Les amphibiens et lépidosauriens du Cénozoïque du Maroc

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Submitted on 15 Jun 2021

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Maroc

Salvador Bailon, Saida Hossini, Jean-Claude Rage

To cite this version:

Salvador Bailon, Saida Hossini, Jean-Claude Rage. Les amphibiens et lépidosauriens du Cénozoïque du Maroc. Samir Zouhri. Paléontologie des vertébrés du Maroc : état des connaissances, 180, Société géologique de France, pp.453-484, 2017, Mémoires de la Société géologique de France, 978-2853630993.

�mnhn-03261285�

Les amphibiens et lépidosauriens du Cénozoïque du Maroc

Salvador Bailon

¹

, Saida Hossini

²

et Jean-Claude Rage

³

1. UMR 7209-7149 du CNRS, Département EGB, Muséum national d’Histoire naturelle, 55 rue Buffon, CP 55, 75005 Paris, France, salvador.bailon@mnhn.fr

2. Université Moulay-Ismaïl, Faculté des Sciences, Département de Géologie, BP 4010, 50000 Meknès, Maroc, saidahossini@yahoo.fr

3. UMR 7207 du CNRS, Département Histoire de la Terre, Muséum national d’Histoire naturelle, 8 rue Buffon, CP 38, 75231 Paris cedex 05, France, jcrage@mnhn.fr

Mots-clés.– Amphibia, Lepidosauria, Paléogène, Néogène, Pléistocène, Holocène, Maroc.

Résumé.- Au Maroc, amphibiens et lépidosauriens du Cénozoïque ont été trouvés dans des gisements de deux périodes bien distinctes: le Paléocène supérieur-Eocène inférieur et le Miocène moyen-Holocène.

Le Paléocène supérieur (Thanétien) a fourni le seul amphibien (anoure indéterminé) de l’intervalle Cénomanien-Eocène inférieur en Afrique du Nord. Pour les squamates, il a produit les plus anciens Gekkonidae, Amphisbaenia, Scolecophidia, et peut-être Boidae d’Afrique, ainsi que, peut-être, l’unique ‘Tropidophiidae’ du continent. En outre, il a fourni soit le plus récent Sphenodontia, soit le plus ancien Agamidae ou Chamaeleonidae d’Afrique.

L’Eocène inférieur (Yprésien) est moins riche que le Thanétien mais, dans ses gisements marins, les Palaeophiidae (serpents aquatiques) sont assez fréquents.

Les faunes trouvées au Maroc à partir du Miocène moyen sont très différentes de

celles du Paléocène supérieur-Eocène inférieur. Elles ne comprennent plus de formes

primitives et toutes les familles présentes existent encore aujourd’hui. Il en va de même pour les genres à l’exception de Latoglossus et/ou Latonia (Amphibia, Alytidae). L’aspect

moderne est renforcé par la possible présence, dès le Miocène moyen, d’une espèce actuelle, l’amphibien Bufo regularis (Bufonidae). Au Miocène moyen, les amphibiens sont

relativement nombreux, témoignant de la présence d’eau ou au moins d’un certain degré d’humidité. Les lépidosauriens n’incluent plus que des squamates (lézards et serpents). Un événement notable au Miocène moyen est l’apparition des premiers serpents venimeux en Afrique du Nord (représentés par des Elapidae et Viperidae). Cette faune du Miocène moyen comprend des formes à affinités eurasiatiques; la partie africaine de la zone paléarctique pourrait donc avoir été déjà en place. Une étape vers la faune actuelle est notée vers la transition pliocène-pléistocène. Cette période semble d’autre part correspondre à une phase d’aridification comme le suggère la rareté des amphibiens. Le Pléistocène inférieur est marqué par l’apparition locale de plusieurs familles actuelles. Les taxons présents pendant cette période sont tous encore actuels mais ne subsistent pas tous au Maroc aujourd’hui. Le principal événement de cette période est la présence d’un urodèle (Pleurodeles cf. waltl;

Salamandridae); il s’agit du plus ancien urodèle de type moderne trouvé en Afrique et en domaine gondwanien. La richesse en amphibiens de cette période montre qu’elle était moins sèche que la transition avec le Pliocène. A partir du Pléistocène moyen, toutes les espèces récoltées sont des taxons vivant encore au Maroc aujourd’hui. Vers la fin du Pléistocène, les répartitions géographiques sont proches des actuelles. Si l’aridification se précise, localement au moins l’humidité devait être plus importante qu’à présent. Enfin, à l’Holocène, la situation était presque similaire à l’actuelle.

Amphibians and lepidosaurians from the Cenozoic of Morocco

Key-words.- Amphibia, Lepidosauria, Paleogene, Neogene, Pleistocene, Holocene, Morocco.

Abstract.– Amphibians and lepidosaurians (sphenodontians and squamates) from the Cenozoic of Morocco were recovered from localities that belong to two clearly distinct time intervals: late Paleocene-early Eocene and Middle Miocene-Holocene. Not a single fossil was recovered from the ca 35 my gap that separates these two periods.

The late Paleocene (Thanetian) produced fossils from localities of both terrestrial and marine origins. Terrestrial beds yielded the single amphibian (an indeterminate anuran) reported from the Cenomanian-early Eocene interval of North Africa. The Thanetian localities of terrestrial origin also produced lizards (Gekkonidae, Amphisbaenia and

indeterminate families), snakes (Coniophis, Madtsoiidae, Scolecophidia, and perhaps Boidae and ‘tropidophiids’), and a poorly preserved, enigmatic bone that might belong to a

Sphenodontia or a lizard (Agamidae or Chamaeleonidae). The marine beds of the Thanetian yielded only rare remains of the aquatic snake Palaeophis (Palaeophiidae). Thus, from the Paleocene of Morocco were recovered the earliest Gekkonidae, Amphisbaenia,

Scolecophidia, and perhaps Boidae from Africa, as well as a snake that may be the only

‘tropidophiid’ from the continent. In addition, the enigmatic bone may represent the latest Sphenodontia, or the earliest Agamidae or Chamaeleonidae from Africa. The early Eocene (Ypresian) is not so rich as the Thanetian. The Ypresian terrestrial localities afford little information; however, in the marine levels Palaeophis maghrebianus (Palaeophiidae) is relatively frequent and is the best known palaeophiid species.

Faunas from the second time interval, i.e. middle Miocene to Holocene, markedly

differ from those of the late Paleocene-early Eocene and they were all recovered from levels

of terrestrial origin. They lacked primitive forms such as Coniophis, madtsoiids and

palaeophiids, and they included only families that are still living today. Similarly, genera were all extant ones, but Latoglossus and/or Latonia (Amphibia, Alytidae). The possible presence of a living species, Bufo regularis (Amphibia, Bufonidae), as early as the middle Miocene is consistent with this modern pattern. It is presumed that primitive taxa died out by the end of the Eocene at the latest, as demonstrated elsewhere; but we do not know when the modern forms, that first occured in the middle Miocene of Morocco, reached North Africa.

In the middle Miocene, amphibians (anurans only) were comparatively numerous, which is an evidence of the presence of bodies of water or, at least, of humidity. Amphibians included Alytidae, Pipidae, Bufonidae and Ranidae. Lepidosaurians were only comprised of squamates (‘lizards’ and snakes): Gekkonidae, Scincidae, Lacertidae, Anguidae,

Amphisbaenia, Scolecophidia, Boidae, Colubridae, Elapidae and Viperidae. A noticeable event in the middle Miocene was the appearance of the earliest venomous snakes (Elapidae and Viperidae) in North Africa. This middle Miocene fauna included forms with Eurasian affinities, which suggests that the Palearctic zone already encroached Africa. The assemblage from the Pliocene-Pleistocene transition represented a step towards the living fauna. It

produced the youngest extinct species of squamates of North Africa, i.e. the amphisbaenian Trogonophis darelbeidae. At that time, amphibians were rare, which suggests aridity. The fauna of this period showed marked affinities with the Iberian Peninsula. The early

Pleistocene was marked by the local appearance of some extant families: Salamandridae (Amphibia, Caudata), Varanidae and unquestionable Agamidae (Squamata). Taxa present during this period were all extant ones, but they do not all still inhabit Morocco. During the early Pleistocene, the main event was the appearance of the salamander Pleurodeles cf. waltl (Salamandridae); it represents the earliest fossil belonging to the Caudata crown-group

recovered from Africa and more widely from former Gondwanan continents. The presence of

this salamander in the early Pleistocene of Morocco is not consistent with the suggested

hypothesis of an anthropogenic dispersal from Europe to Africa. The number of amphibians from this period shows that it was not so arid as the Pliocene-Pleistocene transition. Clear relationships with the Iberian fauna are still noticed. From the middle Pleistocene onwards, faunas have been richer and all species have been taxa that inhabit Morocco today; affinities with the Iberian Peninsula have remained obvious and even increased. By the end of the Pleistocene, geographic ranges of taxa were similar to those that are known today.

