Besancenot , M. Thibaudon J.-P. Climate change and pollination Changement climatique et pollinisation

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SÉRIE « POLLENS ET POLLINOSES » / coordonnée par Denis Charpin

Changement climatique et pollinisation

Climate change and pollination

J.-P. Besancenot

, M. Thibaudon

Réseaunationaldesurveillanceaérobiologique,Brussieu,France

Rec¸ule20avril2012;acceptéle17juillet2012 DisponiblesurInternetle13novembre2012

MOTSCLÉS Aérobiologie; Changement climatique; Impacts; Pollen; Pollinose

Résumé

Introduction.—Leréchauffementdelaplanèteaucoursdesdernièresdécenniesnefaitplus guèrededoute,etiladesrépercussionsinévitablessurlapollinisation.L’opinionprévautque latendancevasepoursuivreetmêmes’amplifierdansl’avenir.

Étatdesconnaissances.—Unclimatpluschaud auneforte probabilitéd’anticiperlesdates defloraison,d’allongerlasaisonpolliniqueetd’augmenterlesconcentrationsdepollendans l’air.Ilpeutégalementaccroîtrelecontenuallergéniquedesgrainsdepollenetentraînerun déplacementverslenord,ouenaltitude,del’aired’extensiondecertainesespèces.Destaux croissantsdeCO2atmosphériquesontenoutresusceptiblesderenforcercesdiversestendances.

Perspectives.—Les prévisions sontinévitablement entachéesd’incertitudes. Une meilleure compréhensiondel’ampleuretdusensdeschangementsaffectantlapollinisationestindis- pensablesil’onveutquantifierlefardeaudesallergiesetmodéliserlesimpactsàvenirdans lecadrededifférentsscénariosd’évolutionduclimat.

Conclusions.—Lechangementclimatiqueinfluencel’expositiondelapopulationaupollenané- mophile,cequipeutaffecterlaprévalenceetlasévéritédessymptômesallergiques.Ilyalà unepréoccupationmajeuredesantépublique,quirequiert lamise enœuvresansdélai de stratégiesappropriéesd’adaptation.

©2012SPLF.PubliéparElsevierMassonSAS.Tousdroitsréservés.

KEYWORDS Aerobiology;

Climatechange;

Summary

Introduction.—Thereisgrowingevidencetosupportanincreaseinairtemperatureoverrecent decades,withsignificanteffectsonaeroallergenssuchaspollen.Itisgenerallyacceptedthat thetrendwillcontinue,andbecomeevenmorepronouncedinthefuture.

∗Auteurcorrespondant.468,chemindesFontaines,83470Saint-Maximin-La-Sainte-Baume,France.

Adressee-mail:[email protected](J.-P.Besancenot).

1GroupedetravailaérobiologiedelaSociétéfranc¸aised’allergologie,France.

0761-8425/$—seefrontmatter©2012SPLF.PubliéparElsevierMassonSAS.Tousdroitsréservés.

http://dx.doi.org/10.1016/j.rmr.2012.07.007

Impacts;

Pollen;

Pollinisation

earlierfloralinitiation,thetimingoftheproductionofallergenicpollen.Inaddition,awarmer climatemightleadtoalongerpollenseasonandmoredayswithhighpollencounts.Itcould alsoincreasetheallergencontentofpollens,andresultinextensionofplantspeciestowards thepolesandhigheraltitudes.Finally,risinglevelsofatmosphericCO2arelikelytoreinforce thesetrends.

Viewpoint.—Thesepredictions aresubjecttouncertaintiesthatmay leadtooutcomesthat differmaterially fromwhatisexpected. Understandingthemagnitude anddirectionofthe changesaffectingpollinisationiscriticalinordertoquantifythefutureallergicdiseaseburden andmodeltheimpactsofdifferentclimatechangescenarios.

Conclusions.—Climatechangeinfluencestheproduction,distribution,dispersionandallerge- nicityofanemophilouspollenandthegrowthanddistributionofweeds,grassesandtreesthat produceit.Thesechangesinaeroallergensandsubsequenthumanexposurecouldaffectthe prevalenceandseverityofallergicdisorders.Thereis,therefore,animportantpublichealth issuethatrequiresdevelopmentandimplementationofappropriateresponsestrategieswithout delay.

©2012SPLF.PublishedbyElsevierMassonSAS.Allrightsreserved.

Leclimatatoujoursprésentéunevariabilité«naturelle»à caractèrealéatoire,àlaquellesesurimposaitunevariabilité tendancielle le plus souvent lente, étalée sur des millé- naires,etsommetoutemodérée,puisqu’ilyamoinsde6^◦C d’écartentrelespériodes glaciairesduQuaternaireetles interglaciairesoulepostglaciaireactuel[1].Cettevariabi- lité naturelleatoutesleschancesdeperdurer.Mais ils’y ajoutedepuisledébutdel’èreindustrielle,etilrisquede s’yajouterdeplus enplus dansl’avenir,uneautre moda- lité de variation. Celle-ci, largement «liée aux activités humaines»telles queconsommation de combustiblesfos- silesetdéforestation,induitdeuxdifférencesmajeurespar rapportàcequelaTerreaconnujusque-là:ils’agiraitde variationsrapides,perceptiblessurquelquesdécennies,en toutcassurladuréed’uneviehumaine,etleuramplitude seraitbeaucoupplus forte.Enliaisonavecle dégagement massifdecomposants gazeuxcommele CO2,maisaussile méthaneCH4etleprotoxyded’azoteN2O,quiabsorbentle rayonnementinfrarougeémisparlasurfaceterrestre,c’est une«intensificationdel’effet deserre»quiestinvoquée commeprincipalmécanisme explicatif[2].Des arguments convergents inclinent à penser que l’évolution est déjà amorcée,avecuneélévationmoyennedelatempératureà lasurfaceduglobedel’ordrede0,74^◦C(IC95=0,56—0,92^◦C) entre 1906et 2005, la hausse s’étant accélérée depuis 1976(tauxactuelde0,19^◦Cpardécennie).Lesprojections réaliséesparle grouped’experts intergouvernemental sur l’évolution duclimat (GIEC,en anglais Intergovernmental PanelonClimateChange[IPCC])fontétatd’uneaccentua- tion«très vraisemblable»delatendance aucours duxxi^e siècle (probabilité supérieure à 90%), avec unréchauffe- mentde1,1à6,4^◦Càl’horizon2100encomparaisondela période1980—1999[3].

