Chapitre.II-E-2: Développement des Angiospermes.

(1)

I - Le développement végétatif à l’interface sol-air.

1°) Localisation des zones de croissance au sein d’un organisme angiosperme.

a- Les zones de croissance apicale et les méristèmes primaires.

Méristèmes primaires et croissance en longueur de la plante L’élongation cellulaire dans les zones apicales.

b- Les zones de croissance en épaisseur et les méristèmes secondaires.

2°) Mérèse et croissance: exemple du méristème apical caulinaire.

a- Localisation et organisation fonctionnelle du méristème caulinaire.

Zonation du méristème en fonction de l’activité mitotique.

Zonation du méristème en fonction de l’orientation des mitoses.

Zonation en fonction du devenir des cellules

b- Fonctionnement du méristème caulinaire.

Activité organogène : initiation de nouvelles feuilles.

Entretien du méristème.

Fonctionnement rythmique du méristème.

Détermination de la position des feuilles sur la tige (phyllotaxie)

c- Bilan: le lignage cellulaire dans la tige feuillée.

3°) Auxèse et croissance: les effets de l’auxine.

a- Un allongement faisant intervenir deux phénomènes

b- Un allongement orienté par la disposition des microfibrilles préexistantes.

c- Un allongement contrôlé par l’auxine.

Etude expérimentale.

Action directe de l’auxine (action à court terme : temps de latence de quelques min à 10 min)

Action de l’auxine sur l’expression des gènes (action à long terme : temps de latence de 2 à 3 heures)

4°) Le contrôle du développement: cas des facteurs biotiques du milieu

Mise en place des ectomycorhizes et modification du développement racinaire

II- Le développement de l’appareil reproducteur.

1°) La transformation du méristème apical caulinaire en méristème reproducteur: exemple d’Arabidopsis thaliana.

2°) Les différentes étapes de la mise à fleur.

3°) Le contrôle génétique de la mise à fleur.

a- Intervention d’une cascade de gènes.

b- le contrôle génétique de l’identité des organes floraux.

Etablissement du modèle ABC Le modèle plus récent ABCE

4°) Action des facteurs environnementaux et rythme saisonnier de la floraison.

a- le phénomène de vernalisation

Etude de l’exemple du blé

Besoins de vernalisation de différentes espèces Mécanismes de la vernalisation

b- L’influence de la photopériode.

Etude expérimentale des effets de la photopériode Des exigences variées suivant les espèces

Mécanismes du photopériodisme

Chapitre.II-E-2: Développement des Angiospermes.

REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES - ICONOGRAPHIQUES - Taiz et Zeiger. Plant physiologie; Ed. SINAUER

- Raven et coll. Biologie végétale; Ed. DE BOECK

- Beaux et coll. Biologie tout en un BCPST2; Ed DUNOD - Robert et coll. La reproduction; Ed DUNOD

- Meyer et coll., Botanique; Ed. MALOINE

- Clos et Coll. Biologie des organismes tome 3; Ed. ELLIPSES

(2)

Développement végétatif à l’interface sol/air

Le développement végétatif met en place un organisme vivant à l’interface entre le sol et l’air. Les zones apicales comprennent des zones de division (mérèse) et de croissance cellulaire (auxèse). Le fonctionnement de l’apex caulinaire, responsable d’une croissance indéfinie des organes aériens, détermine en outre la position des différents organes aériens.

-

repérer les zones de croissance au niveau d’un organisme angiosperme ;

-

présenter l’implication de deux mécanismes cellulaires (mérèse et auxèse) dans la

croissance ; - décrire l’organisation du méristème apical caulinaire végétatif et la relier à la mise en place d’organes et de tissus ;

-

expliquer les effets de l’auxine dans le contrôle de l’auxèse ;

Seules sont exigibles les connaissances portant sur le méristème apical caulinaire. Le contrôle du développement végétatif, la voie de transduction et les mécanismes moléculaires de transport de l’auxine ne sont pas au programme.

Les facteurs biotiques et abiotiques du milieu influent sur le développement, et participent à l’adaptation à la vie fixée.