Aridification took form, however, at least locally, moisture was likely more developed than today. Finally, during the Holocene the composition of the fauna and geographic ranges were similar to the present ones.

تايئامرب

و ةيفشرع فحاوز كيوزونسلا

يف برغملا

ا

ةلادلا تاملكل :

،ناسوطسيلب ،ناجوهن ،ناجوهلاب ،ةيفشرع فحاوز ،تايئامرب

،ناسولوه

برغملا .

صخلم

-

. يف كيوزونسلا ةيفشرع فحاوزو تايئامرب ىلع روثعلا مت دق ،برغملا يف

نيتزيمتم نيترتف ىلإ دوعت بساور :

ىلعأ ناسوهلاب -

طسوأ نيسويمو يلفس نيسوإ -

ناسولوه .

ناينامونيس ةبقحلا صخي ام يف -

دقف ،ىلعلأا ناسوهلابلا نم ديدحتلابو ايقيرفإ لامشل نيسوأ

دحل جرختسا ديحو يئامرب نلآا

( ددحم ريغ عاضفض )

ىلعلأا ناسوهلابلا نم جرختسا امك ،

تايفشرحلا نم فانصأ ةدعل يلثمم مدقأ (

ايديفوكيلوكس ،اينيابسيفمأ ،يادينوكيج )

ةديوب امبرو

و ةيقيرفلإا

"

يادييفوديبورت "

ايقيرفإ يف ديحولا لثمملا .

بعصي رخآ فنص ىلإ ةفاضلإاب

يفس ثدحأ وه له ديدحتلا ايقيرفلإ ةدنوهليمش وأ ةديمكأ مدقأ وأ انيتنادون

.

يلفسلا نيسولأا نأ مغر (

نيسربي ) يادييفويلابلا نإف ،نيتناتلا نم ىنغ لقأ (

ةيئام نيباعث )

ةيرحبلا هيساور يف ةرثكب ةدوجوم

.

نم ائادتبإ اريبك ارييغت ةيبرغملا عقاوملا نم ةجرختسملا تاثحتسملا ةنراقم ترهظأ نيسوسيملا طسولأا

.

تاناويحلا هذهل ةيئادبلا لاكشلأا لك ضارقنإ يف رييغتلا اذه ىلجتي .

لك ،كلذ ىلإ ةفاضإ

و سوسولجوتلا سنجلا ءانثتساب ،ايلاح ةلثمم تلازلا كاذنآ ةلثمملا سانجلأاو لئاصفلا /

وأ

اينوتلا . سيرلاوجيروفوب عونلا دجاوت رابتعا نكمي امك (

ادينوفوب )

،طسولأا نيسوسيملا يف

ةرتفلا هذه نم ائادتبإ ةيناويحلا تانوكملا ديدجتل ايفاضإ لايلد .

لقلأا ىلع وأ ءاملا طقن دجاوت ىلع لايلد طسولأا نسويملا للاخ تايئامربلا ةرثك رابتعا نكمي وجلا ةبوطر .

ةرتفلا هذه زيمتت ،نيباعثلاو يلاحسلا ىلإ ةفاضإ (

طسولأا نيسويم )

ةيفشرع فحاوز روهظب

غملا يف ىرخأ ةماس نيباعث ىلوأ روهظ كلذكو بر

( اديريبيڤو اديبيلإب ةلثمملا )

لامش يف

ايقيرفإ . ورولأا عاونلأاب ةهيبش عاونأ طسولأا نيسويملا تاناويح لمشت -

ةيويسأ . نأب لوقلا نكمي ،اذل

ةدجاوتم نوكت دق كيتكاريلاب ةقطنملل يقيرفلإا ءزجلا .

نيسويلاب لاقتنلإا ةلحرم لكشت -

نيسوتسويلاب ةيلاحلا تاناويحلا ىلإ روطتلا يف ةمهم ةوطخ

.

ةلحرملا هذه نأ ىلع تايئامربلا ةلق لدتو (

نيسويلاب -

نيسوتسويلاب )

ةفاج تناك .

ايلاح ةلثمم لئاصف ةدع روهظب يلفسلا ناسوطسويلابلا زيمتي .

يف ةدجاوتملا فانصلأا لك

ا ناسوطسويلابل هضعب نكل ،نلآا دح ىلإ ةدجاوتم لازت ناسولوهلا و

يف دجاوتم دعي مل ا

برغملا . لطلاو برقي لادورولب دجاوت وه ةرتفلا هذه يف ثدح مهأ (

ردنمس ) لثمم لوأ ربتعي يذلا

نڭلاو ايقيرفإ يف ةثيدحلا تايندفصلا ظ

ةماع ةناو .

ةيلاقتنلإا ةلحرملا نم افافج لقأ تناك اهنأ ىلع ةلحرملا هذه يف تايئامربلا ةرثك لدت ناسوطسويلبلل .

كشلأا لك يف مويلا دح ىلإ ةلثمم تلازلا ناسوطسويلبلا ذنم ةدجاوتملا لا

برغملا . ناسوطسويلبلا ةياهن عم هيلع ناك ام نع فلتخي لا يلاحلا يفارغجلا اهعيزوتو .

INTRODUCTION

Après les extinctions de la limite Crétacé-Tertiaire, certains taxons ont profité du vide laissé par les disparitions et se sont développés. Ce phénomène a touché les amphibiens et les lépidosauriens qui sont généralement abondants au Cénozoïque. Au Maroc, plusieurs

gisements du Cénozoïque, s’étalant du Paléocène supérieur à l’Holocène (avec toutefois une importante lacune; voir ci-dessous), ont livré des fossiles appartenant à ces groupes.

Amphibiens et lépidosauriens apportent des informations intéressantes sur les

environnements et sur l’histoire paléobiogéographique. En effet, amphibiens et lépidosauriens sont ectothermes, c’est-à-dire que leur métabolisme, le dynamisme de leurs populations et leur distribution géographique dépendent étroitement de la température du milieu. En ce qui concerne les amphibiens, s’ajoutent l’humidité et la présence d’eau qui interviennent aussi profondément sur leur répartition.

APERÇU SUR LA SYSTÉMATIQUE DES AMPHIBIENS ET LÉPIDOSAURIENS TROUVÉS DANS LE CÉNOZOÏQUE DU MAROC

Au Cénozoïque, les amphibiens de type ancien (les ‘stégocéphales’) n’existent plus, ne restent que les formes modernes, les lissamphibiens. Ces derniers comprennent les urodèles (salamandres, tritons, etc), les anoures (grenouilles, crapauds, etc) et les apodes (ou gymnophiones, amphibiens allongés et sans membres), qui existent toujours aujourd’hui, ainsi que les allocaudata, plus souvent nommés Albanerpetontidae (petits amphibiens à allure de salamandres) qui ont disparu au Pliocène supérieur, il y a 3 ou 4 Ma. Mais, alors

qu’urodèles, anoures, apodes et allocaudata sont présents dans le Mésozoïque du Maroc, les

apodes et les allocaudata n’y ont pas été trouvés dans le Cénozoïque. En revanche, les

gisements du Cénozoïque marocain ont fourni des anoures et des urodèles, bien que ces

derniers soient très rares. Chez les anoures, sept familles se rencontrent dans le Cénozoïque

du Maroc. Certaines sont plus ou moins primitives, telles les Alytidae (discoglosses, crapauds

accoucheurs, etc; il faut noter que cette famille était auparavant nommée Discoglossidae), les Pipidae (xenopes), Pelobatidae (pélobates) et Pelodytidae (pélodytes), d’autres appartiennent aux anoures évolués comme les Bufonidae (crapauds), Hylidae (rainettes) et Ranidae

(grenouilles au sens strict). Chez les urodèles, seuls les Salamandridae (salamandres, tritons) sont présents.

