Écologie vectorielle Dr Ayadi Ouarda
Chapitre 2 : Compétence et capacité des vecteurs
Une maladie vectorielle résulte de la transmission d’une infection à un homme ou un animal par l’intermédiaire d’un arthropode hématophage (moustique, tique, moucheron, mouche). Elle repose sur les interactions complexes entre un agent pathogène, un (ou des) vecteur(s) et un (ou des) hôte(s) au sein d’un écosystème.
Le système vectoriel fait intervenir un vecteur dans le but de faciliter la rencontre entre un agent pathogène et son hôte et éviter les pertes d’agents infectieux liées au passage dans le milieu extérieur. Une maladie vectorielle fait également intervenir un réservoir (populations de vertébrés ou d’invertébrés) qui assure le maintien de l’agent infectieux dans la nature.
Les mécanismes de la transmission vectorielle se déroulent en trois phases successives : la contamination du vecteur au cours d’un repas sanguin, le développement de l’agent pathogène dans l’organisme du vecteur et la transmission à un hôte vertébré réceptif.
Contamination du vecteur : le vecteur acquiert un agent pathogène (virus, bactérie, protozoaire ou helminthe), lors d’un repas de sang sur un hôte parasité.
Développement de l’agent infectieux dans l’organisme de l’arthropode : différentes possibilités peuvent être envisagées en fonction du mode de transmission considéré :
• Lors de la transmission mécanique le pathogène ne subit aucune transformation dans le vecteur. Le vecteur joue donc le rôle d’une seringue. A l’occasion d’un repas de sang interrompu sur un hôte infecté, ses pièces buccales se contaminent et vont infecter un hôte sain lors du prochain repas de sang de ce vecteur. Cette transmission nécessite un délai assez court entre les deux repas, pour que le pathogène reste viable. Par conséquent, il faut une forte densité d’hôtes et un grand nombre de vecteurs au même
endroit et au même moment pour que la transmission soit efficace. De plus, ce mode de transmission sera d’autant plus efficace si les vecteurs interrompent rapidement leur repas pour en prendre un autre sur un nouvel hôte. Les taons sont des vecteurs mécaniques pour la transmission aux bovins de la besnoitiose en France, mais aussi du trypanosome T. vivax en Guyane.
• La transmission biologique est la plus souvent rencontrée. Ici, le pathogène réalise un cycle de transformation dans l’organisme du vecteur. Il devient ensuite infectant et sera transmis à un hôte au cours du prochain repas sanguin du vecteur. Le délai entre la contamination du vecteur et le moment où l’agent est infectant est appelé incubation extrinsèque. Ce mode de transmission exige la survie du vecteur pendant la durée de l’incubation extrinsèque et jusqu’à ce qu’il transmette l’agent infectieux. Il est observé pour le paludisme, avec comme vecteur l’anophèle.
Transmission de l’agent pathogène à un hôte vertèbré : le vecteur transmet l’agent pathogène à un hôte sain. La transmission vectorielle se fait par la salive, les déjections, ou par régurgitation. L’hôte devient infecté puis infectant. Un vecteur sain pourra se contaminer sur cet hôte et recommencer un cycle de transmission.
Pour qu’un système vectoriel fonctionne dans la nature, il faut une bio-écologie favorable à la transmission, c’est-à-dire que le vecteur soit compétent et qu’il ait une capacité vectorielle élevée. La capacité vectorielle est définie par la faculté à transmettre effectivement l’agent pathogène à un hôte. Elle dépend de la compétence des vecteurs (capacité du vecteur à s’infecter, assurer le développement du pathogène et le transmettre), de la taille de la population et de la fréquence des repas sanguins, au cours desquels les vecteurs sont susceptibles de transmettre l’agent pathogène. Une équation, proposée par Mullens, permet de regrouper tous les paramètres qui influencent la capacité vectorielle :
2n C=ma Vp /(-lnp) Où :
C = nombre de nouvelles infections par jour se déclarant à partir d’un cas infecté m = nombre de vecteurs par hôte
a = nombre de repas sanguins pris par un vecteur par hôte et par jour V = compétence du vecteur
p = taux de survie journalier du vecteur n = durée d’incubation extrinsèque en jour
La capacité vectorielle prend donc en compte l’ensemble des paramètres entomologiques intervenant dans la transmission du virus dans une zone donnée (abondance, longévité, préférence trophique du vecteur...). Elle subit l’influence de nombreux facteurs.