-

Attribuer à des influences biotiques des modifications du développement ; on se limite à un des exemples vus en TP (mycorhize, nodosité) sans détailler les mécanismes ;

-

L’influence des facteurs abiotiques n’est abordée qu’à partir du développement reproducteur.

Développement de l'appareil reproducteur

Le développement reproductif met en place la fleur par transition du méristème apical caulinaire en méristème reproducteur, inflorescentiel ou floral. Le développement floral et l’identité des organes floraux sont déterminés par des gènes, dont certains, comme chez les animaux, sont des gènes homéotiques, et impliquent des activations en cascade.

-

décrire l’évolution du méristème apical caulinaire végétatif en un méristème floral produisant des organes floraux ;

- identifier l’implication de certains gènes contrôlant cette transition en montrant leur caractère homéotique ;

-

présenter un modèle de contrôle génétique de la détermination de l'identité des organes floraux ;

-

Limite : seul l’exemple des fonctions ABCE dans le modèle Arabidopsis est étudié ; la

nomenclature des gènes impliqués n’est pas exigible.

Dans les milieux tempérés, cette transition s’effectue en lien avec des facteurs environnementaux.

-

présenter l’action de facteurs environnementaux contrôlant le rythme saisonnier de la floraison ; On se limite à un exemple de l'effet de la vernalisation et de la photopériode.

-

présenter l’existence d’un relai hormonal ;

-

Le détail des hormones intervenant dans la floraison et leur mécanisme d’action ne sont

pas exigibles.

(3)

Bourgeon terminal

Bourgeon axillaire

Noeud Entrenoeud

Poils absorbants

Racines latérales

phytomère: unité végétative mise en place par le méristème apical caulinaire

éveloppement des Angiospermes

1 A- Localisation des zones de croissance sur une

plante théorique.

SF

(cf en dessous)

B- Mise en évidence de la zone d’élongation de la racine.

Savoir expliquer

(4)

paroi + membrane plasmique

plasmodesme vacuole

mitochondrie

chloroplaste dictyosome de

l’appareil de Golgi réticulum endoplasmique

rugueux

paroi fine+

membrane plasmique

noyau

plaste non différencié (proplaste)

vacuome fragmenté

vacuole

noyau

plaste non différencié (proplaste) Cellule différenciée: cellule

du parenchyme palissadique (100 µm)

Cellule méristématique primaire (20µm)

Cellule méristématique secondaire (100 à 140 µm de longueur)

2 C- Comparaison cellules méristématiques - cellule

différenciée. SF

mitochondrie

(5)

Point végétatif: méristème caulinaire Primordium foliaire

Ebauche foliaire

Jeune feuille

(tous les tissus sont différenciés)

Ecaille protectrice Ebauche de

bourgeon

Jeune bourgeon axillaire

Tige embryonnaire Coupe longitudinale

d’un bourgeon de Lilas

Point végétatif: méristème caulinaire

Ebauche foliaire Primordium foliaire

Coupe transversale d’un bourgeon

P: primordium foliaire zone de mise en place

de P3 Zone où la concentration en inhibiteurs est la plus

faible et où la concentration en auxine

est la plus élevée

diffusion des inhibiteurs prélèvement d’auxine

3 D- Structure d’un bourgeon écailleux. SF

E- Contrôle de la mise en place des primordiums foliaires. SF

La mise en place d’un nouveau primordium foliaire serait sous la dépendance:

- de signaux chimiques inhibiteurs produits par les primordiums précédents. Ainsi aucun primordium ne peut se développer à proximité des primordiums précédents car le taux d’inhibiteurs est trop important.