Les lépidosauriens forment un groupe de reptiles qui se compose des squamates (c’est-à-dire de l’ensemble des lézards et serpents) et des sphénodontiens. Lézards, serpents et sphénodontiens ont été trouvés dans le Mésozoïque du Maroc, mais la présence de

sphénodontiens dans le Cénozoïque n’y est pas certaine. Les sphénodontiens étaient

relativement répandus au Mésozoïque mais se sont très fortement raréfiés au Cénozoïque et il n’en reste plus, aujourd’hui, que Sphenodon (le tuatara) restreint à la Nouvelle Zélande. Les lézards sont représentés dans le Cénozoïque marocain par plusieurs familles: les Agamidae (agames, fouette-queues), Chamaeleonidae (caméléons), Gekkonidae (geckos, tarentes), Scincidae (scinques, eumeces), Lacertidae (lézards au sens strict, acanthodactyles), Anguidae (orvets), Varanidae (varans) et amphisbaeniens (amphisbaenes, trogonophis). Les serpents correspondent eux aussi à d’assez nombreux groupes différents dont certains sont primitifs et entièrement fossiles comme les Madtsoiidae (famille de serpents terrestres) et les

Palaeophiidae (serpents marins); d’autres groupes existent encore aujourd’hui tels les scolécophidiens (serpents aveugles ou serpents ‘minutes’), Boidae (pythons, boas-javelots),

‘Tropidophiidae’ (boas nains), Colubridae (couleuvres), Elapidae (cobras) et Viperidae (vipères).

Remarque: Il faut noter que la taxonomie des lissamphibiens, tout particulièrement,

n’est pas stable. Par exemple, certains crapauds auparavant cités au Maroc sous le nom de

genre Bufo sont maintenant répartis sous les noms Pseudepidalea et Amietophrynus. Afin de

ne pas créer de rupture avec les travaux antérieurs, dans la plupart des cas, nous conservons ici les anciens noms.

LES GISEMENTS DU CÉNOZOÏQUE DU MAROC

Au Maroc, les gisements cénozoïques qui ont fourni des amphibiens et lépidosauriens ne sont pas nombreux et se situent tous dans la partie nord du pays (fig. 1). Cependant, leur répartition dans le temps permet de reconstituer les grandes étapes de l’histoire locale de ces animaux. Malheureusement, une longue lacune dans la documentation paléontologique ne permet pas d’obtenir une reconstitution complète. Cette lacune s’étend entre l’Eocène inférieur et le Miocène moyen, entre approximativement 49 et 13 millions d’années; cette longue période de plus de 35 millions d’années n’a laissé aucun fossile d’amphibien ou lépidosaurien au Maroc.

LES FAUNES ANCIENNES DU CÉNOZOÏQUE DU MAROC

Le Paléocène supérieur (59 à 55 Ma)

Les plus anciennes faunes d’amphibiens et lépidosauriens du Maroc proviennent du

Paléocène supérieur, plus exactement du Thanétien (59-55 Ma). Le climat était alors très

chaud, tropical. Les fossiles ont été trouvés à Adrar Mgorn 1 et Ilimzi [Gheerbrant et al.,

1993], deux gisements qui correspondent à des environnements terrestres (eau douce

comprise), et à Sidi Daoui, gisement d’origine marine du bassin à Phosphates des Oulad

Abdoun. L’environnement des gisements terrestres correspondait à une forêt tropicale

géographiquement proche d’une mangrove [Herbig et Gregor, 1990].

Seul, un élément de membre postérieur (tibial-fibulaire), trouvé à Adrar Mgorn 1, représente les amphibiens. Il permet simplement de dire qu’un anoure était présent, sans plus de précisions. C’est le seul fossile d’amphibien trouvé en Afrique du Nord pour la période qui s’étend entre le Cénomanien et l’Eocène inférieur.

Les lépidosauriens sont plus nombreux et diversifiés, mais ils ne peuvent pas être tous identifiés [Augé et Rage, 2006]. Certaines questions restent non résolues.

Une dent de forme triangulaire et aplatie latéralement (fig. 2A), trouvée à Adrar Mgorn 1, pose un problème particulier. Elle peut appartenir soit à un sphénodontien, soit à un Agamidae ou un Chamaeleonidae, ces deux derniers groupes étant des lézards.

Sphénodontiens, Agamidae et Chamaeleonidae ont des dents très caractéristiques (de type acrodonte) et très semblables. Une seule dent ne permet pas de faire la distinction entre ces trois groupes. Alors qu’aujourd’hui les sphénodontiens ne sont connus qu’en Nouvelle Zélande, Agamidae et Chamaeleonidae habitent l’Ancien Monde et en plus, pour les Agamidae seulement, l’Australie. Si la dent fossile d’Adrar Mgorn 1 appartient à un

sphénodontien, elle représente le seul fossile cénozoïque de ce groupe en Afrique et l’un des très rares dans le monde; ce serait le plus récent en Afrique. Si elle appartient à un Agamidae ou à un Chamaeleonidae, elle correspond au plus ancien représentant de l’une de ces familles en Afrique. Malheureusement, cette question ne peut pas être réglée. Quoi qu’il en soit, ce fossile très incomplet représente un intérêt certain.

Les lézards viennent des gisements terrestres (Adrar Mgorn 1 et Ilimzi); ils comprennent des Gekkonidae indéterminés, des amphisbaeniens et des familles

indéterminées. Les Gekkonidae (gekkos) sont aujourd’hui cosmopolites; le fossile du Maroc

est le plus ancien représentant de cette famille en Afrique. Les amphisbaeniens sont des

lézards fouisseurs allongés, serpentiformes; ils ne possèdent pas de membres à l’exception

d’un genre américain. Deux amphisbaeniens ont été trouvés à Adrar Mgorn 1. L’un d’eux est

indéterminé (fig. 2B); l’autre, Todrasaurus gheerbranti, se caractérise par une dentition inhabituelle. Le dentaire ne compte que quatre dents (contre approximativement le double, normalement) et la deuxième dent vers l’avant est énorme (fig. 2C, D). Une telle morphologie est unique chez les amphisbaeniens et même dans l’ensemble des lézards. Quelques rares lézards fossiles et actuels (n’existant pas au Maroc) possèdent de grosses dents, mais elles se situent à l’arrière de la mâchoire et non à l’avant et leurs dents sont plus nombreuses. De telles dents agrandies correspondent à un régime durophage; ces animaux devaient se nourrir de petits mollusques à coquille comme les gastropodes. Les amphisbaeniens sont aujourd’hui largement répandus dans les régions chaudes. Les fossiles du Maroc représentent les plus anciens amphisbaeniens d’Afrique et comptent parmi les plus anciens au Monde.

Les serpents ont été trouvés dans les gisements terrestres et marins; ils forment deux faunes bien différentes. La faune terrestre comprend des serpents primitifs, disparus

aujourd’hui (Madtsoiidae et Coniophis) et des serpents encore représentés actuellement

(scolécophidiens et, peut-être, Boidae et ‘Tropidophiidae’). Le Madtsoiidae présent au Maroc

n’est pas identifié avec précision, on ne sait pas à quel genre il se rapporte. Les Madtsoiidae

étaient fréquents sur les continents gondwaniens à la fin du Mésozoïque et au début du

Cénozoïque. Apparus au Crétacé, il y a environ 95 millions d’années, ces serpents n’ont pas

survécu au-delà de l’Eocène et ont disparu vers 37-34 millions d’années sur la plupart des

continents, sauf en Australie où ils ne se sont éteints qu’au Pléistocène. Les Madtsoiidae

pouvaient atteindre une grande taille (plus de 5 m); toutefois, celui du Maroc était de taille

modeste. Coniophis est un serpent énigmatique qui a été signalé sur plusieurs continents à la

fin du Mésozoïque et au début du Cénozoïque; il représente probablement l’une des branches

les plus primitives de serpents. Les scolécophidiens sont des serpents fouisseurs qui vivent

aujourd’hui dans les régions chaudes; celui d’Adrar Mgorn 1 compte parmi les plus anciens

connus et est le plus ancien d’Afrique. Une vertèbre appartient peut-être aux Boidae;

malheureusement, en raison de son mauvais état de conservation, son appartenance à cette famille ne peut pas être affirmée. C’est regrettable car, s’il s’agit bien d’un Boidae, ce serait le plus ancien représentant en Afrique de cette famille qui a joué un grand rôle dans les faunes du Cénozoïque au niveau mondial. Un autre serpent appartient peut-être au genre Dunnophis, mais le matériel fossile ne permet pas d’identification définitive. Dunnophis est un ‘boa nain’, groupe de serpents que l’on rapporte aux ‘Tropidophiidae’, famille qui n’est sans doute pas monophylétique; Dunnophis appartiendrait plus précisément aux Ungaliophiinae qui se rencontrent aujourd’hui uniquement dans le nord de l’Amérique du Sud et en Amérique centrale. S’il s’agit bien de Dunnophis, ce fossile est le seul représentant de ce groupe en Afrique.

