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Module de Biologie des Organismes Végétaux
Pr.SOUALMI.K
Plan du cours de la partie Cormophytes
Chapitre I : Histologie et anatomie de l’appareil végétatif des Cormophytes vasculaires
Chapitre II : Morphologie de l’appareil végétatif des Cormophytes vasculaires (racine, tige et feuille)
Chapitre II : Reproduction des Cormophytes.
Chapitre IV : Types biologiques, types de stratification et
Intérêts des Cormophytes
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Chapitre I : Histologie et anatomie de l’appareil végétatif des Cormophytes vasculaires
A – Histologie de l’appareil végétatif
1- Rappel : la membrane squelettique
La cellule végétale comprend :
ð La matière vivante ou protoplasme (cytoplasme, noyau, chondriome ...) ð
ð ð Les produits de l'activité cellulaire ou paraplasme (inclusions inertes qui sont vacuoles et granulations diverses).
L'une des caractéristiques de la cellule végétale est la présence de la membrane squelettique rigide et inerte. A son état le plus complet de différenciation, la membrane squelettique est constituée par trois couches qui se sont formées successivement
* Lamelle moyenne
Elle est commune à deux cellules contiguës et constitue un véritable ciment intercellulaire.
Elle est constituée par des composés pectiques. Elle se gélifie souvent aux angles des cellules et donne naissance aux méats.
* Paroi primaire
Elle apparaît rapidement sous forme d'un dépôt pecto-cellulosique. Elle se forme de part et d'autres de la lamelle moyenne et constitue la seule membrane des cellules jeunes dont la croissance n'est pas terminée.
* Paroi secondaire
Elle n'apparaît que chez les cellules âgées des tissus différenciés. Elle ne contient que de la cellulose et pas des substances pectiques. Elle peut présenter des interruptions appelées : ponctuation.
* Ponctuation
C'est un amincissement de la paroi squelettique qui correspond généralement de l'autre côté de la lamelle moyenne à un amincissement identique de la paroi de la cellule voisine. En coupe transversale, les ponctuations apparaissent comme des étranglements des membranes squelettiques.
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* Plasmodesmes
Se sont des fins canaux qui traversent totalement les parois cellulaires et la lamelle moyenne.
Les plasmodesmes peuvent être répartis dans toute la paroi cellulaire ou être localisés au niveau des ponctuations.
2- Modification de la paroi cellulaire
La membrane squelettique est de nature essentiellement pecto-cellulosique. Elle peut subir l'une des modifications suivantes :
a- Les modifications assurant la rigidité
- Lignification (Lignum = bois)
C'est l'imprégnation de la membrane squelettique par de la lignine qui peut envahir trois parois et confère à la cellule une plus grande rigidité. La coloration de la lignine, outre que sa coloration spécifique par la phloroglucine (coloration rouge) peut être colorée par la safranine, la fuschine ou le vert d'iode.
- Minéralisation
C'est l'imprégnation de la membrane squelettique par du carbonate de calcium (calcification) cas des Cucurbitacées ou par de la silice (silicification) cas des Graminées et des Cypéracées.
Chez les Urticales, le dépôt de calcium amorphe au niveau de la paroi forme les cystolithes.
b- Modifications assurant l'imperméabilité
- Cutinisation
C'est la formation d'un revêtement de cutine à la surface des épidermes.
- Subérification
C'est l'imprégnation générale de la membrane squelettique par de la subérine qui se dépose en couches successives.
Cutine et subérine sont des substances lipidiques complexes imperméables. Elles sont souvent associées à la cire, qui se dépose à la surface de certains épidermes recouvrant la cuticule (Feuilles de palmier).
4 - Gélification
C'est une solubilisation de la lamelle moyenne due à la transformation des composés pectiques insolubles en pectine soluble qui forment avec l'eau une gelée. Lorsque cette gélification se produit aux angles des cellules, elle forme des méats. Lorsque la sécrétion est abondante, il y a formation des mucilages..Formation des gommes lors d’une hypersécrétion des composés pectiques gélifiés (substances visqueuses qui suintent de certains arbres) (Rosacées, Légumineuses, genre Acacia).
3- Les différents tissus des végétaux supérieurs
Un tissu est un ensemble de cellules plus ou moins différenciées ayant la même origine et remplissent la même fonction.
A. Les méristèmes
Les tissus se forment à partir des massifs de jeunes cellules indifférenciées, polyédriques et isodiamétriques, ayant chacune un noyau et un cytoplasme dense. Ces massifs de jeunes cellules s'appellent des méristèmes
1-Méristèmes primaires
Ils sont localisés aux extrémités des tiges et des racines. Ils assurent la croissance en longueur. Ce sont des méristèmes apicaux. Les cellules des méristèmes primaires se divisent dans tous les sens.
2- Méristèmes secondaires
Ils sont localisés dans les parties âgées des tiges et des racines. Ils assurent la croissance en épaisseur. Ils apparaissent sur presque toute la longueur de l'axe de la plante, au sein des tissus primaires déjà différenciés. Ce sont des méristèmes latéraux.
• Les cellules des méristèmes secondaires se divisent toujours dans le même sens et donnent des files radiales régulières. Ces cellules subissent une série de cloisonnement toujours dans le sens tangentiel et alternativement sur les deux faces, ainsi, on obtient, à partir d'une cellule initiale, deux files radiales de cellules se correspondant exactement de part et d'autre de la cellule initiale.
• Les méristèmes secondaires sont constitués par des cellules qui ne sont pas isolées, mais aplaties et disposées côte à côte et constituent ce qu'on appelle : L'assise génératrice.
Origine : Le méristème secondaire a pour origine une assise génératrice à cellules rectangulaires.
- On distingue deux types d'assise génératrice :
- L'assise génératrice subero- phellodermique (ou phellogène) (externe)
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- L'assise génératrice libéro - ligneuse (ou cambium) (interne).
B. Les tissus primaires
1 - Les parenchymes fondamentaux
Ils jouent un rôle important dans le métabolisme de la plante. Les cellules de parenchymes ont généralement une membrane mince et cellulosique. La forme des cellules est soit polyédrique, soit arrondie car les cellules laissent entre elle des méats. Lorsque les méats sont bordés par plus de quatre à cinq cellules, on leur donne le nom des lacunes.
On classe ces parenchymes d'après leurs fonctions.
a - Parenchymes chlorophylliens
Ils sont abondants dans les organes aériens (feuilles, jeune tige). Ils ont des cellules riches en chlorophylle, pigment vert qui intervient dans la photosynthèse dont le rôle est l'élaboration des substances organiques à partir de dioxyde de carbone et de l'eau grâce à l'énergie lumineuse et à la chlorophylle.
b - Parenchyme de réserves
Ils sont localisés dans les organes souterrains tels que racine, tige souterraine (rhizome d'Iris, tubercule de pomme de terre) et graines.
Ces parenchymes sont dépourvus de chlorophylle mais leurs cellules contiennent d'abondantes réserves :
¤ Lipides : se présentent sous forme de globules huileux réfringents. Ils sont nombreux dans les cellules des tissus de réserves des graines oléagineuses (Olive)
¤ Glucides : Glucides hydrosolubles : glucose, saccharose (canne à sucre), inuline (tubercules de Topinambour …)
• Amidon insoluble dans l'eau se trouvant sous forme d'amyloplastes ou grain d'amidon (tubercule, Cotylédons d'haricots).
• Cellulose de la paroi cellulaire par son accumulation, devient une substance de réserves (graines du dattier).
¤ Protides : Les protides de réserves sont localisés dans les vacuoles. Quand ils sont dissous dans le suc vacuolaire, ils forment les graines d'aleurone (parenchyme se déshydrate).