Parmi les possibles impacts sanitaires de ces change- mentsclimatiquesobservésouannoncés[4],lamodulation et l’amplificationdu rôle des aéroallergènes suscitent de réellesinquiétudes,aveccetteparticularitéquelamenace ne se borne pas alors à un avenir plus ou moins loin- tain, commec’est le cas pour les risques parasitaires ou infectieux, mais semble d’ores et déjà décelable. C’est

surtout sur les pollens qu’a été jusqu’à présent étudiée l’influenceduréchauffementencours,avecdestentatives deprojectionde cette dynamiqueendirection du «futur proche»(2050)oudu«futurlointain»(2100)[5—31].Cinq points sont abordés dans ces publications: les dates de début de pollinisation, la durée de la saison pollinique, l’abondancedupollenémisparlavégétation,lepotentiel allergisantdecepollen etlesmodificationsintroduitesou attenduesdansla répartitionspatialedediversesespèces végétales. Cela fournira la trame des pages qui suivent, quimettrontl’accentsurlesclimatstempérésdeslatitudes moyennes.Onyajouteral’effet«direct»duplusabondant desgazà effetdeserre,ledioxydedecarbone. Entoute hypothèse, il conviendra derester prudent, dufait de la brièvetédessérieschronologiquesanalysées,quirenddiffi- cilel’interprétationdesrésultats.C’estpourquoi,àderares exceptionsprès,dûmentsignalées,serasuivielarecomman- dation[18]deneretenirquelespublicationsquireposent suraumoinsdeux,etsipossibletroisdécenniesdedonnées recueilliesau même endroit.Par ailleurs, afin deminimi- serles biaisliés àl’évolution des méthodes dedétection etd’identification des pollens,n’ont été retenus que les sitesetlespériodesoùcesméthodessontrestéesquasiment identiques:mêmedémarched’échantillonnageencontinu, mêmecapteurdetypeHirst,mêmeprotocoled’analysequa- litativeetquantitativeenmicroscopieoptique[32].Cette précautionpermetdeconsidérerleslonguessériesétudiées commeétantraisonnablementhomogènes.

Les dates de début de pollinisation

La vitesse de développement des plantes est corrélée positivement et de fac¸on quasi linéaire à la tempéra- ture[33],dansunegamme dedispositionsthermiquesqui varie selon l’espèce considérée mais qui est le plus sou- ventétendue, entrele «zérode végétation»etle «seuil d’échaudage».Dèslors,faceàl’élévationdestempératures

qu’induitle changementclimatique,onpeut s’attendreà une«anticipation»desdifférentsstadesphénologiques,et enparticulierdelafloraison[34].Riend’étonnant,donc,à cequel’évolutionlaplusrégulièrementétudiéeconcerne la date d’apparition des premiers pollens, qui serait de plusen plusprécoce dans laplupart des espèces[35,36].

Mêmesil’ons’accordeàconsidérerquelesplantesentomo- games(polliniséesparlesinsectes)sontlesplusconcernées [23,34,37], de nombreuses espèces anémogames (pollini- séesparlevent)lesontégalement.

Ilestainsiéloquentqu’àBruxelles,ledébutdelapollini- sationdeBetula(bouleau),quisesituaitautourdu15avril audébut des années1970,intervienne aujourd’huidès le 15mars, ce qui représente une avance d’un moisen une quarantaine d’années [38]. Selon les sites, la pente de la courbe est plus ou moins prononcée et plus ou moins régulière, mais la tendance à l’anticipation souffre peu d’exceptions[39].Leyde(Pays-Bas)fournitunexempletrès représentatif(Fig.1),oùlemillésimerendcompteàluiseul de34%delavariancedeladateinitialedepollinisation.

Une idée largementrépanduevoudrait que lesplantes fleurissantenfin d’hiverouaudébut duprintempssoient lesplusaffectées[40],leuravanceayantétéévaluéeàune moyennedequatreàcinqjourspourchaquedegréCelsius d’élévation de la température du trimestre janvier—mars [41,42].L’hypothèseamêmeétéavancéequeBetulapour- raitencedomaineconstitueruneexception,voirel’unique exception[43],maislaréalitéestplutôtquecetarbreaété longtempsleseuloupresque,àêtreétudiésouscetangle.

Cen’estdésormaispluslecas:desrecherchesportantsur destaxonstrèsprécocesvontdanslemêmesens,mêmesi lessériesdépouillées sont trop brèves pour autoriserune conclusiondéfinitive.PourCorylus(noisetier),dontlescha- tonscommencentàlibérerleurpollenenjanvieroudébut février,l’avanceapprocherait auRoyaume-Uni 15jours en dix ans [44]. Il en va sensiblement de même pour Alnus (aulne),dontlapollinisationsuitenmoyennededeuxàtrois semainescelledunoisetier[44].Unpeuplustarddanslasai- son,l’analysedesdonnéesaérobiologiquessuissesamontré quelepollendeFraxinus(frêne)estdésormaisattenduen moyennequatresemainesplustôtqu’ilya20ans[45].Le phénomèneseretrouvepourPlatanus(platane)avec,selon lesvilles,uneavancede0,66à1,21jourparanenItalie[46].

L’exemplede Cryptomeria japonica (cèdre du Japon) est égalementéloquent[47]:cetarbre,responsabled’allergies fréquentes et relativement sévères, a vu sa pollinisation avancerdeplusd’unmoisen21ans[48].Unconstatvoisin a été fait, sur undemi-siècle, pour les principalesvarié- tésdeQuercus(chêne)delapéninsuleibérique,surtouten domaineméditerranéen[49].

Uneévolutiondemêmenature,quoiquemoinssystéma- tiqueetsouventdemoindreampleur,estattestéepourles herbacées,qu’ils’agissedes Poaceæ (graminées)entrele débutmaietlami-juillet[50,51],dePlantago(plantain), deParietariajudaica(pariétaire),bienétudiéenotamment autourdu golfe de Salonique [52] ou, en seconde moitié d’été, d’Artemisia (armoise) [53] et d’Ambrosia (ambroi- sie),saufpeut-êtresurlamargesuddeleuraired’extension [54—56].