Les sédiments marins du bassin des Oulad Abdoun ont fourni quelques fossiles paléocènes à Sidi Daoui. Il s’agit de serpents de la famille des Palaeophiidae, famille très fortement adaptée à la vie aquatique (voir ci-dessous). Ces fossiles du Paléocène se rapportent au genre Palaeophis mais l’espèce ne peut pas être identifiée.

L’Eocène inférieur

Seule la partie ancienne de l’Eocène a fourni des fossiles appartenant aux groupes qui nous intéressent. La période correspond plus précisément à l’Yprésien (55-49 Ma environ).

Comme pour le Paléocène, les milieux terrestres (à N’Tagourt 2) et marins (plusieurs gisements des Phosphates) ont produit des fossiles. Le climat restait chaud comme au Paléocène et l’environnement du gisement terrestre était semblable à ceux du Paléocène.

Seuls les squamates sont représentés pour cette période.

Les lézards ne sont connus que dans les niveaux terrestres de N’Tagourt 2. Ils

comprennent un amphisbaenien et un autre lézard qui ne peut pas être identifié de façon

précise. Les serpents du niveau terrestre sont représentés dans ce même gisement par un

Madtsoiidae et Coniophis. L’amphisbaenien et Coniophis semblent être représentés par les mêmes taxons qu’au Paléocène; c’est peut-être aussi le cas du Madtsoiidae, mais ce n’est pas certain [Augé et Rage, 2006].

Dans le bassin à Phosphates des Oulad Abdoun, plusieurs gisements d’origine marine ont fourni des serpents qui appartiennent tous aux Palaeophiidae. L’étude de cette famille est malheureusement très difficile. Il s’agit de serpents aquatiques qui ont existé du Crétacé supérieur à la fin de l’Eocène. Ils sont connus uniquement par des vertèbres et des côtes. Les vertèbres sont plus ou moins fortement modifiées par l’adaptation à la vie aquatique; en particulier, elles sont plus ou moins comprimées latéralement et, postérieurement, elles portent deux apophyses dorsales (les ptérapophyses) qui allongent la vertèbre dorso- ventralement. Leurs côtes ne sont que faiblement courbées. La compression latérale des vertèbres et la faible courbure des côtes donnent au corps de l’animal une forme haute et aplatie latéralement; une telle forme, très adaptée à la vie aquatique, existe chez les serpents marins actuels (les Laticaudinae et Hydrophiinae). On ne sait pas combien de vertèbres composaient la colonne vertébrale des Palaeophiidae. Chez les serpents actuels, ce nombre atteint ou dépasse 400 chez les pythons; on soupçonne que chez les Palaeophiidae, ce nombre pouvait être nettement supérieur (Archaeophis, un probable Palaeophiidae de l’Eocène

européen, en compte plus de 560 [Rage, 1984]).

Un seul Palaeophiidae semble être présent dans l’Yprésien du Maroc, Palaeophis

maghrebianus [Arambourg, 1952]. C’est un grand serpent qui devait atteindre au moins 6,50

m en admettant qu’il avait le même nombre de vertèbres que les pythons; mais il pouvait être

plus long s’il avait plus de vertèbres. Il s’agit d’un Palaeophiidae primitif car ses vertèbres

n’étaient pas fortement modifiées par la vie aquatique; elles sont peu aplaties latéralement et

ses ptérapophyses sont petites (Bardet et al., xxxx, pl. xxx). L’espèce n’est connue qu’au

Maroc, mais c’est probablement le mieux connu des Palaeophiidae.

Après l’Yprésien, commence une très longue lacune de documentation et tous les gisements plus récents ayant fourni des amphibiens et squamates correspondent à des environnements terrestres.

Remarques sur les faunes du Cénozoïque ancien

Seules les formes identifiées au moins jusqu’au niveau de la famille peuvent apporter des renseignements quant aux relations de ces faunes paléocènes et éocènes avec celles d’autres continents. Les Gekkonidae, paléontologiquement trop mal connus, ne fournissent aucune indication notable. Les Madtsoiidae étaient des serpents caractéristiques du

Gondwana, donc cantonnés à l’hémisphère sud, en dehors d’une incursion dans le sud de l’Europe juste avant le Cénozoïque. Leur présence au Maroc n’est donc pas surprenante. Les Boidae, en supposant qu’ils sont effectivement présents à l’Adrar Mgorn 1, n’apportent pas de renseignements particuliers car ils étaient largement répandus dans le monde pendant le Cénozoïque ancien. Coniophis et Dunnophis sont connus dans le Cénozoïque ancien des continents qui entourent l’Atlantique. Donc, en ce qui concerne cette période, les gisements marocains n’apportent pas d’éléments significatifs à propos des relations possibles avec d’autres continents.

Il est difficile de suivre l’évolution ultérieure des membres de ces faunes marocaines.

Il est certain que plusieurs lignées se sont éteintes. En effet, d’après ce que l’on connaît

ailleurs dans le monde, on peut supposer qu’au Maroc les formes primitives (Madtsoiidae,

Palaeophiidae, Coniophis) ont disparu, au plus tard, à la fin de l’Eocène (34 millions

d’années). Todrasaurus n’a peut-être pas atteint l’Eocène. Les ‘Tropidophiidae’ existent

toujours mais, en admettant que l’attribution du fossile marocain à Dunnophis est exacte donc

qu’ils avaient pénétré en Afrique, ils ont disparu du continent à une date inconnue. Il est

possible que, inversement, certaines autres lignées aient continué à évoluer sur place, en

Afrique. Cela peut être le cas de certains des groupes indéterminés au sein des amphisbaeniens, scolécophidiens, Gekkonidae et, peut-être, des Boidae; mais, il est impossible de le démontrer.

L’ÉMERGENCE DES FAUNES MODERNES: LE MIOCÈNE

L’Eocène moyen et supérieur, l’Oligocène et le Miocène inférieur n’ayant pas produit de fossiles d’amphibiens et lépidosauriens, c’est le Miocène moyen qui a fourni les plus anciens fossiles cénozoïques du Maroc après ceux de l’Yprésien.

Au cours du Miocène, le climat était moins chaud que pendant le Paléocène et l’Eocène, mais il restait cependant plus chaud et plus humide que l’actuel. Par exemple, une végétation de type forêt humide occupait les régions où se trouvent actuellement des savannes ou des zones arbustives sèches [DeMenocal, 2004].

Le Miocène moyen

Plus de 35 millions d’années après le Paléocène et l’Eocène inférieur, les amphibiens et lépidosauriens du Miocène moyen sont évidemment nettement différents de ceux du Cénozoïque inférieur. Malheureusement, on ne sait pas ce qui c’est passé pendant cette longue période sans fossiles. Toutefois, on voit clairement que les faunes ont été

profondément renouvelées. Au Miocène, il s’agit uniquement de faunes terrestres, animaux d’eau douce compris.

Les fossiles du Miocène moyen du Maroc proviennent de deux gisements: Beni

Mellal, dont l’âge est estimé à environ 13 Ma, et Pataniak 6 qui est un peu plus récent

(environ 12 ou 11 Ma). En fait, si Beni Mellal est riche, Pataniak 6 n’a produit que quelques

fossiles qui ne donnent pas d’informations complémentaires à celles de Beni Mellal. Ci- dessous, il n’est question que de la faune de Beni Mellal.