Toutes ces réserves sont utilisées par les plantules lors de la germination des graines.
c - Les parenchymes aquifères et aérifères
ð Parenchymes aquifères : se sont des parenchymes avec des cellules de très grandes
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dimensions, pourvue d'une vacuole très développée riche en eau et souvent mucilagineuses.
Ils sont abondants dans les tiges et feuilles des plantes succulentes où ils constituent une réserve d'eau utilisable par ces végétaux pendant la période de sécheresse.
ð Parenchymes aérifères : se sont des variétés des tissus lacuneux où les lacunes très grandes emmagasinent de l’air. Ils sont assez fréquents chez les plantes aquatiques.
2 - Les tissus protecteurs
Ils forment à l'extérieur des organes un revêtement imperméable et résistant qui les isole du milieu extérieur. Ils ne sont pas continus et possèdent des orifices par les lesquels s'effectuent les échanges entre la plante et l'extérieur.
a - Epiderme
C'est une seule couche de cellules continues et étroitement juxtaposées. Cette couche est formée de cellules vivantes généralement aplaties, sans chlorophylle.
Les parois latérales et internes sont minces et cellulosiques tandis que les parois externes sont rendues plus au moins imperméable par un dépôt de cutine qui constitue la cuticule épidermique. On rencontre l'épiderme chez les tiges, les feuilles, les fleurs, les fruits mais jamais chez les racines.
La cuticule épidermique est interrompue par endroits par les stomates au niveau desquels se font les échanges gazeux.
* Stomates aérifères
Les stomates sont généralement dispersés à travers des cellules épidermiques, mais dans certains cas, ils sont strictement localisés au fond des cavités, formées par enfoncement de l'épiderme et portent des poils d'où le nom des cryptes pilifères.
* Stomates aquifères
Ils ne se trouvent que sur le bord des feuilles. L'ostiole communique par un massif de cellules dépourvues de chloroplaste formant le tissu aquifère. A la base de ces tissus se terminent les nervures. Un des caractères des cellules stomatiques : Elles sont dépourvues de chloroplastes ce qui laisse toujours l'ostiole largement ouvert.
* Poils tecteurs
Dans certains cas L'épiderme peut porter des poils provenant de l'allongement de certaines cellules épidermiques. Ce sont les poils tecteurs dont la forme est variable, on distingue :
Poils unicellulaires : formés par le prolongement d'une cellule épidermique. Lorsqu'ils sont courts comme ceux des pétales de nombreuses fleurs, ils sont appelés papilles.
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Poils pluricellulaires : formés par plusieurs cellules issues de la prolifération d'une cellule épidermique.
b - Tissus subérifiés
* L'exoderme des racines primaires
Il est constitué par une seule assise : c'est l'assise subéreuse ou par plusieurs assises : c'est le subéroïde.
* Liège ou suber
Il est constitué par un assemblage régulier de nombreuses couches de cellules rectangulaires et étroitement juxtaposées. La paroi de ces cellules est épaisse et imprégnée de subérine.
Le suber est un tissu mort et rempli d'air d'où sa légèreté. Les échanges gazeux entre les tissus internes et l'extérieur sont assurés par les lenticelles.
3 - Les tissus conducteurs
3.1- Xylème primaire
Il assure la conduction de la sève brute du bas vers le haut à partir des racines. Cette sève est constituée par l'eau et les sels minéraux. Les éléments fonctionnels du xylème sont les vaisseaux conducteurs.
Définition d'un vaisseau :
Un vaisseau est constitué par des cellules mortes, allongées placées bout à bout et dont les parois sont épaisses et lignifiées.
a- Les vaisseaux imparfaits ou trachéides
Ce sont des éléments conducteurs assez primitifs, peu différenciés que l'on rencontre chez les végétaux les moins évolués. Ils sont formés par des cellules allongées aux extrémités effilées terminées en biseau. Les parois sont lignifiées mais peu épaisses. La circulation de la sève se fait d'une trachéide à l'autre à travers les ponctuations cellulosiques.
Selon la forme, la disposition des épaississements lignifiés et des ponctuations cellulosiques, on distingue.
a - 1. Les trachéides annelées et spiralées
Elles constituent les éléments conducteurs qui se différencient les premiers chez tous les végétaux vasculaires (Ptéridophytes et Spermaphytes).
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Les plages cellulosiques dominent les régions lignifiées qui forment des épaississements annelés et spiralés.
Ces trachéides s'allongent en même temps que l'organe grâce à leurs plages cellulosiques qui peuvent s'allonger.
Ces trachéides finissent le plus souvent par être écrasées par le développement des cellules adjacentes. Puisque se sont les premiers éléments apparus, on les appelle : Protoxylème par apposition au métaxylème apparu plus tard.
a – 2. Les trachéides scalariformes
Ce sont des éléments conducteurs caractéristiques des Ptéridophytes. Les épaississements de lignine sont disposés à la façon des éléments d'une échelle.
Entre les bandes parallèles de lignine se trouvent les minces bandes cellulosiques constituant les ponctuations scalariformes.
a - 3. Les trachéides aréolées
Ce sont des éléments conducteurs caractéristiques des Gymnospermes. Leurs parois lignifiées présentent des ponctuations aréolées.
En C.T., on observe au niveau de la ponctuation aréolée, un relèvement de la paroi secondaire lignifiée autour de la ponctuation. Au centre de la ponctuation, la membrane primaire cellulosique forme le diaphragme et présente souvent un épaississement appelé Torus. Vue de face, la ponctuation aréolée présente un anneau sombre, correspondant à la partie relevée de la paroi secondaire lignifiée.
b - Les vaisseaux parfaits ou trachées
Ce sont des éléments conducteurs caractéristiques des Angiospermes.
Ces vaisseaux sont parfaits car leurs parois transversales sont complètement résorbées et permettent un passage direct de la sève d'une cellule à l'autre. L'ensemble des cellules forme un tube continu ou un vaisseau.
Rôle de la lignine : Le revêtement de lignine, substance dure consolide la paroi des vaisseaux et maintient leur ouverture béante.
- Les vaisseaux annelés et spiralés forment le protoxylème.
- Les vaisseaux rayés, réticulés et ponctués forment le métaxylème.
- A L'intérieur des vaisseaux ligneux, on ne distingue ni cytoplasme ni noyau se sont des éléments morts.
- A Côté de ces vaisseaux, se trouvent généralement des éléments accessoires.
b – 1. Les cellules parenchymateuses
Ce sont des cellules vivantes, jouant un rôle de réserve (grains d'amidons). Les parois
9 peuvent être cellulosiques ou lignifiées.
b – 2. Les fibres de soutien
Ce sont des éléments qui assurent uniquement un rôle de soutien et qui constituent une part importante du bois des Angiospermes (50 à 80 %).
Les cellules des fibres de soutien sont allongées, étroites avec les extrémités effilées.
Les parois lignifiées sont très épaisses et la lumière cellulaire et très réduite.
Ces parois peuvent présenter des ponctuations à petit calibre et en petit nombre.
Les fibres de soutien sont des éléments morts dépourvus de protoplasme.
3.2 - Phloème primaire
Le phloème assure la conduction de la sève élaborée de haut en bas à partir des feuilles essentiellement Les éléments fonctionnels du phloème sont les tubes criblés.
a- Les tubes criblés Définition :
Un tube criblé est constitué par un ensemble de cellules appelées cellules criblées qui sont placées bout à bout en file longitudinale.
Les cellules criblées sont des cellules vivantes avec un cytoplasme sans noyau et sans vacuoles La paroi est de nature cellulosique. La paroi transversale est plus au moins oblique et comporte des perforations ou pores qui constituent les cribles.