Lasynthèsedetouteslesdonnéesvalidées[57]apermis d’évaluer à 2,5jours par décenniel’avance moyenne des différents stades phénologiques, et notamment du début

delapollinisation,sur l’ensembledes latitudesmoyennes et élevées de l’hémisphère nord, la tendance à une plus grande précocité ayant débuté suivant les endroits il y a 30, 40ou 50ans. Au Royaume-Uni, le dépouillement de plus 395000dates de début de floraison, concernant 405espèces végétales, a révélé pour le quart de siècle 1984—2008, en comparaison de toutes les périodes anté- rieuresde25ansdepuis1753, uneavance compriseentre 2,2jours (IC95=1,0—3,4versus 1910—1934) et 12,7jours (IC95=9,8—15,6versus 1835—1859) [58]. La même étude a mis en évidence une corrélation négative hautement significative (r=—4,96; p<0,001; R²=0,58) avec la tem- pérature moyennedutrimestrefévrier—avrilsurle centre del’Angleterre,chaque haussede1^◦Cde cettetempéra- turesetraduisantparuneavancéemoyennede5,0joursdu débutdelafloraison[58].EnEstonie,l’analysedelasérie 1951—1999indiquequelatendanceàuneplusgrandepré- cocitédelafloraisonsevérifiepour85à86%detoutesles espècesvégétales,l’avancedépassant20joursenquarante- sixansdans5%descas[59].

De trop rares études se sont attachées à l’allure du démarragedelasaisonpollinique.Ilenressortqu’avec la haussedestempératures,lepassagedel’hiverauprintemps sefaitaujourd’huiunpeumoinsbrutalementquenaguère etqueledémarragedelapollinisations’opèredésormaisde fac¸onplus progressive.Celaaéténotammentvérifié pour Betuladansl’ouestdelaPologne[60]etpourPlatanus,en ItaliecommeenEspagne[46].

Iln’endemeure pas moinsque des nuancesrégionales doivent être signalées. Ce qui précède s’applique prio- ritairement aux pays baltes et à l’Europe occidentale, Franceincluse,alorsquelatendances’inverseassezsouvent lorsquelecaractèrecontinentalduclimats’accentue,par exemple enEuropecentraleetorientale[61].Maismême àéchelleplusfine,ilconvientd’évitertoutexcèsdegéné- ralisation,carlestendancesidentifiéesdansunerégionne valentpasnécessairementpourlarégionvoisine,ainsique cela a été bien décrit enSuisse [62,63]. Par ailleurs, les exceptionsàlatendancegénéralenesontpasrares.Ainsi, alors que Platanus pollinise de plus enplus tôt en Italie, commeonl’adéjànoté,sonpollenapparaîtdeplusenplus tardivement dans le nord-ouest de la péninsule ibérique, avec un retard moyen de 0,2à 0,8j/an depuis 1994, en lienavecunrefroidissementmoyende0,27^◦C/an(p<0,001) [46].Demême,aunorddelaFinlande,lespollensarrivent de plus en plus tard, probablement sous l’effet de prin- temps qui, en Laponie, se refroidissent [39]. Sans doute faut-il égalementsonger à des nuanceslocales: pour bon nombred’espèces,latendanceàuneplusgrandeprécocité delapollinisationseraitsurtoutmarquéeaucœurdesîlots dechaleururbains,alorsqu’elles’atténueraitenpériphé- riedesvillesets’annulerait,siellenes’inversepas,enrase campagne[64,65].

Laquestionsepose,desurcroît,desavoirsilatendance actuelleestappeléeàseprolonger,voireàs’amplifier.

Desmodélisationsprospectivesàprendre avecdiscernement

Desmodélisationsprospectivesontététentéespourtoutou partieduxxi^e siècle.Ellesannoncentparexemple, pourla

Figure1. DatesdedébutdepollinisationdeBetula(bouleau)àLeyde(Leiden,Pays-Bas),entre1970et2000.Valeursannuellesetcourbe linéairedetendance(p<0,001).

DonnéesduLeidenUniversityMedicalCentre(LUMC).

décennie2091—2100, un débutmoyen depollinisation du cèdreduJapon,danslavilledeYamagataetàsesabords, autour du 8février, au lieu du 20actuellement [66]. Une dateaussiprécocen’ajamaisétéobservéedanslepassé.De surcroît,ladémonstrationaétéfaiterécemment[67]que les simulations enmilieu confiné sous-estimaient presque systématiquement la réponse des plantes à la haussedes températures,lafloraison s’avéranttoujoursplus précoce quelesprédictionsdesexpériences.Cettedifférencetient, pourunepart,auxdispositifsetprotocolesexpérimentaux eux-mêmes.Maisellerésulteaussidufaitque,mêmesielles s’étalent sur quelques années, ces expériences n’offrent jamaisunreculsuffisantpoursaisirdeschangementsenpro- fondeur,commedesvariationsgénétiquesdesplantesoudes modificationsdelacompositiondesécosystèmes.

Ilestvraiqued’autresargumentsmilitentdansunsens quelque peu différent, ainsi que le confirme (Tableau 1) l’exemple de l’ouest des Pays-Bas [68]. Si la tendance à uneplusgrandeprécocitéestappeléeàseprolongeravec l’élévationgraduelledestempératures,elledevraitalleren seralentissantaufildesdécennies,surtoutpourlesespèces précoces ou relativement précoces. Soit le cas d’Ulmus (orme):aprèsavoir vusondébut depollinisationavancer de 19jours en trenteans (1970—1999), il n’enregistrerait plus qu’une avance de 17jours sur les cent ans suivants (2000—2099).Leschémaestidentiquepour Quercus,avec deschiffresrespectifsde18et14jours,etpourlamajorité des autres taxons, à l’exception des plus tardifs. Olea (olivier) àMálaga conduit à des observationsvoisines:au débutdesannées1990,cetarbrepollinisaitenmoyennele 17mars,dixansplustardladateavaitavancéau11mars(six joursendixans);maispour2099,lamodélisationannonce unedateautourdu7mars(soituneavancequineseraitplus quedequatrejoursenunsiècle)[69].L’explicationestsans douteque, pour nombred’arbres etd’herbacéesvivaces, le passage de l’état végétatif à l’état reproductif, en

l’occurrencefloral,exigeunséjoursuffisamment prolongé àdestempératuresbasses.La«vernalisation»correspond aux besoins quantitatifs en froid, nécessaires aux apex végétatifspour leur passageau développement reproduc- teur. Lesbesoins sont comptésen nombrede jours ayant des températuresmoyennes inférieures àun seuil donné, quivarie d’uneespèceà l’autre.Fautede satisfactionde ces«besoinsenfroid»,lechangementclimatiqueestsus- ceptiblederéduirelenombredejoursdelavernalisation.

Un excès de douceur en fin d’automne ou en hiver peut ainsi,paradoxalement,setraduireparunallongementdela

Tableau1 Début de la saison de pollinisation dans l’ouest des Pays-Bas: avance observée sur la période 1970—1999etavanceprévuepourlapériode2000—2099.