Les amphibiens sont assez nombreux, mais ils ne sont représentés que par des

anoures. Plus précisément, ils comprennent des Alytidae appartenant probablement à un genre fossile (Latonia ou Latoglossus), des Pipidae qui se rapportent à un genre actuel vivant en eau douce (Xenopus ou Silurana) (fig. 3A-C), des Bufonidae du genre Bufo (dont, peut-être, l’espèce actuelle Bufo regularis) et des Ranidae (Rana s.l. et Ptychadena). Notons que l’Alytidae avait d’abord été identifié comme Discoglossus par Vergnaud-Grazzini [1966], suivie par Roček et Rage [2000]. Toutefois, Sanchiz et Alcover [1984], Roček [1994] et Sanchiz [1998] l’ont attribué au genre fossile Latonia. Finalement, après avoir décrit le genre miocène Latoglossus, Hossini [2000, 2002] a considéré que l’Alytidae de Beni Mellal

appartient probablement à ce dernier ou à Latonia. Si cet Alytidae correspond à Discoglossus, ce qui semble maintenant peu probable, il s’agirait du plus ancien représentant du genre en Afrique. Les lépidosauriens ne comprennent plus que des squamates, lesquels sont assez diversifiés. Les lézards comprennent des Gekkonidae indéterminés, Scincidae (Eumeces sp.), Lacertidae (Eremias sp.), Anguidae indéterminés et des amphisbaeniens indéterminés. Les serpents sont représentés par des scolécophidiens, des Boidae dont la présence est maintenant certaine avec de petits serpents fouisseurs (Erycinae) du genre Eryx et une espèce fossile de python (Python maurus), des Colubridae (‘Coluber’ et un genre indéterminé); les serpents venimeux font leur apparition avec un Elapidae et un Viperidae appartenant à deux espèces fossiles, respectivement Naja antiqua (fig. 3D-F) et Vipera maghrebiana (fig. 3G-I)

[Rage,1976].

Le Miocène supérieur

Deux gisements du Miocène supérieur nous intéressent ici: Oued Zra, dont l’âge géologique est évalué à 9 ou 8 Ma, et Khendek-el Ouaïch qui est un peu plus récent.

Amphibiens et squamates ont été trouvés à Oued Zra. Les amphibiens de ce gisement correspondent à des Alytidae, Pipidae et Bufonidae, familles déjà présentes dans le Miocène moyen. C’est sur la base des fossiles de Oued Zra qu’ont été fondés le genre et l’espèce fossiles d’Alytidae Latoglossus zraus [Hossini, 2000]. Le genre Latoglossus était peut-être présent dès le Miocène moyen (à Beni Mellal). Les Pipidae figurent encore dans la faune;

comme à Beni Mellal, ils sont représentés soit par Xenopus, soit par Silurana, deux genres que l’on ne peut pas distinguer à l’aide du matériel disponible. Les Bufonidae ne

comprennent qu’une espèce indéterminée de Bufo.

Chez les squamates, un seul lézard a été identifié à Oued Zra; il s’agit d’un Anguidé qui se rapporte au lézard serpentiforme Ophisaurus s.l. Les serpents comprennent un scolécophidien indéterminé, un petit Boidae qui pourrait être Eryx et un Colubridae indéterminé.

A Khendek-el Ouaïch, un seul fossile a été trouvé mais il présente un intérêt certain. Il s’agit d’un anoure de la famille des Pelobatidae qui n’a pas pu être identifié de façon plus précise [Hossini, 2002]. Toutefois, il représente le plus ancien fossile appartenant à cette famille en Afrique.

La faune du Miocène supérieur ne se distingue pas fortement de celle du Miocène moyen. Globalement, elle comprend les mêmes composants mais elle est moins riche et certains groupes sont absents. On ne sait pas si ce sont de vraies absences (les animaux en question ne vivaient pas au Maroc au Miocène supérieur) ou si il s’agit d’une simple

conséquence des conditions de gisement (les animaux étaient présents mais ils ne se sont pas

fossilisés). En dehors de cette similarité globale entre Miocène moyen et supérieur, il faut

noter l’arrivée, dans le Miocène supérieur, d’un Pelobatidae, famille d’anoures originaire des continents laurasiatiques.

Remarques générales sur les faunes du Miocène

Les faunes du Miocène montrent un aspect nettement moderne. A cette époque, les formes anciennes, primitives ont disparu; il n’y a plus de Madtsdoiidae, Coniophis,

Dunnophis et de Palaeophiidae (ces derniers étaient de toute façon marins, alors que, en ce qui concerne les amphibiens et les squamates, au Maroc il n’y a que des gisements terrestres au Miocène). Toutes les familles reconnues dans le Miocène existent encore aujourd’hui. Il en est de même pour les genres, sauf le, ou les, Alytidae Latoglossus et Latonia si ce dernier est présent. Il existe peut-être déjà une espèce actuelle, le crapaud Bufo regularis, mais il n’y a pas de certitude sur l’identification exacte. Ces formes actuelles se rencontrent encore en Afrique; toutefois, certaines d’entre elles vivent maintenant nettement plus au sud ou à l’est (vallée du Nil) comme les Pipidae, Bufo regularis, Ptychadena et Python. Quoi qu’il en soit, ces faunes du Miocène du Maroc sont déjà globalement de type nord-africain avec une association de squamates incluant Eumeces, Eremias, des amphisbaeniens, des Anguidae, des scolécophidiens et un Erycinae.

Comme dans la faune actuelle d’Afrique du Nord, on trouve au Miocène des fossiles apparentés à des formes d’Eurasie. Ainsi, les Alytidae représentent une famille d’origine eurasiatique; cette famille avait déjà fait une brève incursion en Afrique, au Maroc déjà, avant le Cénozoïque (au tout début du Crétacé) mais elle ne s’était pas maintenue sur le continent.

Les Anguidae sont des lézards caractéristiques de tous les continents laurasiatiques

(Amérique du Nord, Europe, Asie). Quant à la vipère de Beni Mellal (Vipera maghrebiana),

elle est apparentée aux petites vipères européennes du groupe de Vipera aspis [Szyndlar et

Rage, 2002]. La présence, au Maroc, de ces formes à affinités eurasiatiques au Miocène

moyen suggère que la zone paléarctique avait déjà empiété sur le nord de l’Afrique à cette époque. Malheureusement, la méconnaissance de la longue période qui sépare l’Eocène inférieur du Miocène moyen ne permet pas de reconstituer les événements qui ont amené ces animaux eurasiatiques trouvés dans le Miocène moyen en Afrique du Nord. On ignore quand et par quelle voie géographique ils sont arrivés. Les Pelobatidae qui sont arrivés un peu plus tard, au Miocène supérieur, sont eux aussi originaires de l’un des continents nordiques. Il est tout à fait possible que ces amphibiens et squamates aient pénétré en Afrique par le Moyen Orient puisque ce contact terrestre entre Afrique et Eurasie s’est établi au Miocène inférieur, vers 20-18 Ma. Mais on ne peut pas totalement rejeter un passage direct à travers la

Méditerranée, surtout au Miocène supérieur où l’on note des affinités étroites entre le Maroc et le sud-ouest de l’Europe (Ibérie), mais pas particulièrement avec le reste de l’Eurasie. En effet, le serpent Naja iberica (Elapidae), trouvé dans le Miocène terminal (6 à 5 Ma)

d’Espagne est apparenté aux cobras africains [Szyndlar et Rage, 1990]; il pourrait être passé directement d’Afrique à l’Espagne sur l’actuel site de Gibraltar au moment de l’événement messinien, il y a 7 à 5 Ma. Le Pelobatidae pourrait avoir suivi la même voie dans le sens inverse.

Finalement, on peut envisager deux voies géographiques possibles pour les échanges

entre Afrique du Nord et Eurasie au Miocène: 1) des passages sur l’emplacement du Moyen

Orient, à partir de l’établissement du contact terrestre entre Afrique et Eurasie, entraînant la

formation d’une faune relativement homogène sur le pourtour de la Méditerranée avec

présence d’animaux communs au Maroc et à l’Eurasie. Au Maroc, les témoins des premiers

temps (entre 20 ou 18 et 13 Ma) de ces échanges n’existent pas car il n’y a pas de gisement

d’âge correspondant; les premières preuves d’échanges fauniques apparaissent à Beni Mellal,

au Miocène moyen. 2) des échanges directs entre Maroc et péninsule Ibérique, surtout au

Miocène terminal, dont le Pelobatidae de Khendek-el Ouaïch est un probable témoin.

LA MISE EN PLACE DE LA FAUNE ACTUELLE

Vers la fin du Cénozoïque, aux alentours de la transition entre le Pliocène et le Pléistocène, la faune devient très proche de l’actuelle. A partir de cette période, elle évolue progressivement vers la faune connue aujourd’hui au Maroc. Malheureusement, manquent les témoins de peut-être tout le Pliocène, entre 5,3 et environ 2,5 Ma, qui auraient permis de suivre l’installation de cette faune de façon relativement continue dans ses dernières étapes.