1. Définition de la compétence des vecteurs
La « compétence » vectorielle désigne l’aptitude à transmettre une maladie spécifique ; elle est généralement héréditaire et dépend de facteurs génétiques. Ainsi La compétence vectorielle d’une espèce de moustique est définie comme l’aptitude de celle-ci à permettre le développement d’un pathogène, de son ingestion dans un repas sanguin à sa maturation dans ses glandes salivaires, lui permettant alors de transmettre le pathogène à une prochaine
« proie ». La Compétence vectorielle (CV), telle que définie par Dye (1992) et Lord et al. (1996) désigne la « faculté du vecteur à s’infecter après ingestion du repas de sang infecté, puis à assurer le développement du pathogène et enfin à transmettre le pathogène au vertébré par une piqûre ». En d’autres termes, la compétence vectorielle mesure le niveau de coadaptation pathogène/vecteur invertébré, et dépend essentiellement de facteurs génétiques.
À titre d’exemples, on notera qu'An. gambiae a une CV nulle pour le virus chikungunya. Ae.
albopictus avait une CV médiocre pour le virus chikungunya jusqu’au moment où a été sélectionné un virus ayant une mutation d’un gène d’une protéine virale impliquée dans l’attachement du virus à l’épithélium digestif du moustique ; la CV d’Ae. albopictus est dès lors devenue bonne pour le virus chikungunya muté (Vàzeille et al.,2007). La récente épidémie de chikungunya sur l’île de la Réunion en est une conséquence. La compétence vectorielle est donc une variable quantitative.
2. Définition de la capacité des vecteurs
La notion de capacité vectorielle peut aussi être abordée en poursuivant l’exemple sur le paludisme : si un anophèle prend son 2e repas de sang sur un homme porteur de gamétocytes (stade sanguin du parasite infectant pour le moustique), et si ce moustique prend habituellement un repas de sang toutes les trois nuits (soit un cycle gonotrophique de trois jours), puisque le développement sporogonique du Plasmodium (incubation extrinsèque) dure 11 jours (au moins à 27 °C), alors le moustique ne pourra héberger des sporozoïtes (stade du parasite infectant pour l’homme) dans ses glandes salivaires, et donc les transmettre, qu’à partir de son 6e repas sanguin, lui-même étant alors âgé de 17 jours. La survie de ce moustique jusqu’à son 17e jour est indispensable pour la transmission à l’homme ; il en résulte qu’une grande longévité des vecteurs potentiels est cruciale pour le système vectoriel.
Cette notion est prise en compte dans le concept plus général de la capacité vectorielle. Sa définition mathématique a été formalisée par Garret-Jones (1964) à partir des paramètres de Macdonald (1957). La capacité vectorielle exprime le potentiel de transmission d’une population d’un vecteur. Elle dépend de facteurs liés au vecteur, à l’agent infectieux et à l’environnement : densité de population du vecteur, fréquence du contact vecteur-hôte vertébré, survie du vecteur, et durée du développement extrinsèque. En d’autres termes, la capacité vectorielle désigne le nombre moyen de piqûres qu’un spécimen de la population d’un vecteur ayant piqué un individu infectant, inflige à la population d’hôtes pendant le reste de sa vie, une fois achevée la phase d’incubation extrinsèque. La capacité vectorielle représente aussi le nombre de piqûres potentiellement infectantes qu’un individu peut générer, par l’intermédiaire de la population vectrice, par unité de temps (Tran et al., 2005). Elle constitue donc un des indicateurs du potentiel de transmission de la maladie (même en absence de tout agent de la maladie).
Cette approche explique pourquoi la transmission du paludisme humain en Afrique est très supérieure à celle observée dans le reste du monde. Les vecteurs africains en sont responsables ; ce sont les plus efficaces. Leur longévité est très importante, leur anthropophilie aussi, leur cycle gonotrophique est court, leur densité est élevée. Il en résulte que leur capacité vectorielle est très élevée.
"Pour être efficace, un vecteur doit être compétent et avoir en outre une bioécologie favorable à la transmission. Un vecteur a priori compétent, mais dont la la biologie ne favorise pas la transmission est un vecteur potentiel. A l'inverse, un vecteur a priori peu compétent peut néanmoins jouer un rôle si son écologie est très favorable à la transmission (par exemple, une grande abondance)" (Toma B. etal., 1991).