Avance 1970—1999 (jours)

Avance 2000—2099 (jours) Cupressaceæ(Cupressacées) 11 19

Ulmus(orme) 19 17

Populus(peuplier) 18 20

Salix(saule) 12 12

Fraxinus(frêne) 3 19

Betula(bouleau) 10 13

Quercus(chêne) 18 14

Poaceæ(Graminées) 6 11

Rumex(oseille) 5 13

Urticaceæ(Urticacées) 11 16

Sambucus(sureau) 15 23

Chenopodiaceæ(Chénopodiacées) 9 16

Artemisia(armoise) 9 15

D’aprèsVanVlietetal.[68],modifiéetsimplifié.

phasevégétativeducycle[34],paruneprolongationdela dormance[70],etparunretardauredémarragedelavégé- tation,entraînantparricochetunretard(ouune moindre avance) de la pollinisation [71]. Il ne s’agit pas là d’une simplevuedel’esprit:desessaisenchambreclimatiquesur lesfleursmâlesdecèdreduJaponontconfirméqu’unedou- ceurexcessiveentrelafinoctobreetlafinjanvierretardait la levéede dormanceet, ensuite, le début de la pollini- sation [72]. En conséquence, il ne faudrait pas imaginer que des températures plus élevées entraîneront toujours etsanslimiteuneplusgrandeprécocitédel’apparitiondu pollen.

L’hypothèseaégalementétéavancéequ’unredémarrage précoceexposeraitlesarbresàdesgeléesplusfréquentes, avecréductionultérieure de lafloraison et dela produc- tionpollinique;vérifié sur lebouleau [73]etsur lavigne [74],lephénomèneresteàconfirmersurd’autresespèces.

De même, des agro-botanistes estiment que la tendance à l’anticipation de la pollinisation du cèdre du Japon ira inévitablement en se ralentissant, du fait des chutes de neigedontl’éventualitéenfévriern’estnullementincom- patible,mêmeàlafinduxxi^esiècle,avecunréchauffement d’ensembleduclimat[66].

Iln’estd’ailleurspasexcluquel’inversiondetendance soitdéjàamorcée:enFrance,alorsquelesdatesprécoces étaientlargementmajoritairessur lesannées1987—2003, lesdatestardivesl’emportentsurlesannéesplusrécentes pourle bouleau,le chêne,le frêne etleplatane[27,75].

Maisilfaudraitdavantagedereculpourseprononcerdéfi- nitivement.

De toute manière, si le changement résidait unique- mentdans ladate initialedepollinisation, ilneprêterait guèreàconséquences:lasaisondesallergiessetrouverait simplement décalée de quelques semaines. C’est ce que l’on observe parfois, par exemple à Bâle où les courbes d’évolution du début et de la fin de la saison de Betula sont rigoureusement parallèles [76]. Mais cette situation reste relativement rare. Le plus souvent, d’autres para- mètresévoluentsimultanément,quiconcourentàrenforcer l’impactsanitaire.

• Ladated’apparitiondespremierspollensseraitde plusenplusprécocedanslaplupartdesespèces.

• Toute hausse de température se solde par une avancéedeladatedefloraison,phénomèneconstaté pourlaplupartdesespèces.

• Onestimeà2,5jourspardécenniel’avancemoyenne desdifférentsstadesphénologiques,etnotamment du début de la pollinisation, sur l’ensemble des latitudesmoyennesetélevéesdel’hémisphèrenord.

• Il existe toutefois des disparités régionales, les données ci-dessus prévalant surtout pour les pays baltesetl’Europeoccidentale,alorsquelatendance tendàs’inverserenclimatcontinental.

• Ilexisteégalementdesdisparitésàuneéchelleplus fine, les tendances identifiées dans une région ne valantpasnécessairementpourlarégionvoisine.

• Les plantes ont également besoin de froid et, paradoxalement, un excès de douceur en fin d’automne ou en hiver peut se traduire par un allongement de la phase végétative du cycle, une prolongation de la dormance et un retard au redémarrage de la végétation, donc de la pollinisation.

La durée de la saison pollinique

En règle générale, alors que le début de la pollinisation avanceaufildesannées,lafinrestesensiblementàlamême dateetaparfoismêmetendanceàaccuserunlégerretard.

Il s’ensuit, mêmesi laphysiologie végétale peine à four- nir une explication[19], que pour lesprincipales espèces allergisantes, la présence des pollens dans l’air et sans doute,par suite, le risquede pollinoses’étendent désor- maissurune pluslongue durée[77].Ainsi,sur lapresque totalitéducontinenteuropéen,leréseauinternationaldes jardins botaniquesacalculéqu’au coursdudernierdemi- siècle,ledébutdelafloraison,toutesespècesconfondues, avaitenmoyenneavancédesixjours,lafindelafloraison étantquantàelleretardéede4,8jours,cequifaitquela période exposant àdes allergies polliniques s’est trouvée allongée de 10,8jours [68,78]. Latendance, à peine per- ceptiblejusque-là,seseraitfortementaccentuéeaumilieu desannées1990.Lecoefficientdecorrélationaveclatem- pératuredestroismoisprécédentss’établitenmoyenneà r=—0,69(p<0,001).Lecasdetroisvariétésd’armoisedans l’ouestdelaPologneaégalementétébienétudié,avecune francheavancedudébutdelapollinisationetunetrèsfaible avancedelafin[53],lelienavecl’évolutioninterannuelle destempératuress’avérantlàencorehautementsignifica- tif.Lesarbresn’échappentpasàcettetendance,mêmesi elleestassezfaiblepourBetula(Fig.2a).Unautreexemple saisissant est celui de Ginkgo biloba (arbre aux quarante écus) au Japon: sa période de pollinisation s’est allon- géede12jours depuis1953,etl’ons’attenddans l’avenir à un nouvel allongement de dix jours pour chaque degré Celsius d’élévation de la température moyenne annuelle [79].

Il n’empêche que les exceptions sont nettement plus nombreusesquepourl’avancéedudébutdelapollinisation.