Chez les Angiospermes les cribles peuvent être simples ou composés.
a.1- Obstruction des cribles, formation des cals
C'est la formation d'un dépôt de callose, constituant un cal de part et d'autre de chaque cellule criblée simple ou composé. Le phénomène a lieu avant la mort des cellules criblées dont le fonctionnement est de courte durée. Il est rencontré chez les végétaux ligneux et herbacés.
Chez certaines plantes ligneuses (Vigne) les cals sont temporaires.
a.2- Disposition du phloème primaire dans les organes végétaux
Ils sont disposés en amas appelés : faisceaux criblés. La disposition de ces faisceaux associés à celle des faisceaux ligneux permet de définir la structure primaire des organes (tige, racine et feuille).
Dans le phloème, on distingue :
Protophloème : apparaît au début de la différenciation, après il est étiré et écrasé.
Métaphloème : apparaît dans les tubes criblés différenciés.
Les éléments fonctionnels des tissus criblés sont :
b - Cellules compagnes ou cellules annexes
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On ne les rencontre que chez les Angiospermes. Ce sont des petites cellules vivantes se trouvant le long de chaque cellule criblée et la séparant par une mince membrane cellulosique. Elles ont un noyau volumineux mais peu différencié.
Rôle des cellules compagnes : Lorsqu'une cellule criblée meurt, la cellule compagne se divise dans le sens de la longueur et fournit deux cellules dont l'une se différencie en cellules criblée qui remplacera la cellule criblée morte.
c - Les cellules parenchymateuses
Ce sont des cellules vivantes, de forme variable à paroi cellulosique et contient des matières de réserves.
d - Les fibres de soutien
Elles sont moins abondantes que dans le xylème. Elles peuvent être cellulosiques mais le plus souvent, elles sont lignifiées.
4- Les tissus de soutien
Suivant la nature de la membrane squelettique : collenchyme, sclérenchyme et fibres cellulosiques.
a- Les collenchymes
Ils sont formés de cellules vivantes à membrane épaisse et pectocellulosique. Le contenu de chaque cellule contient une très fine pellicule de cytoplasme, un noyau et une volumineuse vacuole.
Le collenchyme constitue le tissu de soutien des organes aériens essentiellement en voie de croissance. On distingue différents type de collenchyme :
* Collenchyme annulaire ou rond : L'épaississement de la paroi est à peu près uniforme sur toute l'étendue de cette paroi. En coupe transversale (C.T.) les membranes apparaissent comme des anneaux.
* Collenchyme angulaire : L'épaississement est localisé aux angles des cellules.
* Collenchyme tangentiel : L'épaississement affecte uniquement les parois tangentielles de cellules
* Collenchyme lamellaire ou à méats : Les épaississements des parois sont localisés sur les pourtours des cellules qui sont séparées par des méats.
* Localisation du collenchyme : Il est généralement situé sous l'épiderme. Il forme un manchon continu ou des faisceaux indépendants sous l'épiderme.
b- Sclérenchymes
C'est un tissu de soutien formé de cellules généralement allongées dont la paroi épaisse, est entièrement lignifiée. La paroi est souvent traversée par des fins canalicules, qui sont de
11 très longues ponctuations.
Les cellules du sclérenchyme sont mortes dépourvues de protoplasme.
Le sclérenchyme s'observe surtout dans les organes aériens et plus rarement dans les racines.
Localisation du sclérenchyme : Il est généralement situé dans la profondeur des organes, coiffant ou recouvrant ainsi les faisceaux du tissu conducteur.
Suivant la forme et les dimensions des cellules sclérenchymateuses, on distingue :
b.1- Les fibres sclérifiées : ce sont des cellules très allongées à extrémité effilées et peuvent atteindre chez certaines espèces quelques centimètre de long. En C. T, leur paroi lignifiée et épaisse est souvent traversée par des fins canalicules qui sont des ponctuations (fibres de Lin).
b.2- Les cellules scléreuses : Elles sont moins allongées que les fibres. En C.T et en C.L, les cellules scléreuses ont à peu près le même aspect. Leur paroi épaisse et lignifiée est pourvue de fins canalicules plus au moins visible ce qui est une différence essentielle avec les fibres (Poire, écorce de cannelle).
b.3- Les sclérites : Ce sont des cellules scléreuses ramifiées. Elles sont courtes aux parois épaisses et lignifiées. Les sclérites peuvent être isolées ou sein des parenchymes comme les sclérites ramifiées du Nymphea ou assemblées en une assise continue (tégument de la graine).
c- Les fibres cellulosiques
Elles se distinguent du collenchyme par la présence d'une paroi secondaire qui est très peu lignifiée ou elle peut être non lignifiée. La paroi se compose de cellulose presque pure.
5- Les tissus sécréteurs
Ce sont des tissus spécialisés dans l'élaboration et la sécrétion de substances très variées (essences, tanins, résines, latex...).
Suivant un ordre croissant dans le degré de spécialisation, On distingue :
a - Cellules sécrétrices
Cellules isolées qui accumulent dans leurs vacuoles, généralement le produit qu'elles ont sécrèté. Ces cellules sont observées au sein des parenchymes médullaires ou Corticales.
b - Epidermes sécréteurs
Les cellules épidermiques peuvent élaborer et accumuler dans leur cytoplasme des
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essences volatiles qui se vaporisent à travers la cuticule de certaines plantes (épidermes des pétales des roses).
La fonction de sécrétion peut être réservée à certains poils épidermiques : ce sont des poils sécréteurs dont les cellules terminales accumulent des essences.
c - Poches et canaux excréteurs
Ce sont des cavités situées dans les parenchymes des feuilles, des tiges et des fruits. Ces cavités sont bordées de cellules excrétant des produits qu'elles ont élaborés
c.1- Poches excrétrices : Elles sont nombreuses dans le péricarpe des oranges. Ces poches peuvent être décelées à l'œil nu : elles se présentent sous forme de petites masses translucides de un demi-millimètre de diamètre.
c.2- Canaux excréteurs : Tubuliformes, allongés et orientés dans le sens de la longueur de l'organe. En coupe transversale, on observe des cavités circulaires bordées par 1 ou 2 assises cellulaires sécrétrices. En coupe longitudinale, les cellules sont très allongées.
d – Laticifères
Ce sont des éléments allongés en cordons, ramifiés ou non. Ils sont limités par une paroi mince et cellulosique. A l'intérieur se trouve une mince couche de cytoplasme pariétal qui entoure une grande vacuole centrale contenant le latex.
B- Anatomie de l’appareil végétatif
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I- Structure primaire
1 - Anatomie des Angiospermes Dicotylédones et des Gymnospermes
La structure primaire des tiges est essentiellement étudiée sur des C.T pratiquées soit dans les entre-nœuds (structure internodale) soit au niveau du nœud (structure nodale) d'une jeune tige.
a - Tige Dicotylèdone (structure internodale) Ex : Tige d'Aristoloche (Aristolochia climatis)
a.1- Symétrie
Sur une coupe transversale, les tissus sont disposés symétriquement par rapport à un axe passant par le centre de la coupe et perpendiculaire à sa surface ce qui définie la symétrie axiale.
De la périphérie vers le centre de l'organe, on distingue les tissus suivants : a.2-Ecorce
- Epiderme avec cuticule épidermique, poils tecteurs et stomates.
- Collenchyme pluristratifié.
- Parenchyme chlorophyllien avec des cellules séparées par des méats.