La transition entre Pliocène et Pléistocène

Une remarque préliminaire s’impose à propos de la limite entre le Pliocène et le Pléistocène (ou Quaternaire). Pendant longtemps, cette limite a été placée à 1,8 Ma. Le gisement de Ahl al Oughlam, à Casablanca, qui date d’environ 2,5 Ma, était considéré d’âge pliocène supérieur [Bailon, 2000]. Cependant, il a récemment été décidé que la limite Pliocène-Pléistocène doit être placée à 2,6 Ma [Gibbard et al., 2010] et Ahl al Oughlam se trouve chronologiquement proche de cette limite. Etant donné les incertitudes quant aux datations absolues des gisements, nous ne pouvons pas savoir de façon certaine si Ahl al Oughlam est réellement un peu plus récent que la limite Pliocène-Pléistocène, comme

l’indique son âge supposé de 2,5 Ma. Nous considérons simplement, ici, que Ahl al Oughlam est très proche de la transition entre Pliocène et Pléistocène, sans décider s’il est Pliocène terminal ou Pléistocène basal. Autre conséquence de ce changement de limite, il n’y a plus de gisement d’âge Pliocène indiscutable ayant livré des amphibiens et squamates au Maroc.

Cette courte période du Cénozoïque, qui a duré 2,7 millions d’années suivant les nouvelles

conventions, représenterait donc une petite lacune dans la série fossilifère marocaine. Il faut

cependant signaler que, pendant le Pliocène, le climat était devenu moins chaud; il était

principalement tempéré et humide alors que des conditions désertiques se manifestaient au Sahara [Aouraghe, 2006]. Ces changements ont abouti à un pic d’aridité vers la transition entre le Pliocène et le Pléistocène.

A Ahl al Oughlam, les amphibiens sont rares alors que les squamates sont bien diversifiés [Bailon, 2000]. Comme auparavant, chez les amphibiens il n’y a que des anoures avec, ici, des Bufonidae (Bufo viridis, le crapaud vert; fig. 4A-C) et des Hylidae (Hyla cf.

meridionalis, la rainette méridionale; fig. 4D); cette dernière est le plus ancien témoin de cette famille en Afrique. Les squamates comprennent d’assez nombreux lézards. Parmi eux figure la plus récente des espèces fossiles de squamates du Maroc, Trogonophis darelbeidae, un amphisbaenien de la famille des Trogonophiidae (fig. 4E-G). Un autre amphisbaenien, le Blanidae Blanus sp., est présent ainsi que des Gekkonidae indéterminés, Scincidae (Eumeces algeriensis, Chalcides sp.), Lacertidae (cf. Acanthodactylus) et Anguidae (Ophisaurus koellikeri). Chez les serpents, les Colubridae sont les plus fréquents (Hemorrhois

hippocrepis, Malpolon sp., cf. Macroprotodon) et les Viperidae comprennent deux formes bien différentes (Macrovipera sp. et Bitis sp.).

Tous les genres d’amphibiens et squamates identifiés existent encore aujourd’hui et tous se rencontrent au Maroc. Comme les genres, toutes les espèces sont encore actuelles et se retrouvent au Maroc, sauf Trogonophis darelbeidae; cette dernière espèce est éteinte mais le genre Trogonophis auquel elle appartient vit toujours au Maroc. On peut aussi noter que le genre de Viperidae Bitis est essentiellement tropical, il est représenté aujourd’hui au Maroc par l’espèce B. arietans (la vipère heurtante) qui n’y occupe plus qu’une aire relique dans le sud.

A l’époque de la transition Pliocène-Pléistocène, comme pour le Miocène, des formes

à affinités eurasiatiques sont présentes au Maroc. Plus précisément, les affinités entre faunes

marocaines et ibériques semblent encore plus fortes qu’au Miocène. L’espèce Hemorrhois

hippocrepis, peut-être Hyla meridionalis dont l’identification n’est pas certaine, et les genres Acanthodactylus, Chalcides, Blanus, Malpolon et Macroprotodon, tous présents à Ahl al Oughlam, vivent actuellement dans la péninsule Ibérique. Blanus, Malpolon et peut-être Macroprotodon y étaient présents dès le Pliocène [Bailon, 1991a, b; Bailon & Blain, 2007;

Blain, 2005, 2009]. Quant au crapaud Bufo viridis, il est maintenant absent de la péninsule ibérique mais il y a été trouvé dans le Pléistocène inférieur [Blain et al., 2010] et peut-être dans le Miocène et le Pliocène [Sanchiz, 1998]; l’espèce est répandue ailleurs en Europe. On peut ajouter d’autres liens avec la péninsule ibérique démontrés indirectement par l’Erycinae Eryx primitivus (Boidae); cette espèce fossile trouvée dans le Pliocène d’Espagne semble être d’affinité africaine [Szyndlar et Schleich, 1994]. Ces fortes affinités entre formes marocaines et ibériques au Pliocène et vers la transition Pliocène-Pléistocène correspondent probablement à un héritage, conservé côté marocain et côté ibérique, de connexions géographiques du Miocène supérieur; toutefois, la possibilité d’une connexion géographique discontinue ayant permis des échanges au Pliocène et au début du Pléistocène ne peut pas être totalement écartée [Carranza et al., 2006; Pleguezuelos et al, 2008]. Il faut aussi remarquer que les amphibiens sont rares dans cette faune d’Ahl al Oughlam; cela correspond peut-être à une diminution de l’humidité, voire un début d’assèchement, ce qui concorderait bien avec l’aridification relevée pour cette période [DeMenocal, 2004]. L’absence de Pipidae, en particulier, s’accorde bien avec cette supposition. Les anoures de cette famille vivent en permanence en eau douce; encore présents au Maroc au Miocène supérieur, ils en ont donc définitivement disparu avant la transition entre Pliocène et Pléistocène. Quoi qu’il en soit, cette faune de Ahl al Oughlam est déjà très moderne et se rapproche beaucoup de celle qui vit aujourd’hui au Maroc.

Le Pléistocène inférieur

Deux gisements plus récents que Ahl al Oughlam montrent une progression vers les faunes actuelles, sans toutefois être identiques à ces dernières. Il s’agit de Irhoud Ocre, dont l’âge semble être voisin de 2 Ma, et de Sidi Abdallah qui est un peu plus récent et date d’environ 1,5 Ma. Au cours de cette période, correspondant au Pléistocène inférieur, le refroidissement et l’aridification s’accentuent, conduisant d’une végétation d’arbres et arbustes à une végétation de savannes tropicales [DeMenocal, 2004; Trauth et al., 2009].

Cette période représente un important changement dans la faune d’Afrique du Nord.

C’est dans cette tranche de temps qu’apparaissent, dans le registre fossile marocain, les premiers Agamidae indiscutables et Varanidae, deux familles de lézards, et surtout les premiers Urodèles.

Irhoud Ocre a fourni une faune riche et bien diversifiée. Les amphibiens comprennent donc des urodèles, représentés par un Salamandridae (Pleurodeles cf. walti [Bailon et al., 2011]). Les anoures incluent des Alytidae, Bufonidae, Ranidae et peut-être Pelodytidae. Les Alytidae sont représentés par un seul genre, Alytes (fig. 5A-D). Les Bufonidae comprennent deux espèces (Bufo cf. regularis et B. cf. viridis) alors que les Ranidae ne comptent qu’une espèce indéterminée de Rana s.l. appartenant au groupe ‘des grenouilles vertes’ [Hossini, 2001], aujourd'hui rattachées plus précisément au genre Pelophylax. Il s’agit là de la plus ancienne citation de Pelophylax en Afrique. La présence des Pelodytidae, avec Pelodytes sp., ne peut malheureusement pas être affirmée définitivement.

La faune de lézards est riche. Comme dans le gisement plus ancien de Ahl al Oughlam, on retrouve des amphisbaeniens, avec le Blanidae Blanus, des Gekkonidae

indéterminés, un Scincidae qui est probablement Chalcides, des Lacertidae indéterminés et un

Anguidae (Ophisaurus s.l. sp.) mais, en plus, apparaissent des Agamidae et des Varanidae,

que l’on ne peut malheureusement pas identifier de façon précise.

Les serpents, divers eux aussi, incluent des scolécophidiens indéterminés, le Boidae Eryx, des Colubridae encore non étudiés mais chez qui on reconnaît probablement Dasypeltis (couleuvre mangeuse d’oeufs) et une couleuvre opisthoglyphe (donc venimeuse) non

identifiée précisément, l’Elapidae Naja sp. et, chez les Viperidae, le genre Cerastes (vipère à cornes ou vipère des sables).