Desexceptions asseznombreuses

La plus récurrente concerne les Cupressaceæ (Cupressa- cées):sileurpollinisationdébuteeffectivementdeplusen plus tôt,avecune avancemoyenne dehuit jourstous les dixansenItaliecentrale,ellesetermineégalementàune dateplus précoce,l’avances’établissantcettefois àneuf jours par décennie—ce qui fait que la saison à risque (il estvrai,difficileàdélimitercarlesCupressacéesémettent desgrains,fût-ceenpetitequantité,presquetoutaulong del’année)raccourcitàpeuprèsd’unjourtouslesdixans [80].UnconstatvoisinaétéfaitàMálaga[81].Desdurées stables,voirelégèrementabrégées,sontégalementnotées c

¸à et là pour les herbacées de fin de printemps, surtout

Figure2. Duréesdepollinisation(a)etindicespolliniquessaisonniers(b)deBetula(bouleau)àAmiens(France),entre1989et2010.Valeurs annuellesetcourbeslinéairesdetendance(nonsignificativepourlesduréesdepollinisation,faiblementsignificative[p<0,10]pourles indicespolliniquessaisonniers).Laduréedepollinisationestdéfiniecommel’intervallecomprisentrelepremieretledernierjouroùle recueil(totaldes12comptesbihoraires)atteint20grains/m³.L’indicepolliniquesaisonnierestlasommedesconcentrationsjournalières.

DonnéesduRéseaunationaldesurveillanceaérobiologique.

en climat méditerranéen [81] et pour Ambrosia en Amé- riquedunord [54],encore qu’unrésultatinverse aitdans ce dernier cas été obtenu à Montréal [82] et en Europe centrale.

Finalement, sur 64publications dépouillées qui abor- daientcepoint,lasaisonpolliniqueapparaîtallongéedans 66%descaspourlesarbresàpollinisationhivernaleouprin- tanière,alorsqu’elleseraitrestéestabledans19%etaurait légèrementdiminuédans15%,lesCupressacéesintervenant pourlestroisquartsdanscedernierchiffre.Pourlesarbres plustardifs,c’estlastabilitéquil’emporte(64%despubli- cations),unallongementsignificatifétantnotédans20%des casetunraccourcissementdans 16%. Enfin,pour lesher- bacées,l’absencedetendanceestlégèrementmajoritaire

(52%),allongementetraccourcissements’inscrivantàéga- litéavecchacun24%despublications.

Il reste donc peu contestable que, dans la majorité des cas, les risques allergiques onttendance à sévir plus longtempsque ce n’était le cas dans unpassé récent, et que cette tendance est appelée à se prolonger, voire à s’amplifier,tout spécialement pour lesUrticaceæ(Urtica- cées)[17].Ilfautcraindre égalementqueles maladesne souffrentdavantage,lesquantitésdepollenémisesparles plantesévoluantgénéralementàlahausse,mêmesicepoint restedélicatà cerner;d’une part, lesvariations interan- nuellesmasquentsouventlestendances[38];d’autrepart, larelation entreavancephénologiqueetaugmentationde laproductionpolliniquedemeuredifficileàmodéliser[18].

• Laprésencedespollensdansl’airetdonclerisquede pollinoses’étendentdésormais surunepluslongue duréecarledébut delapollinisationavanceau fil desannées,maislafinrestesensiblementàlamême dateetestparfoismêmeretardée.

• Toute élévation detempérature moyenne annuelle allonge la durée de la saison pollinique, mais il existe denombreuses exceptions, avecdes durées quirestentstables,voirediminuent.

• Quoi qu’il en soit, les risques allergiques ont tendance à se prolonger, voire à s’amplifier pour certainesespèces.

Les quantités de pollen aéroporté

Lelienentretempératureetquantitédepollenlibéréepar lesplantesestunfaitacquis:lesanalyseseffectuéesàpartir desédimentsholocènesontmisenévidence,aucoursdes derniersmillénaires,unehaussedeproductivitépollinique àchaquefoisquerégnaientdesconditionsclimatiquesplus chaudes.

Unetendancegénérale àl’augmentationdes concentrationsdepollendansl’air

La réalité du phénomène a été démontrée statistique- ment, sur les trois exemples de Corylus, de Betula et desPoaceæ,pour lesdernièresdécenniesdu xx^e siècle,à l’échelle de l’Europe [83]. La variabilité en années suc- cessives et la tendance sont en général plus marquées pour les pollens d’arbres (Fig. 2b) que pour les pollens d’herbacées [84]. La hausse est généralement plus forte pour lasomme des concentrations journalières (ouindice pollinique saisonnier) que pour la valeur des principaux pics[85].Saloniquefournitunexempletrès démonstratif.

De1987à 2005,toutesespèces confondues, laconcentra- tionde pollen dans l’air y a augmenté en moyenne d’un peu plus de 0,5% par an. La progression se vérifie pour 13des16taxonslesplusabondants.Àl’exceptiondePopulus (peuplier), l’augmentation se révèle directement propor- tionnelleàlatempératuredesdeuxoutroismoisprécédant le débutde la floraison [86]. Demême, à Neuchâtel,sur unesériede21ans,lesquantitésdepollen aéroportéont augmentédefac¸onsignificative(p<0,05)pourAlnus,pour lesCupressaceæ,pourArtemisiaetpourAmbrosia,laseule diminutionsignificativeconcernantUlmus,pourdesraisons extra-climatiques puisque cet arbre a été décimé par la graphiose[87].

Desexceptionsasseznombreuses etun rôle nonexclusifdel’évolutionduclimat

Lescasdediminutiondesconcentrationssontrelativement fréquentset,apparemment,distribuésdefac¸onaléatoire.

Ilsconcernentassezsouventdesherbacées,notammentles Poaceæ[88,89],maisd’autrestaxonssontaussiconcernés.

Ilseraitnéanmoinsabusifdetoutrapporterauchangement climatique. D’autres paramètres rendent compte d’une

partiedel’évolutiondécrite,enparticulierlamodification del’utilisationdusol[50].Ainsi, depuis1961,lesconcen- trations en pollen de Poacées ont régulièrementdiminué à Londres et, malgré une forte variabilité interannuelle, à Derby, alorsqu’ellesont augmentéà Cardiff.Lesparti- cularités des climats locaux ont été jugées incapablesde rendrecomptedetellesdifférences,mêmesilafréquence accrue desventsdesud-ouest apuaugmentersurCardiff le transport à longue distance des pollens enprovenance du Cornwall, du Somerset et du Devon. Les explications les plus plausibles tiennent à l’extension des villes (qui éloignedeplusenpluslesprincipalessourcesdepollendes capteurs)etàl’évolutiondespratiquesagricoles,avecune francherégressiondesprairiesdefaucheautourdeLondres etdeDerby.Inversement,lasurfaceenprairiesaaugmenté de19% autourdeCardiffentre1970et1991,même siles plantationsdecéréalesontvupendantlemêmetempsleur superficiediminuerd’environ10%[90].

La pollution environnementale [91] peut également jouer,etdans lesdeuxsenscar,àl’intérieurdecertaines limites,uneplantequisouffreréagitenproduisantdavan- tage depollen alorsqu’unefois ceslimitesfranchies,elle enproduitmoins.