- Un anneau de sclérenchyme situé dans la partie profonde de l'écorce.
a.3- Cylindre central ou stèle
- Tissus conducteurs : Ils sont groupés en faisceaux criblo-vasculaires formant un
cycle régulier avec xylème et phloème superposés et entre les deux, il y a le cambium (faisceau collatéral). Le xylème se différencie du centre vers la périphérie de l'organe. Il est centrifuge. Le phloème se différencie de la périphérie de l'organe ver le centre. Il est centripète.
- Le centre de la tige est formé par un parenchyme à larges cellules qui forme la moelle.
Entre les faisceaux criblo-vasculaires se trouvent de larges travées de parenchyme qui relie la moelle à l'écorce. Ces espaces constituent le parenchyme interfasciculaire ou rayons médullaires ou parenchyme médullaire.
b - Structure primaire des Gymnospermes
Les tubes criblés du phloème sont dépourvus des cellules compagnes.
Les éléments du protoxylème sont les trachéides annelés et spirales, ceux du métaxylème sont les trachéides aréolés.
14 c - Racine Dicotylédone
Ex : Racine de la Renoncule (Ranunculus acris)
Les coupes transversales sont toujours faites au-dessus de la coiffe et de la zone de croissance c'est-à-dire dans la zone pilifère ou dans la zone subéreuse où les tissus sont bien différenciés.
c.1- Ecorce
Suivant le niveau de la coupe transversale, la première assise de l'écorce sera successivement en allant de la coiffe vers la zone subéreuse :
- L'assise pilifère fonctionnelle, colorée en rose à la double coloration.
- L'assise pilifère suberifiée, prête à se détacher.
-L'assise subereuse, colorée en vert jaunâtre, lorsqu'elle est complètement différenciée (exoderme).
* Parenchyme cortical.
C'est le parenchyme fondamental qu'on trouve immédiatement sous l'assise subéreuse.
Les cellules sont à paroi mince et cellulosique avec méats dans la région externe et des lacunes dans la région interne.
* Endoderme
L'assise la plus profonde de l'écorce. Les cellules sont de formes rectangulaires et allongées dans le sens tangentiel. Les parois internes et externes sont cellulosiques et permettent le passage des substances absorbées dans le sol de l'écorce vers le cylindre central.
Les parois latérales portent des épaississements de subérine et de lignine formant un cadre imperméable autour de la cellule. Chez les Dicotylèdones, l'endoderme est à cadre (un cadre subérifié, bande de Caspary).
c.2- Cylindre central ou stèle
Il est très réduit par rapport à l'écorce. Il est formé des tissus suivants :
* Parenchyme médullaire : qui constitue le péricycle vers l'extérieur et vers le centre, ce parenchyme médullaire, constitue la moelle qui est réduite.
* Tissus conducteurs : ils forment des faisceaux séparés. Le xylème alterne avec le phloème ; les deux sont centripètes. On a généralement cinq faisceaux de phloème et autant de xylème. Ce nombre diminue quand on se rapproche de la coiffe de la racine (procambium avec deux cordons).
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d - Evolution des tissus conducteurs de la racine
Le phloème se différencie avant le xylème et sa différenciation et centripète.
La différenciation du xylème comprend trois phases successives :
* Une phase à différenciation centripète donnant du xylème alterne.
* Une phase à différenciation tangentielle donnant du xylème intermédiaire.
* Une phase de différenciation centrifuge donnant du xylème superposé.
Ces trois phases constituent une évolution vasculaire complète qui s'observe dans les racines de la plupart des Dicotylédones et Gymnospermes.
Cependant, il existe une structure vasculaire incomplète chez les Dicotylédones qui ne forment pas des tissus secondaires (Renonculacées).
Le xylème est essentiellement représenté par des vaisseaux alternes, ce qui donne une structure vasculaire incomplète.
2 - Anatomie de la tige et de la racine Monocotylédone
La structure primaire persiste pendant toute la vie de la plante. Il y a une différenciation plus poussée des tissus protecteurs, conducteurs et de soutien.
a- Tige Ex : Etude de la tige d’Asperge
a.1- Ecorce
Un épiderme fortement cutinisé portant les stomates.
Un parenchyme chlorophyllien
a.2- Stèle
Un anneau de sclérenchyme qui enserre les F.C.V. les plus externes.
Les F.C.V. sont disposés sur un grand nombre de cercles concentriques. Leur taille diminue progressivement du centre de la tige vers sa périphérie. Le centre de la tige est occupé par les F.C.V. d’où impossibilité de distinguer la moelle.
Le xylème est superposé au phloème et dessine la lettre V dont les branches contiennent le phloème.
Le phloème est formé par les tubes criblés et les cellules compagnes.
Pas de cambium entre le xylème et le phloème
Le sens de différenciation : xylème centrifuge et le phloème est centripète.
b- Racine
Au niveau d’une C.T. pratiquée dans l’assise pilifère d’une racine, on observe de l’extérieur
16 vers l’intérieur de l’organe.
b.1- Ecorce L’écorce est plus développé que le cylindre central, avec :
Le rhizoderme formé par l’assise pilifère et la zone subéreuse (le subéroïde).
Un parenchyme cortical non chlorophyllien avec des méats et réserves. Les cellules contiennent parfois des inclusions minérales appelées, les raphides d’oxalate de calcium.
Un endoderme ; c’est la couche la plus profonde de l’écorce et la couche qui est au contact du cylindre central. Les cellules sont régulièrement disposées et allongées dans le sens de la longueur de la racine (sens tangentielle). L’endoderme est en fer à cheval.
b.2- Cylindre central
C’est la partie de la racine où sont localisés les tissus conducteurs qui occupent une partie importante du cylindre central. Les tissus conducteurs sont séparés de l’endoderme par le péricycle qui peut être monostratifié ou pluristratifié. Les parois des cellules peuvent être cellulosiques ou lignifiées.
Après le péricycle, on trouve le parenchyme médullaire qui renferme les tissus conducteurs qui sont séparés et alternes (10 à 20 pour chacun des deux tissus).
La différenciation du xylème et comme pour le phloème : centripète.
3 - Anatomie des feuilles des Angiospermes
17 a - Feuille Dicotylédone
Chez la feuille, la symétrie est bilatérale.
a-1. Limbe
Les coupes sont faites au milieu du limbe et passant par la nervure principale qui renferme l'appareil conducteur.
Elles peuvent aussi passer par les nervures secondaires qui comprennent des ramifications de l'appareil conducteur de la nervure principale.
Ex : Feuille de Lilas (Syringia vulgaris)
* Forme des nervures foliaires : Au milieu du limbe, la nervure principale ressort à la face inférieure saillante) mais elle est déprimée à face supérieure.
* Anatomie du limbe : Le limbe est limité sur chaque face par un épiderme.
C'est au niveau de l'épiderme inférieur, le moins éclairé, que les stomates sont les plus abondants. Le parenchyme fondamental, localisé entre les deux épidermes, constitue le mésophylle, de part et d'autre de la nervure principale. Ce mésophylle, présente deux aspects : - Vers la face supérieure, il forme le parenchyme palissadique c'est la partie la plus riche en chloroplastes.
- Vers la face inférieure, c'est le parenchyme lacuneux, constitué par des cellules laissant entre elles des méats et lacunes qui sont en relation avec les chambres sous - stomatiques.
* Au niveau de la nervure principale : Le mésophylle est constitué par un parenchyme à méat le plus souvent avec du collenchyme sous les deux épidermes. L'appareil conducteur forme un faisceau criblo - vasculaire en arc avec comme dans la tige du phloème vers la face inférieure (dorsale), du xylème vers la face supérieure (ventrale).