La capacité vectorielle est le nombre de nouvelles infections par situation et parjour du fait d'un vecteur ; elle est estiméea posteriori à partir de certains paramètres (abondance du vecteur, survie qui conditionne la taille de la population et l'achèvement du cycle parasitaire, préférences trophiques, nombre de piqûres/j., etc) (Reissen W.K., 1989).
La compétence vectorielle est l'aptitude physiologique d'un vecteur à acquérir le pathogène et à le transmettre (ReisenW.K., 1989).
3. Les facteurs influençant la capacité vectorielle
Sur le plan médical, on entend par vecteur tout organisme qui intervient dans la transmission d’un agent pathogène, transmission qui peut être inter-humaine ou de l’animal à l’homme. Dans la pratique, on a tendance à considérer que les vecteurs sont des insectes hématophages qui ingèrent un germe pathogène présent dans le sang qu’ils prélèvent sur un hôte infecté et l’injectent ensuite à un nouvel hôte à l’occasion de leur prochain repas de sang.
On connaît bien le rôle des moustiques dans la transmission des maladies mais d’autres diptères hématophages en sont également capables. Plus généralement, on considère également comme vecteurs des organismes qui n’appartiennent pas à la classe des insectes : les tiques (qui appartiennent à la classe des arachnides), certains mollusques aquatiques qui servent d’hôtes intermédiaires à des parasites de l’homme et les rongeurs qui peuvent constituer des réservoirs de certains agents pathogènes.
En règle générale, l’association vecteur-germe pathogène est très spécifique. Quel que soit le groupe biologique auquel le vecteur appartient, la distribution de la ou des maladies qu’il transmet dépend directement de l’écologie de ce vecteur. C’est dans la niche écologique de l’espèce vectorielle que la transmission est la plus intense, devenant plus instable vers les limites de l’aire de distribution du vecteur. Un deuxième point important tient au rôle déterminant que l’eau joue dans l’écologie de la plupart des vecteurs, sinon de quelques-uns.
Les limites de la zone de distribution de la maladie sont en grande partie déterminées par cette association.
Ainsi, il n’y a pas de paludisme au Sahara car l’absence d’eau ne permet pas au moustique qui en est le vecteur de s’y reproduire. Dans de nombreuses régions du monde, la transmission des maladies véhiculées par des vecteurs est saisonnière, liée au régime des précipitations. La température joue également un rôle déterminant dans la délimitation de l’aire d’extension des
maladies à transmission vectorielle, soit parce qu’elle limite la distribution du vecteur, soit parce qu’en dessous d’un certain minimum, la température nocturne ne permet pas à l’organisme de ce dernier d’assurer tout le cycle évolutif de l’agent pathogène. La transmission est donc exclue à partir de certaines altitudes et au-delà de certaines latitudes en raison de la température.
3.1.Chez les Tiques
3.1.1. Biologie des Ixodidae Biologie des adultes
Les adultes se mettent à l'affût d'un hôte, ils choisissent un endroit favorable à leur fixation. La femelle prend un repas sanguin qui peut durer entre une et deux semaines. Seuls les mâles de tiques appartenant au genre Ixodes ne prennent pas de repas sanguin, les autres prennent plusieurs petits repas qui servent à la spermatogenèse. L'accouplement a lieu sous l'action de phéromones sexuelles produites par les glandes fovéales des femelles qui sont interceptées par les organes de Haller du mâle. L'accouplement se déroule le plus souvent sur l'hôte ou sur le sol. Bien gorgée, la femelle se laisse tomber sur le sol, elle cherche un endroit abrité et après une période de pré-oviposition que peut durer jusqu'à deux semaines (digestion du sang et ovogenèse), la femelle se met à pondre un nombre important d'œufs (en fonction des espèces, il varie de 2 000 à 20 000 œufs par femelle). Elle les dépose devant elle en cordon ou en amas. A la fin de la ponte, la femelle se dessèche et meurt.
En fonction des conditions climatiques, l'incubation des œufs dure entre trois semaines et deux mois.
Biologie des larves
La cuticule de la larve durcit après quelques jours de l'éclosion et elles se mettent à l'affût d'un hôte. Elles écartent les pattes 1 et attendent le passage d'un animal ou vont le chercher activement. Ils s’y fixent pour prendre un repas sanguin qui dure entre 3 et 12 jours. La larve se détache, cherche un endroit abrité où elle mue pour donner le stade suivant : la nymphe.