La faune de Sidi Abdallah est beaucoup moins riche. Elle comprend un urodèle qui est le Salamandridae Pleurodeles cf. waltl comme à Irhoud Ocre, et, chez les anoures, l’Alytidae Alytes et le Ranidae Rana s.l. Il y a aussi, pour les lézards, des Gekkonidae, Scincidae et, chez les serpents, des Colubridae indéterminés dont peut-être le genre Hemorrhois.

Certains amphibiens de ces faunes du Pléistocène inférieur méritent des commentaires particuliers. Les urodèles sont des amphibiens qui vivent essentiellement sur les continents du nord (Amérique du Nord, Europe, Asie). Ils n’ont pénétré dans des continents du sud qu’en Amérique du Sud, où ils se cantonnent dans le nord, et en Afrique où ils ne vivent que dans une bande géographique étroite du nord du Maghreb. Des urodèles, très particuliers et non apparentés étroitement aux actuels, avaient fait auparavant une incursion en Afrique au Crétacé supérieur [Rage et Dutheil, 2008] mais ils n’ont pas survécu sur le continent. Le Salamandridae d’Irhoud Ocre est le plus ancien représentant des urodèles modernes en Afrique.

L’Alytidae d’Irhoud Ocre pose un problème particulier. Il a d’abord été identifié

comme espèce indéterminée appartenant au genre Baleaphryne [Hossini, 2001]. Ce genre est

l’un des très rares animaux qui ont d’abord été découverts comme fossiles avant d’être

retrouvés vivants. Ce sont Sanchiz et Adrover [1977] qui ont d’abord signalé Baleaphryne

dans le Pléistocène des Iles Baléares, à Majorque. Peu de temps après, il a été trouvé, vivant,

dans cette même île par Mayol et Alcover [1981]. Sur la base de la morphologie de son

squelette, Sanchiz et Adrover avaient créé une espèce placée dans un genre particulier,

Baleaphryne muletensis. Par la suite, les biologistes se sont accordés pour placer cette espèce dans le genre actuel Alytes, sous le nom Alytes muletensis. Quoi qu’il en soit, même s’il faut maintenant attribuer le fossile d’Irhoud Ocre à Alytes, il semble bien être apparenté

étroitement à un groupe d’espèces actuelles vivant au Maroc (A. maurus), dans le sud de l’Espagne (A. dickhilleni) et à Majorque (A. muletensis). Certains désignent d’ailleurs cet

ensemble d’espèces sous le nom de ‘groupe Baleaphryne’ [Martinez-Solano et al., 2004].

Bien que très moderne, la faune de cette période inclut des genres et espèces qui ne vivent plus au Maroc. C’est le cas de Bufo regularis et de Pelodytes, si ce dernier genre est bien présent à Irhoud Ocre. L’allure plus moderne de la faune, par rapport à celle de la transition Pliocène-Pléistocène, est renforcée par l’arrivée des urodèles (Salamandridae), Agamidae, Varanidae, Dasypeltis et Cerastes. Les affinités avec l’Ibérie sont toujours fortes et même consolidées par l’arrivée du Salamandridae Pleurodeles, de l’Alytidae Alytes et du Pelodytidae Pelodytes, s’il s’agit bien de ce dernier à Irhoud Ocre.

Les Agamidae et les Varanidae vivaient ailleurs en Afrique, avant le Pliocène [Holmes et al., 2009; Smith et al., 2008; Rage, 2003], et Dasypeltis est un endémique africain. L’histoire paléogéographique de ces animaux est largement interne à l’Afrique. Par contre, Pleurodeles cf. waltl, Alytes du groupe Baleaphryne, et peut-être Pelodytes sont venus d’Europe. Ont-ils franchi la Méditerranée de l’Ibérie au Maroc, ou sont-ils passés par le Moyen-Orient ? On ne peut pas l’établir; leur répartition géographique suggère plutôt un passage direct à travers la Méditerranée, c’est-à-dire la première solution. Notons que, pour expliquer la présence actuelle de Pleurodeles en Afrique du Nord, un possible transport par l’Homme avait été suggéré [Carranza et Arnold, 2004]. Cependant, la découverte de

Pleurodeles dans un gisement marocain aussi ancien que Irhoud Ocre permet d’écarter

l’intervention humaine [Bailon et al., 2011].

En ce qui concerne l’environnement et bien que, globalement, l’aridification se soit accentuée au cours du Pléistocène inférieur, ces faunes ne donnent pas une impression nette d’assèchement. Les Salamandridae, Alytidae et éventuellement le Peloditydae avaient besoin de petites étendues d’eau douce au moins temporaires. Il s’agit sans doute d’une période transitoire entre la phase aride de la transition Pliocène-Pléistocène et celle qui s’est ensuite manifestée vers 1 Ma [DeMenocal, 2004; Trauth et al., 2009].

Du Pléistocène moyen à l’Actuel (depuis 800 000 ans)

Après le Pléistocène inférieur, les formes actuelles sont plus abondantes. Le climat semble être redevenu chaud et humide au début du Pléistocène moyen [Dupont et

Hoogiemstra, 1989]. Toutefois, dans l’ensemble, le Pléistocène moyen a connu une aridification croissante [Aouraghe, 2006].

Les gisements du Pléistocène moyen sont rares au Maroc. En effet, seuls la Grotte des Hominidés et, peut-être, le niveau inférieur de Doukkala II sont datés de cette période. La Grotte des Hominidés (autrefois, carrière Thomas I), a fourni une faune datant d’environ 500 000 ans [Raynal et al., 2010] riche en anoures: Discoglossus sp., Bufo bufo spinosus

(l’attribution à cette sous-espèce est basée sur des critères biogéographiques, B. b. spinosus étant la seule sous-espèce présente au Maroc), B. mauritanicus, B. viridis, Hyla meridionalis et Rana sp. (maintenant Pelophylax) [Hossini, 2002]. Pour B. bufo et B. mauritanicus, il s’agit des plus anciennes mentions de ces deux espèces au Maroc. Il faut noter que cette faune de la Grotte des Hominidés avait d’abord été citée comme provenant de la Grotte des

Rhinocéros [Hossini, 2002; repris par Stoetzel, 2009], autre gisement du Pléistocène moyen, mais il s’est ensuite avéré qu’il s’agissait d’une erreur d’étiquetage dans les collections (J.P.

Raynal, comm. pers. à S.H.).

A Doukkala II, le niveau inférieur correspond soit à l’Amirien (Pléistocène moyen), soit au Tensiftien (Pléistocène supérieur) [Ould Sabar et Michel, 1996]. Cependant, la limite supérieure du Tensiftien est considérée comme plus ancienne que 120 000 ans, âge de la limite inférieure du Pléistocène supérieur (voir par exemple Lefèvre et Raynal [2002]). Le niveau inférieur de Doukkala II pourrait donc être plus probablement pléistocène moyen.

Dans ce niveau n’ont été trouvés que des anoures: les Bufonidae Bufo bufo et B.

mauritanicus, ainsi qu’une grenouille verte (Ranidae) identifiée comme Rana ridibunda par Ould Sabar et Michel [1996]; en fait, cette dernière pourrait être Pelophylax saharicus, le seul Ranidae actuellement connu au Maroc. En supposant que ce niveau de Doukkala II est bien d’âge pléistocène moyen, il s’agit de la plus ancienne citation de P. saharicus.

Après le Pléistocène moyen, le Pléistocène supérieur est marqué par des oscillations climatiques provoquant des changements d’environnement assez rapides. Plusieurs gisements marocains à amphibiens et squamates sont datés du Pléistocène supérieur. Il n’est pas

possible d’indiquer quel est précisément leur étagement dans le temps car chacun d’entre eux peut correspondre à une période plus ou moins longue et les périodes pendant lesquelles se sont formés les gisements peuvent se chevaucher. Le niveau moyen de Doukkala II [Ould Sabar et Michel, 1996] peut représenter un des plus anciens témoins du Pléistocène supérieur où, en plus de R. ridibunda (ou P. saharicus) et B. bufo déjà présents dans le niveau inférieur, vient maintenant s’ajouter l’Alytidae Discoglossus scovazzi qui se manifeste pour la première fois au Maroc (ce dernier avait été cité comme D. pictus cf. scovazzi par Ould Sabar et Michel [1996]; D. scovazzi est maintenant séparé de D. pictus).