* Au niveau de la nervure secondaire : L'appareil conducteur est identique à celui de la nervure principale, mais réduite.
a-2. Pétiole
La structure du pétiole est très comparable à celle de la tige, mais elle se distingue par la symétrie bilatérale et la forme qui est généralement plus au moins aplatie. La disposition de l'appareil conducteur est assez variable même chez un même pétiole. On peut avoir un arc ouvert comme dans les nervures foliaires ou un cercle continu comme dans la tige.
b - Feuille Monocotylédone
18 Ex : Feuille de Clivia (Clivia nobilis )
La feuille à la forme d'une lame. Les deux épidermes portent des stomates en raison de leur égalité d'éclairement. Le mésophylle est chlorophyllien, mais non différencié en parenchyme palissadique et parenchyme lacuneux.
Les cellules sont isodiamétriques et séparées par des méats et des lacunes peu développées : C'est une structure centrique homogène.
L'appareil conducteur correspond aux nervures qui sont parallèles.
Il est constitué par des faisceaux criblo-vasculaires parallèles Leur taille diminue du centre aux extrémités.
Comme dans la tige, la structure est primaire avec le phloème centripète et du xylème centrifuge.
II -
Les tissus secondaires
A - Pachyte
a - Formation du cambium
. Dans chaque faisceau criblo-vasculaire de la structure primaire, on observe entre xylème et phloème un arc de cambium (cambium fasciculaire). Il est constitué par le reste non différencié d'un faisceau de procambium d'origine primaire. Ces arcs de cambium sont ensuite raccordés en un manchon continu par les arcs de cambium situés dans les rayons médullaires entre les tissus conducteurs (cambium interfasciculaire).
Ce cambium interfasciculaire se forme par un retour à l'état méristematique ou dédifférenciation de certaines cellules du parenchyme interfasciculaire (rayons médullaires).
b - Organisation du cambium
. En C.T., le cambium apparaît formé de cellules rectangulaires régulièrement alignées et disposées suivant les rayons de l'organe.
. En C.L., on observe deux sortes de cellules :
- Cellules très allongées ou fusiformes qui donneront naissance aux éléments conducteurs (vaisseaux et tubes criblés)
- Des fibres formées par des cellules beaucoup plus courtes et qui produiront les
19 cellules des rayons ligneux et libériens.
C - Activité du cambium
- Les cellules d'un cambium se divisent activement dans une direction radiale.
- Un cambium a une épaisseur constante. Ceci est dû au fait que les cellules les plus âgées d'un cambium se différencient en tissus adultes. Et, avec la différenciation qui compense la prolifération cellulaire, l'épaisseur du cambium reste constante.
- L'activité du cambium est saisonnière : Au printemps, le cambium est très actif et donne de nombreux éléments conducteurs. En automne, le cambium devient moins actif et le nombre des éléments conducteurs qu'il différencie devient faible.
Par conséquent, le parenchyme et les fibres sont les tissus prédominants.
d - Bois ou xylème secondaire
- Méthodes d'études : La structure des bois s'étudie en observant à l'œil nu puis au microscope des coupes pratiquées dans les troncs d'arbres au dans les racines suivant trois plan :
* Plan transversal, perpendiculaire à l'axe de l'organe.
* Plan radial, qui est un plan longitudinal passant part l'axe de l'organe.
* Plan tangentiel, qui est un plan longitudinal ne passant pas par l'axe de l'organe.
- On distingue deux zones dans le bois :
ð Une région interne, dure et généralement de couleur foncée appelée bois de cœur ou duramen non fonctionnel.
ð Une région externe, tendre de couleur claire, appelée aubier où le parenchyme ligneux et éléments conducteurs sont fonctionnels (conductrice de la sève).
ð Le bois est constitué de couches concentriques bien visible à l'œil nu.
Chaque couche est un anneau ligneux ou cerne, correspondant à une formation annuelle de bois.
ð Au cours de la croissance en épaisseur d'une tige ligneuse, le fonctionnement du cambium forme de nouvelles couches d'aubier à la périphérie du bois, tandis que les plus anciennes s'incorporent au duramen. La transformation de l'aubier en duramen est essentiellement marquée par une accumulation des tanins ou des résines, une occlusion fréquente des vaisseaux par des thylles et la mort du parenchyme ligneux.
- L'accroissement en épaisseur est saisonnier : L'épaisseur de la couche de bois formé et le diamètre des éléments conducteurs dépendent de l'intensité de l'activité métabolique de l'organe végétal. Cette activité est forte au printemps puis décroît progressivement jusqu'à
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l'automne et s'arrête en hiver. Chaque cerne annuel correspondant à un cycle de végétation, présente deux anneaux :
ð Un anneau clair et épais correspond au bois formé au cours de la première moitié de la période de végétation, c'est le bois initial.
ð Un anneau foncé et mince correspond au bois formé au cours de la seconde moitié de la période de végétation, c'est le bois final.
d.1 - Bois des Gymnospermes
. Il est plus simple, plus homogène que celui des Angiospermes. Dans le bois initial, les trachéides sont larges et ont les ponctuations abondantes à large ouverture. Dans le bois final, les trachéides sont étroites à paroi épaisse et les ponctuations sont réduites. C'est un bois homoxylé.
. Les rayons ligneux ont généralement une épaisseur formée par une seule file de cellules se sont des rayons unisériés. Ce sont des cellules vivantes et possèdent des ponctuations.
Le bois de certains Gymnospermes contient des canaux à résines qui apparaissent nettement sur les coupes grâce à leur grande ouverture.
d.2 - Bois des Angiospermes
C'est un bois hétéroxylé, on trouve des vaisseaux, des fibres, parfois des trachéides et du parenchyme ligneux.
Le bois des Angiospermes est constitué par :
Les vaisseaux : se sont des éléments à large ouverture. Ils apparaissent comme de sortes de trous au sein du bois, d'où le nom de " pores " donné aux vaisseaux par les
21 techniciens du bois.
On distingue deux sortes de bois, suivant la répartition des vaisseaux dans un anneau ligneux. Exemple : Acer, Populus.
- Bois à " pores " diffus où les vaisseaux sont dispersés dans toute l'étendue de l'anneau ligneux.
- Bois à " pores " en anneau, où les vaisseaux sont surtout abondants dans le bois initial, le bois final ne comprend que les fibres.
Remarque : C'est dans le bois à pore en anneau que le contraste entre bois du printemps et bois d'automne est le plus marqué et que les anneaux ligneux sont les plus visibles.
Le parenchyme ligneux : La distribution du parenchyme vertical dans le bois est variable suivant les espèces :
. Les files cellulaires longitudinales peuvent être dispersées au sein des autres constituants du bois (parenchyme diffus) groupées autour des vaisseaux (parenchyme périvasculaire) ou disposées en couches c'est le parenchyme en couches.
Rayons ligneux : L'épaisseur des rayons ligneux est également variable. Ils peuvent être unisériés ou multisériés. Chez certaines espèces comme le Hêtre, les rayons ligneux sont uni et multisériés.
e - Liber
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Méthode d'étude : La structure du liber est étudiée en observant au microscope des coupes pratiques suivant trois plans (transversal, tangentiel et radial).
e.1 - Liber des Gymnospermes
Il est formé des tubes criblés (dépourvus de cellules compagnes) et des cellules du parenchyme longitudinal libérien.
Les fibres libériennes peuvent être présentes et disposées en strates parallèles et concentriques ou absentes (Abietinées).
Les rayons libériens sont unisériés.
e.2 - Liber des Angiospermes
- Les cellules criblées sont associées à des cellules compagnes. Les parois transversales possèdent des cribles simples et composés.
Les files cellulaires du parenchyme longitudinal ou libérien peuvent être dispersées dans le liber ou former des fines strates concentriques alternant avec les strates des tubes criblés (Robinia).