Biologie des nymphes
Contrairement aux larves qui se trouvent en amas dans la nature, les nymphes sont plus dispersées car ne se détachent pas de leurs hôtes au même temps. Les nymphes se comportent de la même manière que les larves. Elles se détachent et muent en adultes mâle ou femelle.
3.1.2. Biologie des argasidés
Les argasidés sont des acariens cosmopolites, ils sont nocturnes et souvent endophiles : ils vivent dans les locaux, les nids et les terriers. Le jour ils se cachent dans les anfractuosités.
Après un court repas sanguin, ils concentrent le sang et rejettent du liquide par les glandes coxales.
Les argasidés ont une très longue longévité (jusqu’à 20 ans) et peuvent résister au jeûne pendant plusieurs années (5 à 7 ans). Ces deux éléments sont très importants à considérer dans la lutte contre les argasidés.
Les tiques sont moins connues comme vecteurs en médecine humaine contrairement en médecine vétérinaire ou ils sont des vecteurs de plusieurs maladies, mais ont néanmoins acquis une certaine célébrité depuis que la maladie de Lyme est devenue un problème de santé publique dans les zones tempérées des Etats-Unis d’Amérique et d’Europe. Les zones à risque sont constituées d’étendues de forêt peuplées d’animaux tels que les cervidés, où l’on peut être contaminé par le spirochète responsable de la maladie. L’encéphalite à tiques et la maladie de la forêt de Kyasanur sont des viroses graves dont le taux de mortalité est élevé. Dans les zones infestées, il est vivement recommandé de prendre des mesures de protection. Parmi les autres maladies transmises par des tiques, on peut citer diverses fièvres à rickettsies (la fièvre pourprée et la fièvre transmise par les tiques), la fièvre hémorragique Crimée-Congo, la tularémie, l’ehrlichiose et la fièvre récurrente (borréliose).
3.2. Chez les diptères
3.2.1. Culicinée Habitat et nutrition
L'activité des moustiques est très dépendante des conditions abiotiques (température, humidité et pluviométrie), dans les pays chauds, ils sont actifs toute l’année. Dans les pays tempérés, ils sont actifs en été et en automne. Des situations intermédiaires sont possibles. Ils sont tous hygrophiles (préfèrent les zones humides) et généralement nocturnes.
Le comportement des moustiques est variable en fonction des espèces, il existe plusieurs groupes d’espèces :
Espèces zoophiles : se nourrissant sur des animaux (parmi lesquelles, il existe des espèces ornithophiles c'est-à-dire qui parasitent les oiseaux).
Espèces anthropophiles : se nourrissant sur l’Homme.
On les classe aussi en espèces :
Domestiques et endophiles : elles vivent proches des habitations et y pénètrent.
Sauvages et exophiles : elles vivent dans les régions non habitées par les humains, elles se nourrissent sur des animaux sauvages.
En fait cette division est plus complexe car certaines espèces sont exophiles mais endophages : elles attaquent les humains et les animaux dans leurs habitations mais vivent à l'extérieur.
Plusieurs combinaisons de ce type existent.
La dispersion des moustiques peut être assurée par deux mécanismes :
Dispersion par des vols actifs : le déplacement des moustiques assure leur dissémination dans différentes régions géographiques.
Dispersion passive : soit par le biais du vent ou par les moyens de transport (voitures, bateaux, avions).
Les moustiques sont attirés vers leurs hôtes par le biais de deux mécanismes !
De loin, ils sont attirés par le dioxyde de carbone que dégagent l’Homme et les animaux.
De près, ils sont attirés par la chaleur dégagée par les animaux et l'Homme, l'humidité et enfin, ils sont aidés par leur vue.
