o r i g i n e des graines.

Rev. forest. fr., n" 3, 225-227.

[8] MARTIN G . , 1965. — A n a l y s e de R é g r e s s i o n s M u l t i p l e s . T h è s e 3 ' cycle. Fac. Sci., N a n c y . [9] STEVENS W . L . , 1948. — Statistical analysis o f a non-orthogonal trifactorial experiment. Bio-

metrika, 35, 346-367.