Quoi qu’il en soit, l’idée prévaut très largement que le réchauffement du xxi^e siècle devrait accentuer la ten- dance dominante à l’augmentation des concentrations de pollen aéroporté. On se bornera à rappeler ici les simu- lations réalisées à l’École de Santé Publique de Harvard.

D’iciauxannées2070—2100, etduseulfaitdel’élévation des températures, ons’attend à ce que la production de pollend’AmbrosiaauMassachusettsaugmentede32à55% [92].D’autresexpérimentations[93]ontpréciséquelacha- leur n’augmentait quasiment pas la production pollinique parpiedd’ambroisie,maisqu’elleagissaitsurlaproduction totaledepollen,quipourraitêtreencertainsendroitsmajo- réedel’ordre de84%(p<0,05) d’icià2060—simplement parcequelenombredepiedsd’ambroisies’accroîtraitavec leréchauffement. Parallèlement,ilaétéconstatéavecla chaleuruneaugmentationdudiamètredesgrains,quipour- rait passerd’une moyennede21,2␮m danslesconditions actuelles à 23,9␮m entre 2060et 2099, soit un accrois- sement de 13% [93], dont on ignore s’il peut avoir une significationallergologique (moindrerisquedepénétration danslesvoiesrespiratoiresbasses?Contenumajoréenaller- gènesmajeurs?).

Lefaitestquecenesontpasseulementlesconcentra- tionsdegrainsdepollen dansl’airquirisquentd’évoluer, c’estaussilateneurdecespollensenallergènes.Malheu- reusement, lesrecherchesen relation aveclesconditions climatiquesdébutentàpeinesurcesujet.

• Le lien entre température et quantité de pollen libéréeparlesplantesestunfaitacquis,avechausse delaproductivitépolliniquedès quelesconditions climatiquessontpluschaudes.

• On note une tendance générale à l’augmentation des concentrations de pollen dans l’air, mais avec de nombreuses exceptions qui se distribuent géographiquementdefac¸onaléatoire.

• Des facteurs autres que climatiques peuvent égalementêtreencause,jouantdanslesdeuxsens, comme les modes d’utilisation des sols (extension desvillesetévolutiondespratiquesagricoles)etla pollutionenvironnementale.

L’allergénicité des pollens

Onnedisposeactuellementd’étudesrigoureusesquepour deux espèces: d’une part, Betula, dont le pollen serait d’autantplus riche enBet v1que latempérature estplus élevée[94—97],d’autrepart,Ambrosia,dontlateneuren Amba1augmenteraitde30à50%avecunréchauffementde 3,5^◦C[54,98].Ilfautsouhaiterlamultiplicationrapidedes investigationsdecetype[13]etleurextensionàd’autres allergènes,majeursoumineurs.

Maisdetelles recherchesseheurterontinévitablement àlanécessitédecontrôlercefacteurdeconfusion qu’est lapollutionphysicochimiquedel’air[10,20,91].Mêmes’il existedescontre-exemples[99],nombred’étudesfontétat d’un renforcement de l’allergénicité de certains pollens lorsqu’ilssont soumis àune pollutiongazeuse ouparticu- laire.Ainsi,lepollend’ambroisiecollectélelongderoutes à fort trafic montre une allergénicité supérieure à celui quiprovientd’airesnaturelles[100].Demême,l’exposition expérimentaledupollendeLoliumperenne(ivraievivace)à desteneurs«réalistes»enozone,del’ordrede130␮g/m³, setraduitparunenetteaugmentationducontenudesgrains enLolp5[101].Or,lechangementclimatiqueadesimpacts multiplessurlapollutionatmosphérique(émissionsbiogé- niques de composés organiques volatils sous l’effet de la température, vagues dechaleur et pollution parl’ozone, émissions polluantes liées aux sécheresses et aux incen- diesde forêts,impacts deschangements delacirculation atmosphérique sur la dispersion des polluants, effets des modificationsdurégimedesprécipitationssurledépôtdes polluants...)[102].Fairelapartdecequirevientàlapol- lution et de ce qui doit être attribué au réchauffement climatiquereste,enl’étatactuel,passablementhasardeux.

Une autre évolution attendue, et déjà partiellement observée,est unemodificationdel’aire derépartition de certainesplantes,provoquantl’apparitionenunlieudonné detaxonspolliniquesquiyétaientjusque-làpresqueincon- nuset,àl’inverse,lararéfactionoulaquasi-disparitionde certainsautresquiyétaientabondants.

• L’allergénicité augmenterait avec la température, mais on ne dispose actuellement d’études rigoureuses que pour deux espèces, Betula et Ambrosia, et on ne peut que souhaiter la multiplicationrapidedesrecherchesdecetype.

Vers une nouvelle géographie des pollens

Un relèvement de 1^◦C de la température moyenne annuelle«équivaut»,dupointdevuethermiquemaispas

lationd’environ200kmverslenordet/ouàuneremontée d’environ150menaltitude[103].Ils’ensuitqu’unréchauf- fementde3,5^◦C,hypothèsejugéeplausiblepourlaFrance auxxi^esiècle,vaudraitauLuxembourg,d’iciàunecentaine d’années,les températuresactuelles deMarseille. Faut-il dèslorsimaginerunemigrationdesespèces[104,105],qui feraitparexempleremonterl’olivierauxportesdelaBel- gique?

Desmodèlesontétémisaupointpoursimulerlaréaction desprincipauxécosystèmesaux changementsclimatiques.

Lorsque,dans lesplus robustesde ces simulateurs [106], onremplaceles variablesclimatiques actuelles parcelles estiméespourle milieu oula finduxxi^e siècle,onobtient des cartes de l’état de la végétation dans 50ou 100ans, selon que la température moyenne aura augmenté de 1, 3ou6^◦C.Lessimulationsainsiréalisées,quin’ontmalheu- reusementpastoujours concerné lesespèces au plusfort potentielallergisant,attirentl’attentionsuruneévolution saisissantedeladistributionpotentielledecertainsarbres, oudecertainesherbacées,avecuneprogressiond’ensemble verslenorddescomposantesclimatiquesméridionales,au détrimentdesinfluencesocéaniques,continentalesetmon- tagnardes[107,108].

Lesécosystèmesméditerranéensetaquitainspourraient alors quitter leur bassin d’origine pour se développer dans les actuelles régions «tempérées fraîches», comme le nord de la France [109,110]. On observerait ainsi une extension de l’aire de Quercus ilex (chêne vert) dont la niche climatique, strictement inféodée aujourd’hui au domaine méditerranéen, pourrait dès 2050dépasser une ligneBordeaux-Saint-ÉtienneetfranchirlaLoireavant2100 (Fig.3a).Inversement,l’airederépartitionpotentiellede Fagus sylvatica (hêtre commun) pourrait régresser forte- ment (Fig. 3b), la diminution des précipitations venant ajouter ses effets à ceux de la hausse des températures estivales[109—111].

