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Submitted on 25 Dec 2008
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modèles et algorithmes pour la conception de graines efficaces
Laurent Noé
To cite this version:
Laurent Noé. Recherche de similarités dans les séquences d’ADN : modèles et algorithmes pour la conception de graines efficaces. Autre [cs.OH]. Université Henri Poincaré - Nancy 1, 2005. Français.
�NNT : 2005NAN10118�. �tel-01748141v3�
Recherche de similarit´ es dans les s´ equences d’ADN : mod` eles et algorithmes pour la conception de
graines efficaces
TH` ESE
pr´esent´ee et soutenue publiquement le 30 septembre 2005 pour l’obtention du
Doctorat de l’universit´ e Henri Poincar´ e – Nancy 1
(sp´ ecialit´ e informatique)
par
Laurent No´e
Composition du jury
Pr´ esident : Dominique Lavenier, Directeur de Recherche, CNRS, IRISA
Rapporteurs : Maxime Crochemore, Professeur, IGM, Universit´e de Marne-la-Vall´ee Alain Denise, Professeur, LRI, Universit´e Paris-Sud
Examinateurs : Alexander Bockmayr, Professeur, LORIA, Universit´e Henri Poincar´e Gregory Kucherov, Directeur de Recherche, CNRS, LIFL
H´el`ene Touzet, Charg´e de Recherche, CNRS, LIFL
Laboratoire Lorrain de Recherche en Informatique et ses Applications — UMR 7503
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✺ ❘❡❝❤❡r❝❤❡ ❞❡ ♠♦t✐❢s ❛♣♣r♦❝❤és ❡t ✜❧tr❛❣❡ s❛♥s ♣❡rt❡ ✽✾
✺✳✶ ❘❡❝❤❡r❝❤❡ ❞❡ ♠♦t✐❢s ❛♣♣r♦❝❤és ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✾✵
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✺✳✷ ❋✐❧tr❛❣❡ s❛♥s ♣❡rt❡ à ❧✬❛✐❞❡ ❞❡ ❣r❛✐♥❡s ❡s♣❛❝é❡s ♠✉❧t✐♣❧❡s ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✾✷
✺✳✷✳✶ ▼❡s✉r❡ ❞❡ ♣r♦♣r✐étés ❞❡s ❣r❛✐♥❡s ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✾✷