- Chaque couche annuelle est formée par un liber initial qui comporte de nombreux grands tubes criblés et par un liber final comportant des tissus criblés étroits et moins nombreux.
- Le liber étant formé par des éléments à paroi mince et cellulosique finit par s'écraser rapidement contre les autres tissus de l'organe.
. Les rayons libériens prolongent les rayons ligneux à travers le cambium. Ils peuvent être unisériés ou multisériés.
f - Le pachyte dans la tige Deux cas à distinguer :
1 - Seul le cambium fasciculaire donne du pachyte, le cambium interfasciculaire n'est pas fonctionnel et dans ce cas, la tige est à pachyte discontinu et cambium continu.
2 - Le cambium continu fonctionne sans interruption et donne la tige à pachyte continu : deux anneaux concentriques de bois et liber avec des restes de phloème primaire à l'extérieur et du xylème centrifuge à l'intérieur. Au sein de ce pachyte continu, on trouve les rayons ligneux et libériens qui peuvent être uni ou multisériés.
g - Le pachyte dans la racine
Le cambium apparaît d'abord à la face interne des faisceaux du phloème, puis à la face
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externe des faisceaux du xylème. Ensuite il y a raccordement ce qui donne un cambium continu et sinueux qui devient par la suite circulaire.
B – Périderme
1 - Zone génératrice subero-phellodermique ou phellogène
Cette zone apparaît plus tardivement que le cambium. Souvent elle ne se forme qu'un an après lui et parfois plusieurs années après. Chez la plupart des végétaux herbacés qui présente une structure secondaire réduite, elle ne se forme pas.
a - Formation du phellogène
Le phellogène se constitue à partir de l'assise cellulaire sous épidermique, mais elle peut être située plus profondément dans l'écorce et parfois même dans le phloème primaire. Quel que soit son lieu de formation, le phellogène est le résultat d'une dédifférenciation de cellules parenchymateuses et souvent même du collenchyme.
b - Activité du phellogène
Elle est comme celle du cambium, les cellules se divisent essentiellement suivant une direction radiale. Aussi le phellogène présente une activité saisonnière.
2 - Disposition des tissus protecteurs secondaires
La plupart des temps la première assise formée est remplacée par une seconde assise qui se différencie sous elle. La première assise cesse de fonctionner et de nouveaux tissus protecteurs sont formés par la nouvelle assise sous les anciennes.
Lorsqu'il y a formation de plusieurs péridermes successifs, les tissus situés à l'extérieur des zones profondes meurent et se détachent sous la poussée des tissus profonds.
Ces parties détachées sont appelées ; rhytidomes. Le détachement des rhytidomes est sous forme de manchons (Vigne), sous forme des plaques (Platanes) ou sous forme des anneaux (Cerisiers).
3 - Suber ou liège
Il est constitué par un assemblage régulier de nombreuses couches de cellules rectangulaires et étroitement juxtaposées. La paroi de ces cellules est épaisse et imprégnée de
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subérine. Le suber est un tissu mort et rempli d’air d’où sa légèreté Les échanges gazeux entre les tissus internes et l’extérieur sont assurés par les lenticelles.
4 – Phelloderme
C'est un parenchyme cellulosique secondaire, dont les cellules sont en files radiales. Le plus souvent, il est réduit et se confond avec le parenchyme cellulosique.
Remarque : Le périderme est absent chez les feuilles et les tiges herbacées.
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Chapitre II : Morphologie de l’appareil végétatif
1 – La tige
A - Morphologie
La tige est la partie généralement aérienne de l'axe de la plante. Elle porte des feuilles qui sont insérées sur des renflements appelés nœuds. L'espace entre deux nœuds consécutifs s'appelle l'entre - nœuds.
* Les bourgeons :
- Ce sont des organes de l'appareil végétatif qui assurent la croissance et la ramification de la tige. Ils sont situés à l'apex des tiges (Bourgeons terminaux) et le long de la tige, à l'aisselle des feuilles (Bourgeons axillaires).
- Lorsque la tige est construite par une succession de pousses annuelles ou unité de végétation qui ont toutes été construite par le même bourgeon terminal, la tige est monopodiale, exemple : Chêne , Sapin , Hêtre .
- Quand le bourgeon terminal avorte, à son tour, il est remplacé par un bourgeon axillaire, la tige est construite par une succession de pousses annuelles formées par des bourgeons différents, c'est une tige sympodiale exemple Charme, Châtaignier.
* Origine des bourgeons axillaires : Ils sont formés à partir des assises cellulaires les plus superficielles de la tige.
* Bourgeons adventifs : Ils se différencient à partir des blessures dans la profondeur des tissus vivants.
* Organisation des bourgeons
On distingue : - Bourgeons écailleux rencontrés chez de nombreuses espèces vivaces.
Le rôle des écailles est d'assurer la protection du bourgeon terminal.
- Bourgeons nus rencontrés chez les végétaux herbacés. Ils sont dépourvus d'écailles.
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* Le point végétatif des tiges
C'est la partie terminale qui est restée méristématique. Son rôle est d'assurer la croissance de la tige et la formation de nouvelles feuilles.
* La croissance en longueur de la tige
Les entre nœuds subissent un allongement par une croissance due à la multiplication des cellules qui s'explique par la présence d'un méristème persistant. Cette croissance est dite intercalaire, c'est-à-dire, l'allongement n'affecte pas simultanément tous les entre-nœuds de la tige, ce sont d'abord les entre nœuds de la base qui s'allongent puis ceux de la partie supérieure. Après les entre-nœuds de la base cessent de s'allonger, tandis que ceux qui sont proches du sommet continuent leur croissance.
* Pousses courtes : L'allongement des entre-nœuds est très réduit et la tige demeure courte.
* Pousses longues : La croissance des entre-nœuds est importante et écarte bien les feuilles les unes des autres.
Chez les végétaux herbacés, les pousses sont appelées plateaux (Poireau). Chez les végétaux ligneux, les pousses courtes sont appelées brachyblastes (Cèdres) par opposition aux pousses longues ou auxiblastes.
* La ramification
La ramification d'une tige est le fait du développement des ces bourgeons axillaires.
- Ramification dichotomique
On la rencontre uniquement chez certaines Ptéridophytes. Elle résulte d'une division longitudinale du point végétatif de la tige qui donne naissance aux cônes végétatifs. Lorsque ces deux cônes végétatifs sont identiques, la ramification dichotomique sera régulière (isotomie). Lorsqu'une branche sera plus longue que l'autre, c'est l'anisotomie.
- Ramification latérale
On la rencontre chez tous les autres Cormophytes. Elle prend naissance à partir des bourgeons axillaires et donne des rameaux latéraux ou axillaires.
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. Ramification des tiges herbacées : Les tiges herbacées ne forment pas des rameaux à leur base. Les bourgeons axillaires se développent à partir d'une certaine hauteur.
. Ramification des tiges ligneuses : Elle se produit pendant de nombreuses années et donne naissance à des formes caractéristiques arbre et buisson.
* L'orientation de la croissance en longueur des tiges
La croissance en longueur des tiges est orientée par rapport à la direction de la pesanteur :
- Elle peut se faire à peu près verticalement vers le haut, c'est une croissance orthotrope au oblique, c'est une croissance plagiotrope. C’est le cas des plantes grimpantes et plantes rampantes (Vigne et Fraisier).