Enmoyenne,32%desplantesprésentesen1990dansune régiond’Europe seraient ainsi susceptibles de disparaître d’ici à 2050 [112] etenviron 44% du territoire européen pourraientenregistrerdetelles pertesdebiodiversité.On hésitera cependant à s’engager trop avant dans ces spé- culations,du triple fait del’inertie dela végétation, des incertitudesqui subsistentsur l’évolutiondu climatetde l’absencedepriseencomptedesaptitudesdessols.

Lesplantessuivront-elles«leur»climat?

En s’appuyant sur ce qui s’est passé à la fin de la der- nière période glaciaire, le Muséum d’Histoire Naturelle de New York a pu estimer qu’entre 2050et 2100, même dansl’hypothèseduréchauffementleplusfortévoquépar l’IPCC, soit un peu plus de 6^◦C, 38à 52% des végétaux conserveraientexactementladistributionspatialequ’ilsont aujourd’hui.Pourdes espèces àlong cycle devie comme lesarbres,lamigration«naturelle»(etilfautinsistersur cequalificatif)dépasserait rarementquelquesdizainesde kilomètresverslenordouunecentainedemètresenalti- tude.Aumieux,latranslationpourraitatteindrelacentaine de kilomètres pour un petit nombre d’herbacées à cycle court [113—115]. Le «potentiel écologique» ne doit pas êtreconfonduavecl’évolutionprévisibledelavégétation.

Figure3. ContoursdesairespotentiellesdedistributiondeQuercusilex(chêne vert,a)etdeFagussylvatica(hêtrecommun,b)en France,entrelapériodeactuelleetlafinduxxi^esiècle.Lesprobabilitésd’occurrencesontexpriméesdansuneéchellede0(présence totalementexclue)à1(présencecertaine).LamodélisationaretenulescénarioA1BduGIEC,leplussouventjugéréalistepourlefutur procheetlégèrementoptimistepourlefuturlointain(concentrationduCO2atmosphériquedel’ordrede700ppmen2100,haussemoyenne detempératurelimitéeà2,8^◦Cenunsiècle).Lesaptitudesdessolsnesontpasprisesencompte.Cartesétabliesdanslecadreduprojet CARBOFOR,reproduitesavecl’aimableautorisationdel’Institutnationaldelarechercheagronomique(Inra).

Cela étant, il nefaut pas dissimulerque, par ses planta- tions (agricoles ou d’ornement), l’homme est capable de modifierlarépartitiondesespèces[116]etd’anticiperlar- gementl’évolutionnaturelle,enfacilitantcequed’aucuns appellentdes«migrationsassistées».

Maisceseraitunesimplificationbienabusivequedelimi- terlechangementclimatiqueàsesaspectsthermiques.La variabilitédutemps qu’ilfait etla fréquencedes évène- mentsextrêmes[117]seraientégalementessentiellespour appréhender le problème de l’adaptation des espèces et de leur temps de réponse. Toutefois, ce point n’est pra- tiquement pas abordé dans les publications qui ont été dépouillées.Lesmodèles actuelsne sont pascapablesde prédirel’effetdesévénementsclimatiquesextrêmes,très

vraisemblablement appelés à se multiplier sous l’impact du réchauffement: sécheresses (comme en 1976), tem- pêtes (comme en 1999), canicules (comme en 2003)... Pourtant, l’expérience montre que, lorsque la «météo» s’emballe, les effets sur les écosystèmes sont impor- tants dans l’immédiat, et souvent durables. Une autre inconnue résidedans l’activitédes agents pathogènes.Le réchauffement climatique va probablement favoriser le développement de certains parasites ou d’insectes rava- geurs.Commentlesarbres,enparticulier,réagiront-ils?La réponse, là encore, n’est pasà la portéedes simulateurs actuels. Enfin,répétons-le, si le comportementdes végé- tauxetdesmicroorganismesestdifficileàprévoir,quedire deceluideshommes!

• Un relèvementde1^◦Cdelatempératuremoyenne annuelle«équivaut»,dupointdevuethermique,à unetranslationd’environ200kmverslenordet/ou àuneremontéed’environ150menaltitude.

• Ilnefautpaslimiterlechangementclimatiqueàses aspectsthermiquesmaistenirégalementcomptede lavariabilitédutempsqu’ilfaitetdelafréquence desévénementsextrêmes.

• Le réchauffement climatique va probablement favoriserledéveloppementdecertainsparasitesou d’insectesravageurs,avecdesconséquencesencore inconnues,notammentsurlesarbres.

Des tendances renforcées par l’effet extra-climatique du CO

Certainsgazàeffetdeserreagissentdirectementsurlabio- logie reproductive etla croissance des plantes [118,119].

C’est notamment le cas du CO2, dont le rôle fertilisant n’estplusàdémontrer[120]puisque,sousl’effetdurayon- nement solaire, la photosynthèse, qui est une réaction d’oxydoréduction, produitduglucoseà partirdu mélange dugazcarboniqueetdel’eau.Leshorticulteursle savent bien, qui depuis longtemps améliorent leurs rendements enenrichissant enCO2l’airdeleurs serres[121].On parle de «fertilisation carbonée». Ce sont essentiellement les plantes dites «enC3»² qui voientleur photosynthèsesti- muléeparl’augmentationduCO2atmosphérique.Sansqu’il yait proportionnalité parfaite,l’accroissement dela pro- duction de pollen suit en groscelui de la photosynthèse.

S’il ya des exceptions,absolues commePhaseolusvulga- ris(haricotcommun)[122]ourelativescommeArabidopsis thaliana (arabette des dames, une Brassicacée) [123], il a été montré en milieu confiné [124] que, par rapport à une concentration ambiante en CO2de type préindustriel (280ppm), la production de pollen d’ambroisie augmen- taitde131% enprésence d’une concentration«actuelle» (370ppm), et de 320% en présence d’une concentration projetée dansle xxi^e siècle (600ppm).Lesexpériences en conditions naturelles avec des systèmes d’enrichissement enCO2à l’airlibresont plusrares.Néanmoins, pourPinus taeda (pinà l’encens, non allergisant), il est établi que, même sile dioxyde decarbone tend à accroîtrela varia- bilitéinterannuelledelaproductionpollinique,lesarbres exposésàuneconcentrationdeCO2dépassantde200ppm laconcentration«ambiantenormale»commenc¸aientàpro- duiredegrandesquantitésdepollenàunâgeetàunetaille

2Il existe, dans le processus de photosynthèse, deux types de fixation du CO2 (autrement dit, deux voies de synthèse des sucres),identifiésparlestermesC3etC4,quireflètentlenombre d’atomesdecarbonedelapremièremoléculeorganiqueformée.