- de l’auxine. Chaque nouveau primordium qui se forme est un puits à auxine, donc à son voisinage, la quantité d’auxine est trop faible pour permettre le développement d’un nouveau primordium

(6)

Dôme apical large entre deux ébauches foliaires fn

Mitoses périclines dans les zones latérales

créant un bombement à l’origine des primordiums des feuilles fn+2

- Poursuite des divisions: production d’ébauches foliaires fn+2

-Mise en place du procambium dans les ébauches foliaires - Méristème extrêmement réduit

- Mitoses anticlines permettant la reconstitution du dôme méristématique

- A l’aisselle des ébauches foliaires de rang n, formation d’un massif cellulaire à l’origine des bourgeons axillaires

Reconstitution du dôme méristématique

Feuille fn

Feuille fn+2 Feuille

fn Dôme

méristématique

Zone apicale axiale Anneau initial Zone centrale = méristème médullaire Mise en place des feuilles

dans l’Erable sycomore

4 F- Fonctionnement périodique du

méristème d’Erable Sycomore. SF

(7)

Microfibrille de cellulose

hémicellulose TRACTION

Comportement élastique de la paroi (sans rupture des liaisons entre ses constituants) TRACTION

Action d’hydrolases

Expansine

Expansine Pression

Comportement plastique de la paroi (exemple de la rupture des liaisons entre cellulose et hémicellulose)

courbe verte : l’échantillon est traité par de l’auxine (AIA) ; sa croissance est stimulée après un temps de latence de 15 à 20 minutes.

courbe rouge : l’échantillon est traité par de l'auxine puis par du vanadate (inhibiteur des pompes à protons); la croissance stimulée par l'auxine est inhibée.

courbe bleue : l’échantillon est traité par de l'auxine puis par du vanadate puis par un pH acide ; la croissance reprend brutalement.

5 G- Mécanismes permettant l’augmentation de la plasticité

pariétale. SF schéma du bas

H- Rôle de l’auxine sur l’élongation cellulaire. SF

Expériences réalisées sur des hypocotyles de soja

(8)

Augmentation de la pression de turgescence

Gène activé Enzymes de

synthèse de la paroi

Pompes à protons

Pompe à protons

Augmentation de la plasticité pariétale

K⁺ Eau H⁺

PAROI VACUOLE

NOYAU

CYTOPLASME

ATP ADP

Modification de pH Activation d’expansines

destruction des liaisons H entre les constituants

de la paroi Activation

d’hydrolases hydrolyse des

hémicelluloses H⁺

Modification de l’expression de l’information génétique

AUXINE: Action à court terme

AUXINE: Action à long terme

Action directe de l’auxine (action à court terme : temps de latence de quelques min à 10 min)

- Elle provoque l’acidification de la paroi, en stimulant au niveau de la membrane plasmique des pompes à protons qui rejettent H+ dans la paroi. Cette acidification augmente la plasticité de la paroi.

- La sortie de protons facilite l’entrée d’ions K+ accompagnée d’une entrée d’eau ce qui augmente la turgescence cellulaire.

Action de l’auxine sur l’expression des gènes (action à long terme : temps de latence de 2 à 3 heures)

- L’auxine modifie les synthèses protéiques de la cellule. Elle active entre autres, l’expression des gènes codant les enzymes de synthèse d’une nouvelle paroi. Elle activerait aussi les gènes codant les pompes à protons membranaires, ce qui augmenterait l’efflux de protons.

6 I- Mode d’action de l’auxine sur l’élongation cellulaire. SF

J- Courbe dose-réponse de

l’auxine. SF

(9)

- En fait, dans le milieu naturel, seules les jeunes plantes présentent une zone pilifère développée. Très rapidement, les racines établissent des associa<ons symbio<ques avec des ﬁlaments mycéliens de champignons.

Ces associa<ons sont appelées mycorhizes. Les racines mycorhizées ne présentent plus de poils absorbants., elles présentent généralement des racines latérales courtes et trapues.

- Les ﬁlaments mycéliens qui partent de la racine augmentent la surface d'absorp<on et facilitent l'absorp<on de certains minéraux peu disponibles tels que le phosphate.

- Des substrats organiques produits par la plante sont fournis au champignon.

K- Présentation générale des ectomycorhizes.