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✺✳✷✳✸ ◆♦♠❜r❡ ❞❡ (m, k) ✲s✐♠✐❧❛r✐tés ♥♦♥✲❞ét❡❝té❡s ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✾✹
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✺✳✺✳✷ Pr♦❜❧è♠❡ ❞❡ ❧❛ ❝♦♥❝❡♣t✐♦♥ ❞✬♦❧✐❣♦♥✉❝❧é♦t✐❞❡s ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✶✵✼
✺✳✺✳✷✳✶ Pré❝é❞❡♥t❡s ❛♣♣r♦❝❤❡s ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✶✵✽
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❆✳✷✳✸ ❊①♣❡r✐♠❡♥ts ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✶✶✽
❆✳✷✳✸✳✶ ❙❡❡❞ ❡①♣❡r✐♠❡♥ts ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✶✶✽
❆✳✷✳✸✳✷ Pr♦❣r❛♠ ❡①♣❡r✐♠❡♥ts ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✶✶✾
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❆✳✹ ▼❡t❤♦❞s ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✶✶✾
❆✳✹✳✶ ❙t❛t✐st✐❝❛❧ ❛♥❛❧②s✐s ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✶✶✾
❆✳✺ ❆❝❦♥♦✇❧❡❞❣♠❡♥ts ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✶✷✶
❆✳✻ ❋✐❣✉r❡s ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✶✷✷
❆✳✻✳✶ ❋✐❣✉r❡ ✶ ✲ ❍✐t Pr♦❜❛❜✐❧✐t② ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✶✷✷
❆✳✻✳✷ ❋✐❣✉r❡ ✷ ✲ ❙❡❡❞ Pr♦❜❛❜✐❧✐t② ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✶✷✷
❆✳✼ ❚❛❜❧❡s ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✳ ✶✷✸
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●❧♦ss❛✐r❡ ✶✷✺
■♥❞❡① ✶✷✾
❇✐❜❧✐♦❣r❛♣❤✐❡ ✶✸✶
①✐✐✐
①✐✈
◆♦t❛t✐♦♥s
❈❤❛î♥❡s ❞❡ ❝❛r❛❝tèr❡s
❆❧♣❤❛❜❡ts
✕ Σ ✿ ❛❧♣❤❛❜❡t ❞❡s séq✉❡♥❝❡s ✭Σ = {A, C, G, T} ❞❛♥s ❧❡ ❝❛s ❞❡ séq✉❡♥❝❡s ❞✬❆❉◆✮✳
✕ A ✿ ❛❧♣❤❛❜❡t ❞❡s ❛❧✐❣♥❡♠❡♥ts✱ ♣❛rt✐t✐♦♥ ❞❡ Σ × Σ ✳
✕ B ✿ ❛❧♣❤❛❜❡t ❞❡s ❣r❛✐♥❡s s♦✉s✲❡♥s❡♠❜❧❡✳
▼♦ts
✕ α ✿ ❝❤❛î♥❡ ❞❡ ❝❛r❛❝tèr❡s s✉r A
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✕ α[i..j ] ✿ ❢r❛❣♠❡♥t ❞❡ ❧❛ ❝❤❛î♥❡ ❞❡ ❝❛r❛❝tèr❡s α ❝♦♠♣♦sé ❞❡s ❧❡ttr❡s α