B - Variations morphologiques de la tige
a - Cladodes : tiges aplaties qui ont l'aspect des feuilles et qui sont portées par la tige principale, dépourvue de bourgeon terminal et des feuilles.
b - Stolons : tiges qui poussent horizontalement avec des entre-nœuds plus long et plus fin que ceux de la tige normale et des feuilles qui restent réduites. Ces stolons émettent des racines adventives.
c - Bulbes : Tige souterraine courte et renflée. Elle porte des feuilles charnues qui entourent le point végétatif qui va donner la future pousse aérienne et le tout est protégé par plusieurs écailles desséchées.
d - Rhizomes : Tiges souterraines renflées dont les entre-nœuds sont courts. Ces rhizomes poussent horizontalement et peuvent être ramifiés. Ils portent des racines adventives et des tiges verticales. Ce sont des organes de réserves et de multiplication végétative.
e - Tubercules : C'est un renflement localisé soit de la tige principale soit des autres tiges, leur rôle: accumulation des réserves.
f - Tige succulente : tige épaisse et charnue, elle se ramifie très rarement ce qui lui donne une allure sphérique.
g - Tige épine : Tige axillaire courte dont le point végétatif et la croissance en épaisseur ont cessé de fonctionner. Ce sont les plantes des régions arides.
h - Tige en Vrille : Tige qui s'enroulent en spirale et permettent à la plante de s'accrocher à un
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support, cas des plantes volubiles douées de mouvement de rotation (Bryone et Vigne).
2 - Racine
Elle est spécialisée dans l'absorption de l'eau et des substances dissoutes et dans la fixation de la plante dans le sol.
A - Morphologie
La racine provient de la radicelle qui provient de la germination de la radicule de l'embryon de la graine.
La racine comporte quatre zones différentes qui sont en allant de la base au sommet : - Coiffe : protège la région du méristème apical.
- Zone de croissance : ou zone d'allongement de quelques millimètres de long.
La croissance par allongement est limitée à cette zone.
- Zone pilifère : zone possédant des poils absorbants. Le rôle de cette zone est l'absorption de l'eau et des sels minéraux.
- Zone subéreuse : Comporte les racines secondaires ayant la même structure que la racine principale. Les tissus sont bien différenciés.
On distingue plusieurs types d'appareils radiculaires :
a- Appareil radiculaire qui provient de la croissance et de la ramification de la radicule de l'embryon contenu dans la graine.
b- Appareil radiculaire adventif : Les racines sont formées directement sur la tige et disposées le long des entre-nœuds et de part et d'autre de l'insertion des feuilles.
c- Racines pivotantes : La racine principale ou pivot conserve sa prédominance sur les racines secondaires.
d- Racines fasciculées : Le système racinaire apparaît comme un faisceau de racines.
* La croissance en longueur des racines :
Elle est assurée par le point végétatif qui est recouvert par la coiffe cette croissance se fait par la croissance terminale par multiplication cellulaire (mérèse) et d'une croissance subterminale par élongation cellulaire (auxèse).
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Remarque : La multiplication cellulaire dans le point végétatif des racines entraîne uniquement la croissance mais ne construit pas de nouveaux organes.
* Ramification de la racine :
Les racines secondaires se forment à une certaine distance du point végétatif. Ces racines sont produites à partir des tissus profonds par dédifférenciation :
- Chez les Spermaphytes, à partir du péricycle.
- Chez les Ptéridophytes, à partir de l'endoderme.
Les racines secondaires ont une origine endogène par position aux feuilles et aux rameaux qui ont une origine exogène.
B - Variation morphologiques de la racine
a - Racines respiratoires : Racines lignifiées pouvant atteindre jusqu'à 1,5 mètres de long qui possèdent des pores et qui poussent verticalement vers le haut et dépassent la surface de l'eau pour absorber l'oxygène atmosphérique.
b - Racines aériennes : Elles prennent naissance à partir du nœud des tiges à l'opposé des feuilles et non à leur aisselle, fréquentes chez les plantes grimpantes.
c - Racines tubérisées : Obtenues par épaississement de la racine principale ou racines fasciculées. Ces racines jouent surtout le rôle de réserves.
d - Racines épines : On les rencontre chez certains palmiers, ces sont des racines adventives.
e - Racines en Vrille : Elles naissent sur les tiges des plantes grimpantes. Elles s'enroulent sur un support et permettent ainsi la fixation de la plante.
f- Racines échasses : Racines adventives puissantes (partant du tronc vers le sol) à rôle de soutien pour les arbres marécageux ou des arbres de taille importante. Elles caractérisent les arbres des régions équatoriales et les arbres marécageux.
30 3 - La feuille
A - Morphologie
La feuille provient du point végétatif du bourgeon terminal de la tige. Elle est formée d'un Limbe. Le limbe est attaché à la tige par le pétiole, au niveau du nœud. Le pétiole se prolonge dans la feuille par la nervure principale qui différencie les nervures secondaires (nervation).
Certaines feuilles ne présentent pas de pétioles, elles sont dites sessiles. Chez d'autres feuilles, le pétiole s'élargit et forme une gaine. Le pétiole porte à sa base deux petites lames foliacées qui sont les stipules.
Croissance en longueur des feuilles :
Contrairement à la tige, les feuilles ne croissent en longueur que peu de temps par leur extrémité. La croissance est alors assurée par un méristème basal et un méristème intercalaire (croissance basiplastique). Certaines Ptéridophytes font exception à cette règle : les feuilles croissent constamment par une cellule terminale.
Les différences morphologiques que présentent les feuilles permettent en général de distinguer les groupes végétaux :
1 - Angiospermes Dicotylèdones
. La feuille est complète (Limbe, pétiole, parfois gaine ou stipules)
. Les feuilles sont horizontales et présentent une face supérieure et une face inférieure (dorsi- ventralité).
a - Limbes à nervation pennée
Ils présentent une nervure principale portant les nervures secondaires échelonnés tout le long de cette nervure principale.
A partir de cette nervation pennée, on distingue différentes types de Limbes : Limbes entiers : Lorsque leur bord est parfaitement continu (Lilas).
Limbes dentés : Lorsque leur bord dessine une petite dent à l'extrémité de chaque nervure
31 secondaire (châtaignier).
Limbes lobés : Lorsque l'échancrure est plus profonde (Chêne)
Limbes découpés ou pennés : quand le découpage du Limbe forme des folioles à partir de chaque nervure secondaire (Robinier)
Limbes séquès : Quand les folioles sont elles mêmes divisées (Acacia).
b - Limbes à nervation digitée ou palmée
Ce sont des limbes avec des nervures qui divergent d'un même point. A partir de cette nervation palmée, on distingue comme précédemment différents types de limbes.
c - Limbes à nervation pédalée
Les limbes ont trois nervures rayonnantes toujours orientées vers le bas de la feuille (Platane - Aristoloche).
2 - Angiospermes Monocotylédones
Le pétiole est généralement absent, le limbe est le plus souvent allongé et se fixe directement sur la tige par une gaine. Les feuilles sont fixées presque verticalement sur la tige, ce qui fait que les deux faces de la feuille sont également éclairées. La nervation est parallèle.
3 - Les feuilles des Gymnospermes
Les feuilles se présentent le plus souvent sous forme des aiguilles possédant une nervure et se terminant par une pointe aiguë (Sapins, pins).
4 - Les feuilles des Ptéridophytes
D'après les dimensions et l'organisation des feuilles, les Ptéridophytes sont séparées en deux groupes :
.. Ptéridophytes microphylles : qui présentent des feuilles réduites ne mesurant que quelques millimètres. Ces microphylles sont entières dépourvues de pétiole avec une seule nervure (parfois absente).
.. Ptéridophytes macrophylles : qui présentent des feuilles de grande taille et souvent très découpée. La nervation est toujours très développée. Pour les distinguer des feuilles des Spermaphytes, on les appelle : fronde.