Savoir expliquer SF

SF

7

(10)

-Génome de petite taille:

5 chromosomes

L’un des plus petits génomes connus chez les plantes 100-145 Mpb/

génome haploïde Riz: 440 Mpb Chou: 600 Mpb Maïs: 2500 Mpb Blé: 16000 Mpb

-Cycle de vie court : 2 mois

-Autofécondation possible et plante très prolifique (20 graines par silique et plusieurs centaines de siliques par plante)

-Possibilité de faire des plantes transgéniques

-Plante de la famille des Brassicacées comme plusieurs plantes d’intérêt agronomique (colza)

Diagramme floral

Ensemble des pièces stériles =

Périanthe Ensemble des pièces fertiles mâles=

androcée

Ensemble des pièces fertiles femelles=

Gynécée ou pistil Ensemble des

sépales= calice Ensemble des pétales= corolle

4 sépales libres 4 pétales libres 4 grandes étamines 2 petites

- 2 carpelles soudés avec une fausse cloison - Placentation pariétale

L- Arabidopsis thaliana : Une plante -modèle

0,2 cm

2 cm

8 Organisation de la fleur d’Arabidopsis thaliana. SF Organisation de l’inflorescence. SF

inflorescence primaire de type grappe

inflorescence secondaire de type grappe fleur

bractée inflorescentielle

feuilles en rosette

(11)

gènes d’intégration des signaux externes et internes

de floraison

gènes d’identité du méristème floral ou du méristème inflorescentiel

gènes d’identité des organes floraux

gènes réalisateurs

INDUCTION FLORALE (signal de floraison envoyé

au méristème végétatif)

EVOCATION FORALE (réorganisation du méristème végétatif)

INITIATION FORALE (mise en place des ébauches

de pièces florales)

FLORAISON (développement des pièces florales, épanouissement de

la fleur) signaux de l’environnement ou

contrôles endogènes

(photopériode, température, maturité du plant)

L1 L2

L3

Zone apicale axiale

Anneau initial zone centrale primordium foliaire

ébauche foliaire

Meristème apical caulinaire

primordium foliaire futur méristème inflorescentiel

méristème inflorescentiel

méristème floral 2

Bouton floral mis en place à partir

d’un méristème floral 1

Ebauches de pièces florales

M- Les différentes étapes de la mise à fleur et les gènes impliqués. SF

9

(12)

Type de

fleur V1 V2 V3 V4 schéma de la fleur avant

éclosion Nom des gènes pouvant être affectés

Fleur sauvage

Se Pe Et Ca

Mutant classe A

-apetala1 (AP1) -apetala2 (AP2)

Mutant

classe B

-apetala3 (AP3)

-pistillata (PI)

Mutant

classe C

-agamaous (AG)

carpelles soudés étamines

pétales sépales

N- Analyse de mutants chez Arabidopsis thaliana. SF le tableau

10

(13)

O- Organisation des protéines du modèle ABC:

exemple d’AGAMOUS.

P- Modèle d’interaction entre les produits des gènes de classe ABCDE.

11

#

domaine de ﬁxa<on à une séquence régulatrice en cis,

spéciﬁque

domaine d’oligomérisa<on et

d’interac<on avec d’autres cofacteurs séquences régulatrices en cis

facteur ac<f en trans

(14)

plante de Jour Long

(JL) plante de Jour Court

(JC) +

-

+

+ -

-

+ -

-

- +

+ RC

RC RS

RC RS RC

RC RS RC RS durée critique de la nuit

période éclairée période sombre

RC: flash de lumière rouge clair (660 nm) RS: flash de lumière rouge sombre (730 nm)

Q- Traitements lumineux et floraison des plantes de jours coutre et de jours longs. SF

R- Principe de fonctionnement du phytochrome. SF

Développement des Angiospermes

12 période de sensibilité à la lumière du système contrôlant la floraison

(15)

cache

(JC) JL

Plante de JC maintenue en JL sauf au niveau du cache.

RESULTAT: floraison de l’ensemble de la plante

cache

(JC) JL

greffe

Expérience de greffe entre deux plantes de jours courts

RESULTAT: floraison des deux plantes