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✕ α · γ ✿ ♦♣ér❛t❡✉r ❞❡ ❝♦♥❝❛té♥❛t✐♦♥ ❞❡s ❝❤❛î♥❡s α ❡t γ ✳ ❖♥ ❧❡ ♥♦t❡r❛ é❣❛❧❡♠❡♥t αγ ✳
❊♥s❡♠❜❧❡s
✕ ∅ ❞és✐❣♥❡ ❧✬❡♥s❡♠❜❧❡ ✈✐❞❡✳
✕ 2
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✕ E ∪ F ❞és✐❣♥❡ ❧✬✉♥✐♦♥ ❞❡ ❞❡✉① ❡♥s❡♠❜❧❡s E ❡t F ✳
✕ E ⊎ F ❞és✐❣♥❡ ❧✬✉♥✐♦♥ ❞✐s❥♦✐♥t❡ ❞❡ ❞❡✉① ❡♥s❡♠❜❧❡s E ❡t F ✳
✕ E ∩ F ❞és✐❣♥❡ ❧✬✐♥t❡rs❡❝t✐♦♥ ❞❡ ❞❡✉① ❡♥s❡♠❜❧❡s E ❡t F ✳
✕ E\F ❞és✐❣♥❡ ❧❛ ❞✐✛ér❡♥❝❡ ❡♥tr❡ ❞❡✉① ❡♥s❡♠❜❧❡s✳
✕ E × F ❞és✐❣♥❡ ❧❡ ♣r♦❞✉✐t ❝❛rtés✐❡♥ ❡♥tr❡ ❞❡✉① ❡♥s❡♠❜❧❡s✳
❊①♣r❡ss✐♦♥s ré❣✉❧✐èr❡s
❙♦✐t ❧✬❛❧♣❤❛❜❡t Σ✱ ♦♥ ❝♦♥s✐❞èr❡ ❧✬❡♥s❡♠❜❧❡ Σ
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✕ ε r❡♣rés❡♥t❡ ❧❡ ♠♦t ✈✐❞❡ ✭❧♦♥❣✉❡✉r 0✮✳
✕ E · F r❡♣rés❡♥t❡✱ ♣♦✉r ❞❡✉① ❡♥s❡♠❜❧❡s ❞❡ ♠♦ts E ❡t F ❧✬♦♣ér❛t❡✉r ❞❡ ❝♦♥❝❛té♥❛t✐♦♥ ✿ s✐
u ∈ E ❡t v ∈ F ❛❧♦rs ❧❡ ♠♦t uv ∈ E · F ✳ ❖♥ ❧❡ ♥♦t❡r❛ é❣❛❧❡♠❡♥t EF ✳
✕ E|F r❡♣rés❡♥t❡✱ ♣♦✉r ❞❡✉① ❡♥s❡♠❜❧❡s ❞❡ ♠♦ts E ❡t F ✱ ❧✬✉♥✐♦♥ E ∪ F✳
✕ E
∗r❡♣rés❡♥t❡ ❧❛ ❢❡r♠❡t✉r❡ ❞❡ ❑❧❡❡♥❡ ♣♦✉r ✉♥ ❡♥s❡♠❜❧❡ E ✿ ✐❧ s✬❛❣✐t ❞❡ ❧✬❡♥s❡♠❜❧❡ ❝♦♥t❡♥❛♥t
❧❡ ♠♦t ✈✐❞❡ ε ✱ ❛✐♥s✐ q✉❡ t♦✉s ❧❡s ♠♦ts ❢♦r♠és ♣❛r ❝♦♥❝❛té♥❛t✐♦♥ ❞✬✉♥ ♦✉ ♣❧✉s✐❡✉rs ♠♦ts ❞❡
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✕ E
+❞és✐❣♥❡ E
∗\ε ✳
✶
❆✉t♦♠❛t❡s ✴ ❆✉t♦♠❛t❡s ♣r♦❜❛❜✐❧✐st❡s
✕ T =< Q
T, q
0T, q
TF, A, ψ
T> ✿ ❛✉t♦♠❛t❡ ✜♥✐ ❞ét❡r♠✐♥✐st❡
✕ Q
T❡st ✉♥ ❡♥s❡♠❜❧❡ ✜♥✐ ❞✬ét❛ts✳
✕ q
T0∈ Q
T❡st ❧✬ét❛t ✐♥✐t✐❛❧✳
✕ q
TF⊂ Q
Ts♦♥t ❧❡s ét❛ts ✜♥❛✉①✳
✕ A ❡st ❧✬❛❧♣❤❛❜❡t ❞❡s ♠♦ts r❡❝♦♥♥✉s ♣❛r ❧✬❛✉t♦♠❛t❡ ✭✐❝✐ ♥♦✉s ♣r❡♥♦♥s ❧✬❡①❡♠♣❧❡ ❞❡ ❧✬❛❧✲
♣❤❛❜❡t ❞❡s ❛❧✐❣♥❡♠❡♥ts✮
✕ ψ
T❡st ❧❛ ❢♦♥❝t✐♦♥ ❞❡ tr❛♥s✐t✐♦♥s ψ
T: Q × A → Q ✳
✕ G =< Q
G, q
G0, Q
FG, A, ρ
G> ✿ ❛✉t♦♠❛t❡ ✜♥✐ ♣r♦❜❛❜✐❧✐st❡
✕ Q
G❡st ✉♥ ❡♥s❡♠❜❧❡ ✜♥✐ ❞✬ét❛ts✳
✕ q
G0∈ Q
G❡st ❧✬ét❛t ✐♥✐t✐❛❧✳
✕ q
GF⊂ Q
Gs♦♥t ❧❡s ét❛ts ✜♥❛✉①✳
✕ A ❡st ❧✬❛❧♣❤❛❜❡t ❞❡s ♠♦ts r❡❝♦♥♥✉s ♣❛r ❧✬❛✉t♦♠❛t❡ ✭✐❝✐ ♥♦✉s ♣r❡♥♦♥s ❧✬❡①❡♠♣❧❡ ❞❡ ❧✬❛❧✲