32 B - Les différents types des feuilles 1 - Selon la ramification du pétiole
. Feuilles simples : Le limbe est formé d'une seule pièce même s'il est découpé car le pétiole n'est pas ramifié.
. Feuilles composées : Le limbe est découpé en plusieurs parties indépendantes appelées folioles portant chacune une pétiolule.
2 - Selon la disposition des feuilles le long de la tige
Phyllotaxie : C'est l'étude de l'arrangement des feuilles le long de la tige lorsque la croissance en longueur est achevée.
a) Disposition verticillée
Deux ou plusieurs feuilles sont insérées sur chaque nœud de la tige. L'ensemble des feuilles fixées sur un même niveau constitue un verticille foliaire. Le nombre de feuilles par chaque verticille varie suivant les espèces. Le plus fréquent deux feuilles par verticille ce qui donne une disposition verticillée ou opposée décussée.
b) Disposition alterne
Une seule feuille est insérée sur chaque nœud. On distingue deux types principaux de disposition alterne.
. Disposition alterne distique : Les feuiles sont inserées sur deux génératrices opposées de la tige. Ces feuilles sont situées alternativement sur l'une et sur l'autre de ces génératrices. Cas fréquent chez les Monocotylédones.
. Disposition alterne quinconciale : les feuilles sont éparses à la surface de la tige et on n'observe pas deux feuilles exactement superposées sur une même génératrice. Si on numérote du bas vers le haut d'une tige, les feuilles successives, on constate qu'elles sont disposées le long de la ligne spirale.
c) Feuilles en rosettes : Les entre-nœuds sont nuls.
3 - Selon la variation morphologique de la feuille . Feuilles végétatives : Ce sont des feuilles normales
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. Feuilles rudimentaires : Ce sont des écailles protectrices qui se trouvent le plus souvent sur les parties souterraines des tiges.
. Bractée : Feuilles de petites tailles situées dans la région florale et aussi à la base des rameaux axillaires.
. Feuilles succulentes : Leur forme se rapproche de la feuille normale mais elle contient un parenchyme aquifère abondant.
. Feuilles épines : Le limbe se transforme en épine, parfois ce sont les stipules qui se transforment en épines.
. Feuilles en Vrilles : Fréquentes chez les plantes composées ou certaines folioles se transforment en vrille.
. Feuilles de réserves : Les feuilles se transforment en écailles épaisses et gorgées de réserves.
. Feuilles pièges : Ce sont des feuilles des plantes carnivores.
C - Chute des feuilles (défoliation)
La chute des feuilles est due à l'intervention des tissus spécialisés constituant une zone d'abscission, localisée à la base de la feuille. Cette zone se différencie en deux couches superposées : une couche séparatrice vers la feuille et une couche subéreuse vers la tige.
Mécanisme :
Dans la couche séparatrice, les lamelles moyennes et souvent même les membranes primaires des cellules se gélifient. Les cellules ne sont plus soudées les unes aux autres. La feuille n'est retenue à la tige que par les faisceaux de nervures qui sont bouchées par des thylles. Par la suite, la feuille se détache de la tige.
Dans la couche subéreuse, les parois des cellules s'imprègnent de subérine et forme un liège cicatriciel qui protège la cicatrice laissée sur la tige par la chute de feuille.
Chapitre IV : Reproduction des Cormophytes
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A- Embranchement des BRYOPHYTES
Les Bryophytes ou Muscinées constituent deux classes qui se distinguent par divers caractères de leur appareil végétatif et de leur appareil reproducteur.
I - Classe des MOUSSES
Etude d’un type : Polytrichum formosum (polytric), fréquent sur les sols humides a – Appareil végétatif
Tiges : Chaque pied de polytric comporte une tige qui porte plusieurs feuilles. Elle est fixée au sol par des rhizoïdes incolores ou brunâtres. La tige est cylindrique et comporte une partie aérienne dressée sur laquelle sont insérées les feuilles en hélice et une partie droite souterraine qui ne porte pas de feuille (partie basale de la tige).
La structure de la tige est très simple. Elle ne comporte pas de véritables tissus conducteur et épidermique. La croissance de la tige se fait à partir d’une cellule apicale tétraédrique.
Feuilles : Les feuilles sont étroites et pointues avec une base élargie incolore. Le limbe est un peu plus épais dans sa partie médiane et comporte sur ses bords une seule couche cellulaire chlorophyllienne qui augmente considérablement la surface assimilatrice.
Rhizoïdes : Ce sont de fins filaments formés d’une seule file de cellules allongées pauvres en chloroplastes. Leur rôle dans la fixation et l’absorption de l’eau est faible. L’absorption de l’eau se fait par toute la surface des feuilles. La circulation de l’eau et les échanges se font d’une cellule à une autre sans intervention de vaisseaux différenciés.
Protonéma : Ensemble de filaments ramifiés constitués par une seule file de cellules allongées et chlorophylliennes. C’est à partir du protonéma que se développent les différentes tiges feuillées d’une touffe.
b – Appareil reproducteur
L’appareil reproducteur est formé d’une capsule qui se trouve sur une tige feuillée. Dans cette capsule, on trouve une couche de cellules mères de spores. Chaque cellule mère subit la méiose et donne quatre tétraspores.
A maturité, la soie se recourbe, la coiffe tombe et l’opercule se détache. Les dents du péristome se recourbent vers l’extérieur et les spores tombent quand le vent secoue la capsule.
Les spores sont très nombreuses et légères, elles peuvent être dispersées. Ces spores constituent une forme de résistance et de dissémination. Les spores peuvent germer
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Immédiatement si le milieu extérieur est favorable mais peuvent aussi rester plus d’un an à l’état de vie ralentie. Dans les conditions favorables, les spores germent et donnent un protonéma qui se ramifie en s’étalant sur le sol. Sur la face inférieure se développent des rhizoïdes et sur la face supérieure se développent les tiges feuillées. Sur chaque protonéma, se trouvent soit des tiges feuillées mâles soit des tiges feuillées femelles : déicie ou plantes dioïques
Tiges feuillées mâles :
Les gamétanges mâles (anthéridies) sont groupées en petit nombre à l’aisselle des feuilles de l’involucre. L’anthéridie se forme à partir d’une cellule superficielle.
Chaque cellule spermatogène se transforme en anthérozoïdes. A maturité, la membrane des cellules spermatogènes se gélifie. Cette gelée absorbe l’eau à travers la paroi de l’anthéridie.
L’anthéridie éclate à son sommet et libère les anthérozoïdes biflagellés.
Tiges feuillées femelles :
Les gamétanges femelles (archégones) sont peu nombreux à l’intérieur des feuilles de l’involucre. Chaque archégone, comporte un pédicelle court, une partie basale renflée ou ventre, surmontée du col. Au fond du col, le ventre contient l’oosphère. Le développement de l’archégone débute comme celui de l’anthéridie.
Fécondation :
Les anthérozoïdes qui nagent dans l’eau sont attirés vers l’oosphère par un chimiotactisme positif vis-à-vis du saccharose et d’autres substances contenues dans le mucilage du col archégonial. Cela montre l’importance de l’eau dans l’ouverture des gamétanges et dans la fécondation. Donc, les mousses bien que terrestre restent encore dépendantes du milieu aquatique pour la reproduction sexuée.
Développement de l’œuf :
L’œuf se développe immédiatement dans l’archégone et donne un sporogone diploïde qui se développe en restant fixé sur le gamétophyte.
Cycle de développement (voir planche)
II - Classe des HEPATIQUES
D’après la morphologie de l’appareil végétatif, on distingue les Hépatiques à feuilles qui