Les culicinés constituent un groupe qui comprend des espèces appartenant aux genres Culex et Aedes. Parmi les espèces du genre Culex, C. quinquefasciatus est l’une des mieux connues du voyageur, en raison de la nuisance qu’il constitue. Comme il se reproduit dans les eaux polluées par des matières organiques, il est principalement présent en milieu urbain. Il est quelquefois associé à certaines activités agricoles telles que la production de fibres de coco (au Sri Lanka par exemple, les silos où sont entassées les enveloppes de noix de coco constituent d’excellents gîtes larvaires). Ce moustique transmet la filariose lymphatique et un certain nombre d’affections virales, notamment la fièvre à virus West Nile. Parmi les autres représentants importants du groupe Culex figurent C. vishnui et C. tritaeniorhynchus, qui prolifèrent dans les rizières irriguées et transmettent le virus de l’encéphalite japonaise. La distribution de ce virus se limite à une zone s’étendant approximativement du Japon et de la République démocratique de Corée au nord-est, à la Chine, à l’Asie du Sud-Est et au sous- continent indien. Des flambées peuvent éclater lorsque deux conditions sont remplies : présence de porcs qui servent d’hôtes à la multiplication du virus et explosion de la population de culicinés vecteurs par suite de changements de grande ampleur sur le plan hydrologique, comme une irrigation à grande échelle destinée à amorcer le cycle de récolte du riz ou des précipations massives dans une zone semiaride. En principe, ces culicinés se nourrissent de préférence sur des animaux, mais dans des conditions extrêmes, la transmission du virus peut s’étendre à la population humaine. Dans les pays comme le Bangladesh, le risque de transmission est fortement réduit en raison de l’absence de porcs.
Les moustiques du genre Aedes sont les vecteurs des virus de la dengue et de la fièvre jaune.
Contrairement aux anophèles et aux moustiques du genre Culex, les Aedes piquent principalement de jour, mais aussi de nuit. A. aegypti et A. albopictus se sont adaptés au milieu façonné par les établissements humains, et ils y prolifèrent dans les petites collections d’eau situées alentour et à l’intérieur des habitations. C’est en général dans les zones défavorisées que leur densité est la plus forte mais, même dans les zones résidentielles, les conditions peuvent leur être favorables (par exemple en raison de la présence de climatiseurs ou de" desert coolers
" comme on les appelle en Inde). Les flambées de dengue et de fièvre jaune trouvent généralement un large écho dans les médias, et donnent lieu à des opérations de brumisation organisées par les services municipaux de lutte antivectorielle. En pareil cas, les voyageurs doivent être attentifs au risque de piqûres d’Aedes.
3.3.Chez les phlébotomes
Les phlébotomes sont cosmopolites, ils ont une activité nocturne (elle est surtout crépusculaire), dans les endroits peu ensoleillés, ces insectes peuvent piquer même pendant la journée. Au repos, ils se cachent dans des endroits abrités et sombres.
Les phlébotomes ne sortent jamais par temps venteux, ils se déplacent sur de faibles distances de leurs gîtes. Ce comportement explique la distribution en mosaïque de ces insectes.
Le cycle évolutif des phlébotomes rappelle celui des culicidés mais les larves et les nymphes ne passent pas par une phase aquatique. Ces stades immatures se développent dans les endroits à très forte humidité (crevasses d’arbres, matière organique en décomposition…). Les larves se nourrissent de matière organique. Le développement des larves et des nymphes nécessite entre 4 et 7 semaines. Pendant l’hiver, les phlébotomes persistent sous la forme de larves 4.
Les phlébotomes sont de petits diptères qui se reproduisent dans les débris humides. Ils transmettent un protozoaire qui provoque la leishmaniose. D’une façon générale, les phlébotomes se reproduisent dans les endroits humides des sols détrempés riches en humus.
Les espèces appartenant au genre Phlébotomus affectionnent les taudis, tandis que les espèces du genre Lutzomyia habitent les écosystèmes forestiers, notamment la forêt humide, où ils se reproduisent entre les contreforts des troncs d’arbres, au milieu des feuilles en décomposition.
La piqûre du phlébotome est caractéristique en ce sens que le point de piqûre apparaît entouré d’une marque circulaire rougeâtre, sans enflure. Dans les pays d’expression anglaise, on a tendance à englober sous le même nom courant de "sandflies" les phlébotomes et un certain nombre de cératopogonides présents dans les stations balnéaires, mais ces derniers ne transmettent aucune maladie.
3.4.Chez la glossine
En Afrique subsaharienne, la mouche tsé-tsé ou glossine est un important vecteur des redoutables trypanosomes qui sont les agents de la maladie du sommeil. En réalité, la distribution de la mouche tsé-tsé est beaucoup plus large que celle de la forme humaine de la maladie du sommeil, qui n’est présente que dans un nombre de foyers limités. Dans les paysages de savane, ces mouches affectionnent les forêts en bordure des cours d’eau. Dans la plupart des
réserves naturelles où les touristes peuvent voir leur minibus envahi par un essaim de tsé-tsé, la douleur de la piqûre est plus à craindre que la transmission de la maladie.