Ensuite, une tranche de temps allant d’environ 120 000 ans à la limite inférieure de

l’Holocène (environ 10 000 ans) est illustrée par les gisements d’El Harhoura 2 (niveaux 2 à

8), Doukkala II (niveau supérieur), El Harhoura 1 et Doukkala I. Globalement, pour cette

période ont été identifiés l’urodèle Pleurodeles cf. waltl, les anoures Discoglossus scovazzi

(Alytidae), Pelobates cf. varaldii (Pelobatidae), Bufo bufo et B. mauritanicus (Bufonidae), Hyla meridionalis (Hylidae), Pelophylax sp. (Ranidae) et les squamates Trogonophis wiegmanni (amphisbaenien, Trogonophiidae), Eumeces algeriensis (Scincidae),

Acanthodactylus sp. (Lacertidae), Malpolon monspessulanus, Coronella girondica, Natrix maura (Colubridae) et Macrovipera cf. mauritanica (Viperidae) [Bailon & Aouraghe, 2002;

Bailon et al., 2011; Ould Sabar & Michel, 1996; Stoetzel, 2009; Stoetzel et al. 2008, 2010 et 2011]. Un Agamidae indéterminé est également à signaler dans la couche 10 (Pléistocène supérieur basal) d’El Harhoura 2 [Stoetzel, travail en cours]. Le pelobate (P. cf. varaldii), Malpolon monspessulanus (la couleuvre de Montpellier) (le genre Malpolon étant néanmoins connu depuis la limite Pliocène-Pléistocène), Coronella girondica (la coronelle girondine) et Natrix maura (la couleuvre vipérine) font donc leur apparition au Maroc tandis que Hyla meridionalis, dont l’identification à un âge plus ancien (transition Pliocène-Pléistocène) était douteuse, est maintenant confirmée. Cette période pourrait aussi correspondre à l’arrivée de Macrovipera mauritanica, la vipère de Mauritanie, mais l’identification de l’espèce n’est pas certaine. Natrix natrix (la couleuvre à collier) a été trouvée à Doukkala, mais on ne sait pas s’il s’agit de Doukkala I ou II; cette espèce est donc apparue au Maroc au Pléistocène moyen ou au Pléistocène supérieur.

La période la plus récente, l’Holocène, débute par une phase humide pendant laquelle le Sahara s’est couvert de végétation et le désert absolu a disparu [Clausen et al. 1999].

Toutefois, par la suite, des phases arides et humides se sont succédées pour atteindre un maximum d’aridité il y a quelque 3000 ans. Il y a environ 2000 ans, les conditions étaient devenues comparables aux actuelles [Van Zinderen Bakker et Maley, 1977].

Les amphibiens et les squamates de l’Holocène, viennent de quatre sites fossilifères:

Guenfouda (gisement mal daté mais ne pouvant pas être plus ancien que 10 000 ans, date qui

correspond au début de l’Holocène), Kaf-Taht-el Ghar (dont la formation s’est étendue de

13 500 ans à l’époque historique), El Harhoura 2-couche 1 (daté d’environ 5800 ans) et Kehf- el Baroud (mal daté, mais dont les fossiles remontent à environ 5000 ans, au plus [Mikdad, 1998]). Cette période a fourni un important nombre d’espèces, les deux gisements les plus riches étant Guenfouda et El Harhoura 2-couche 1 (fig. 5E-I). Nous ne donnons pas ici les listes de faunes complètes qui ont été publiées pour Guenfouda [Aouraghe et al., 2008, 2010], Kaf-Taht-el Ghar [Ouchaou et Hossini, 2008], El Harhoura 2 [Stoetzel et al., 2008, 2010, 2011] et Kehf-el Baroud [Hossini, 2002]. Notons que c’est au cours de cette période récente que sont apparus au Maroc, et sont venus s’ajouter aux espèces déjà présentes, Agama bibroni (l’agame de Bibron; Agamidae), Chamaeleo chamaeleon (le caméléon commun;

Chamaeleonidae), deux espèces trouvées à Guenfouda, et Macrovipera mauritanica (Viperidae; identifiée de façon incertaine dans un niveau plus ancien, mais confirmée ici) découverte à El Harhoura 2-couche 1. Toutes les espèces vivaient déjà dans leurs aires de répartition actuelles à l’exception du crapaud commun, Bufo bufo, qui se trouvait encore près de Rabat (à El Harhoura) au Néolithique [Stoetzel et al., 2008, 2010], il y a 5800 ans, alors qu’aujourd’hui il a abandonné cette région. Ce pourrait être aussi le cas du genre de couleuvre Spalerosophis du même gisement d’El Harhoura 2-couche 1 [Stoetzel et al., 2008] qui vit maintenant plus au sud et plus à l’est, mais dont l’identification n’est pas certaine.

A la différence des faunes du Pléistocène inférieur, mais comme au moment de la

transition Pliocène-Pléistocène, à partir du Pléistocène moyen tous les genres et espèces qui

ont été identifiés dans les gisements vivent encore au Maroc aujourd’hui et, vers la fin du

Pléistocène, la répartition géographique des espèces est proche de l’actuelle. Les affinités

avec les faunes eurasiatiques, essentiellement ibériques, se sont maintenues et même

renforcées. Si l'augmentation du nombre relatif de crapauds (genre Bufo) et l'arrivée des

agames suggèrent que l'aridification se précise, localement au moins l'humidité était sans

doute plus importante qu'aujourd'hui. Finalement, sur la base de ce que l’on connaît de la

principale de ces faunes récentes (El Harhoura 2), il ne devrait y avoir eu que très peu de changements au cours des 5800 dernières années. Seuls des ajustements d’aires

géographiques ont touché certaines espèces.

CONCLUSIONS

Dans l’histoire des amphibiens et lépidosauriens du Cénozoïque du Maroc, nous pouvons distinguer deux grandes périodes: 1) une période ancienne, Paléocène supérieur et Eocène inférieur (59 à 49 Ma), qui correspond à des faunes probablement sans relations avec la faune actuelle; 2) une période moderne, depuis environ 13 Ma, sans formes primitives, pendant laquelle les formes actuellement vivantes sont arrivées peu à peu.

Ces deux périodes sont séparées par une lacune de plus de 35 millions d’années qui n’a pas fourni de fossiles. Nous ne savons pas ce qui c’est passé exactement pendant ce long intervalle.

Si la période ancienne ne peut pas se subdiviser en étapes successives, la période moderne montre un étagement de changements qui amènent à la faune actuelle. L’étape la plus ancienne (13-11 millions d’années) de cette période moderne ne montre donc plus de formes très primitives. Inversement, des animaux modernes apparaissent, parmi eux les serpents venimeux (Elapidae et Viperidae). On peut supposer que les formes très primitives ont disparu, au plus tard, à la fin de l’Eocène (34 millions d’années). En revanche, on ne sait pas quand ont commencé à arriver les animaux modernes; on sait simplement que les

premiers arrivés au Maroc étaient à Beni Mellal, c’est-à-dire il y a 13 Ma. En ce qui concerne

les squamates, on peut supposer qu’ils sont arrivés dans le nord de l’Afrique au plus tard au

Miocène moyen mais probablement pas avant le début du Miocène (24 Ma) d’après ce que

l’on sait des autres régions, cependant c’est loin d’être une certitude. Quant aux amphibiens

tels que les Alytidae, ils auraient pu arriver plus tôt.

Ensuite, les espèces fossiles se raréfient puis disparaissent. En même temps, les animaux qui existent toujours aujourd’hui, mais ne vivent plus au Maroc, deviennent progressivement de plus en plus rares dans les gisements. Inversement, les amphibiens et squamates vivant aujourd’hui au Maroc deviennent de plus en plus nombreux. L’arrivée la plus notable est alors celle des urodèles modernes qui s’est produite il y a environ 2 millions d’années; il ne s’agit pas seulement des premiers urodèles modernes du Maroc, mais aussi des premiers pour toute l’Afrique et pour les anciens continents gondwaniens. Les affinités entre faunes marocaines et ibériques, amorcées au Miocène moyen, se renforcent ensuite

régulièrement.

Cette série d’événements a conduit de façon assez progressive à la faune marocaine actuelle, les derniers changements ayant été des modifications d’aires géographiques (des retraits) qui se poursuivent probablement aujourd’hui.

Remerciements.- Nous remercions particulièrement J.J. Jaeger, E. Gheerbrant, J.P. Raynal et l’ ‘équipe des phosphates’ qui ont fourni une partie importante des fossiles. E. Stoetzel nous a transmis des données inédites. Z. Roček et un rapporteur anonyme nous ont permis

d’améliorer cet article.

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