Cesmécanismessontassociésàdescomportementsécophysiolo- giques différents. L’activité photosynthétique des végétaux dits

«enC3»,deloinlesplusnombreuxenzonetempérée,réagitplus nettementà l’augmentationdu CO₂, alorsquelaphotosynthèse desplantesdites«enC4»,déjàoptimisée,estmoinsréactive.En revanchelesC4,pourlaplupartd’originetropicale(maïs,sorgho, canneàsucre...),valorisentmieuxl’utilisationdel’eau.

nuaientàenproduirejusqu’àunâgetrèsavancé[125].On regrettedenepas disposer dedonnéesaussi précisessur lesautresespècesvégétales,maisl’accroissementcontinu desteneursatmosphériquesenCO2pourraitbieninfluencer laproductionpolliniquedenombreusesplantesallergisantes etcontribuerainsiàexpliquerlamultiplicationdesallergies depuisdeux siècles—encore que certainstravaux laissent àpenserque leseffetsdel’accroissementduCO2etceux del’élévationdelatempérature nes’additionnentpas et seneutralisentparfois,commedanslecasdeGlycinemax L. (soja) [126]. En outre, les observations faites sur de jeunesplants posent le problème deleur extrapolation à desplantesadultes.

Par ailleurs, le gaz carbonique tend à renforcer l’allergénicitédespollens.Mêmesiellessontparfoiscontes- tées du fait que la répétitivité des résultats n’a pas été suffisamment prouvée, des expériences suggèrent qu’en doublantpendant84jourslateneurdel’airambiantenCO2

(de350à700ppm)sansmodifierlatempérature,onmajo- raitde61%(p<0,01)laconcentrationenAmba1dupollen d’Ambrosiaartemisiifolia[54,97,127,128].

Lesrépercussions sur lasaisonnalité de lapollinisation sontmoinsconstantes,touslescasdefigure(avance,stabi- lité et retard)pouvant être rencontrés. Iln’en reste pas moins que, dans 80% des cas environ et toutes choses égalesparailleurs, ycompris lecontexte thermique, une atmosphère plus riche en CO2détermine une plus grande précocité dudébut et du pic principal dela pollinisation [129].

• Une atmosphère plus riche en CO2détermine une plus grandeprécocité dudébut etdupicprincipal delapollinisation.

• L’augmentation des teneurs atmosphériques en CO2pourraitinfluencer la production polliniquede nombreusesplantesallergisantes.

• Il semble de plus que le gaz carbonique tend à renforcerl’allergénicitédespollens.

Conclusion

Dessaisonspolliniques plus longues accroissentla«durée d’exposition»delapopulationauxallergènesaéroportés,et facilitentainsila«sensibilisationallergique».Ellespeuvent égalementaugmenterla«durée deprévalence des symp- tômes» chez les allergiques, tandis que de plus fortes concentrations de pollen dans l’air et le potentiel aller- gisantmajoréde cepollen sont susceptiblesde renforcer la«sévérité dessymptômes»[21,130],au moinsjusqu’au franchissementd’un«seuildesaturation».Lechangement climatiquecommenc¸antàavoirdesrépercussionsnotables sur nombre de plantes allergisantes, ses effets sur les allergiesaupollen [7,130,131],ycompris surlesallergies cutanées trop souvent négligées dans ce genre d’études [132],nepeuventguèreêtremisendoute.Oncommenceà biencomprendrelesmécanismesenjeu(Fig.4).Etilfaut

Figure4. Relationsentrelechangementclimatiqueetl’augmentationdelafréquence,ainsiquedelasévéritédespollinoses,viales impactssurlavégétationetlepollen.

InspirédeBeggsetBambrick[130],traduitetmodifié.

s’attendreàceque ceseffets serenforcentdans l’avenir [81].

Maisilconvient deseméfierdetout excèsdegénéra- lisation, etla nécessité s’impose de toujours raisonner à uneéchelleassez fine, tenantcomptedes «particularités régionalesetlocales».Onn’oublierapas,parexemple,que l’une des modélisations à ce jour les plus convaincantes [133]suggère que,d’ici à2099etparrapport auxannées 1992—2004,ledébutdelapollinisationdeQuercusavance- raitenmoyennede34jourssurlapéninsuleibérique,mais avecdesminimadetroisàcinqjours(Santiago,Barcelone) etdesmaximade56à74jours(Madrid,León),tandisqueles quantitésdepollenémisespar leschênes progresseraient enmoyennede133%,avecdesextrêmesde10%(Vigo)et de 206% (Córdoba), voire de 620% (Orense)! Quelcrédit peut-on,danscesconditions,accorderàdesmodélisations réaliséesàl’échelled’unpaysoud’uncontinent?

Il convient en outre de ne pas négliger le «risque d’erreurs».Si l’évolutionactuelleparaîtpeu contestable, son explication est probablement moins simple qu’on ne l’imagine souvent, et on n’a jamais l’assurance de faire

intervenir touslesparamètresinfluentslorsquel’on tente une extrapolation en direction du futur. Si la littérature spécialiséesefocalisesurlerôledirectdestempératures, des investigationssupplémentairesseraientindispensables sur le rôle potentieldes modifications àattendre dans la circulation atmosphériquegénérale, susceptiblede modi- fier le transport à longue distance du pollen anémophile [134]. Le réchauffement peut aussi perturber la stabilité verticale de l’atmosphère et, par là, altérer les flux tur- bulents quicommandent ladynamiquedupollen aprèssa libération [135]. Enfin, le changement climatique risque d’affecterlesallergiesvialamultiplicationdesévénements extrêmes,commelesviolentsoragespendantlasaisondes Poacées [9,136,137]. Les tableaux apocalyptiques qui ont puêtre brossésencertainsendroits, commeaux Pays-Bas oùl’onannonceavecbeaucoupd’assurance uneproliféra- tiondesrhinitesetdel’asthme,enraisonnotammentd’une énorme«invasion»depollend’ambroisieetd’olivier[138], ne sont que l’une des éventualités possibles, et pas for- cément la plus plausible. On préférera donc la prudence revendiquée, toujours pour le territoire néerlandais, par