3.5.Chez les simulies
La simulie est une sorte de petite mouche qui est capable de transmettre l’onchocercose - également connue sous le nom de cécité des rivières - mais l’infection par le parasite, une filaire appelée Onchocerca volvulus, se traite facilement au moyen d’ivermectine. La cécité n’apparaît qu’au bout de nombreuses années d’exposition conduisant à une surcharge parasitaire. Les simulies se déplacent en grands essaims et constituent par conséquent une forte nuisance, rendant les lieux proches de leurs gîtes larvaires (les larves se développent sous les rochers des cours d’eau rapides et oxygénés) pratiquement invivables.
Les réduves ou triatomes sont des punaises hématophages qui transmettent l’agent causal de la maladie de Chagas, un trypanosome limité à la Région des Amériques. Ces punaises vivent dans les fissures des constructions en adobe, quelquefois dans les toits de palme et de temps en temps, dans l’environnement péridomestique , au creux des piles de bois, dans les poulaillers ou les enclos à chèvres.
3.6.Chez les tabanidés
Les taons adultes sont exophiles, actifs à la belle saison (fin mars – début septembre), pendant les heures chaudes de la journée dans les régions boisées et les pâtures à l'extérieur des locaux.
Les taons peuvent parcourir de grandes distances. La ponte a lieu dans les eaux courantes ou stagnantes et les sols humides. La durée de la vie larvaire est variable, elle va de 2 à 3 mois pour atteindre 3 ans chez certaines espèces.
Plusieurs espèces de Tabanus sont décrites, retenons : T. automnalis et T. bovinus qui parasitent surtout les équidés et les bovins.
3.7. Autres vecteurs
Contrairement aux insectes, les mollusques aquatiques ne jouent pas de rôle actif dans la transmission d’un germe pathogène d’un individu à l’autre, mais ils sont des hôtes intermédiaires indispensables au développement d’un certain nombre de parasites, notamment des schistosomes, parasites sanguicoles qui sont les agents de la bilharziose ou schistosomiase.
Cette maladie se contracte par contact direct avec l’eau, ce qui donne aux larves de schistosome
la possibilité de se fixer à la peau et de la traverser. Les lieux susceptibles d’abriter des parasites sont les bords peu profonds des lacs et des cours d’eau dotés d’une abondante végétation aquatique où abondent les gastéropodes. On a cependant récemment découvert dans le lac Malawi une espèce de gastéropodes jouant le rôle d’hôte intermédiaire et qui pullule sur des rives sablonneuses pourtant quasiment dépourvues de végétation aquatique.
Les rongeurs sont d’importants réservoirs de nombreux germes pathogènes, notamment ceux qui provoquent la peste (transmise du rat à l’homme par la puce), la leishmaniose (bien connue dans certaines républiques d’Asie centrale), la leptospirose et un certain nombre de viroses et de rickettsioses.
La durée qui s’écoule entre le contact avec le vecteur et l’apparition des symptômes cliniques peut varier dans d’importantes proportions, de 8 jours environ dans le cas du paludisme, à plusieurs mois, voire plusieurs années dans le cas de la bilharziose. Pour un certain nombre d’infections, et encore une fois dans le cas du paludisme, une piqûre infectieuse de moustique suffit, alors que, pour d’autres, il faut une longue exposition pour qu’apparaissent des symptômes (par exemple, cécité des rivières).
La densité des vecteurs
La densité d’une population de moustiques est un bon indicateur de la nécessité de prendre des mesures de protection. Cette observation n’a aucune valeur générale. En premier lieu, beaucoup de gens jugent de la densité d’une population de moustiques à son bruit, mais quelques-uns des vecteurs les plus importants (comme les anophèles vecteurs du paludisme) n’émettent aucun bruit. Par ailleurs, des recherches récentes effectuées en Afrique occidentale montrent que le degré de transmission peut parfois varier en sens inverse de la densité des moustiques. C’est un point qu’il est particulièrement important de retenir, car ce sont souvent la densité et la nuisance d’une population de moustiques qui incitent à dormir sous une moustiquaire.