♣❤❛❜❡t ❞❡s ❛❧✐❣♥❡♠❡♥ts✮✳
✕ ρ
G❡st ❧❛ ❢♦♥❝t✐♦♥ ❞❡ tr❛♥s✐t✐♦♥ ♣r♦❜❛❜✐❧✐st❡ ✿ Q
G×A×Q
G→ [0, 1] ❞é❝r✐✈❛♥t ❧❡s ♣r♦❜❛❜✐❧✐✲
tés ❛ss♦❝✐é❡s ❛✉① tr❛♥s✐t✐♦♥s✳ ❈❡tt❡ ❢♦♥❝t✐♦♥ ✈ér✐✜❡ ∀q ∈ Q
G, P
q′∈QG,a∈A
ρ
G(q, a, q
′) = 1 ✳
✷
■♥tr♦❞✉❝t✐♦♥
▲❡s tr❛✈❛✉① ♣rés❡♥tés ❞❛♥s ❝❡tt❡ t❤ès❡ ❝♦♥❝❡r♥❡♥t ❧❡ ♣r♦❜❧è♠❡ ❞❡ ❧❛ r❡❝❤❡r❝❤❡ ❞❡ s✐♠✐❧❛r✐tés
❞❛♥s ❞❡s séq✉❡♥❝❡s✱ à ❧✬❛✐❞❡ ❞❡ t❡❝❤♥✐q✉❡s ❞✬✐♥❞❡①❛t✐♦♥ ❡t ❞❡ ♠ét❤♦❞❡s r❡❣r♦✉♣é❡s ❣é♥ér❛❧❡♠❡♥t s♦✉s ❧❡ ❞é♥♦♠✐♥❛t✐❢ ❞❡ ✜❧tr❛❣❡ ❞✉ t❡①t❡✳ ▲❡ ❞♦♠❛✐♥❡ ❞✬❛♣♣❧✐❝❛t✐♦♥ ✈✐sé ✐❝✐ ❡st ♣r✐♥❝✐♣❛❧❡♠❡♥t ❝❡❧✉✐
❞❡s séq✉❡♥❝❡s ❣é♥♦♠✐q✉❡s ✿ ❧✬❆❉◆✱ ❧✬❆❘◆✳ ▲❡✉rs ❝❛r❛❝tér✐st✐q✉❡s ✭♣❡t✐t ❛❧♣❤❛❜❡t✱ é✈♦❧✉t✐♦♥
r❛♣✐❞❡✮ ❝♦♠♣❛ré❡s ❛✉① t❡①t❡s ❡♥ ❧❛♥❣❛❣❡ ♥❛t✉r❡❧ r❡♥❞❡♥t ❧❡✉r ✐♥❞❡①❛t✐♦♥ ❞é❧✐❝❛t❡✱ ❡t ❞é❢❛✈♦r✐s❡♥t
❡♥ ❣é♥ér❛❧ ❧❡s ♠ét❤♦❞❡s ❞❡ ❝♦♠♣❛r❛✐s♦♥ ❡✣❝❛❝❡s✳
▲❛ ❝♦♠♣❛r❛✐s♦♥ ❞❡ séq✉❡♥❝❡s ♣❡✉t êtr❡ q✉❛❧✐✜é❡ ❞❡ ✓❝♦✉t❡❛✉ s✉✐ss❡✔ ❞❡ ❧❛ ❜✐♦✲✐♥❢♦r♠❛t✐q✉❡✳
❊❧❧❡ ❡st ✉t✐❧✐sé❡ à ❞❡ ♥♦♠❜r❡✉① ♥✐✈❡❛✉① ❞❡♣✉✐s ❧❡ séq✉❡♥ç❛❣❡ ❛✜♥ ❞✬❛ss❡♠❜❧❡r ❞❡s ❢r❛❣♠❡♥ts ❡♥
❝♦♥t✐❣s✱ ❥✉sq✉✬à ❧✬❛♥❛❧②s❡ ❞❡ ♣♦rt✐♦♥s ✐s♦❧é❡s ❞✬✉♥ ❣é♥♦♠❡ à ❞❡s ✜♥s ❞✬❛♥♥♦t❛t✐♦♥✳ ▲❛ ❣é♥♦♠✐q✉❡
❝♦♠♣❛r❛t✐✈❡ q✉✐ ❛♥❛❧②s❡ ❧❡s ré❣✐♦♥s ❝♦♥s❡r✈é❡s ❡♥tr❡ ♣❧✉s✐❡✉rs ❣é♥♦♠❡s s❡ ❜❛s❡ ❡♥ ❣é♥ér❛❧ s✉r ❞❡s
♦✉t✐❧s ❞❡ r❡❝❤❡r❝❤❡ ❞❡ s✐♠✐❧❛r✐tés✳ ❊♥ ❞✐s❝❡r♥❛♥t ❧❡s ❢r❛❣♠❡♥ts ❞❡ séq✉❡♥❝❡s q✉✐ é✈♦❧✉❡♥t ♠♦✐♥s
✈✐t❡ ❡♥tr❡ ❞✐✛ér❡♥t❡s ❡s♣è❝❡s✱ ❡❧❧❡ ♣❡r♠❡t ♣❛r ❡①❡♠♣❧❡ ❞❡ ❞é❝♦✉✈r✐r ❞❡ ♥♦✉✈❡❧❧❡s ♣r♦t❡✐♥❡s✱ ❞❡
♥♦✉✈❡❛✉① ❆❘◆ ♦✉ ❞✬✐♥❢ér❡r ❞❡s ♠é❝❛♥✐s♠❡s ❞❡ ré❣✉❧❛t✐♦♥ ♣♦t❡♥t✐❡❧s✳ ❈✬❡st ✉♥❡ s♦❧✉t✐♦♥ à ❧❛ ❢♦✐s
♣❡✉ ❝♦ût❡✉s❡✱ ❝❛r ❧✬❛♥❛❧②s❡ ❡st ré❛❧✐sé❡ ✐♥ s✐❧✐❝♦✱ ❡t ✉♥✐✈❡rs❡❧❧❡ ❡♥ t❡r♠❡ ❞❡ ❝❤♦✐① ❞✉ ♥♦♠❜r❡
❞✬❡s♣è❝❡s ❡t ❞❡s séq✉❡♥❝❡s à ❛♥❛❧②s❡r✳
❆✈❡❝ ❧✬❛♣♣❛r✐t✐♦♥ ❞❡ ❣é♥♦♠❡s ❝♦♠♣❧❡ts ❞❡ ♠❛♠♠✐❢èr❡s✱ ❧❡s ❛♣♣r♦❝❤❡s ❝♦♠♣❛r❛t✐✈❡s ♦♥t ❝♦♥♥✉
✉♥ ❡ss♦r ré❝❡♥t✳ ▲❛ ❝♦♠♣❛r❛✐s♦♥ ❞❡s ❣é♥♦♠❡s ❞❡ ❧✬❤♦♠♠❡ ❡t ❞❡ ❧❛ s♦✉r✐s ♣✉✐s ❧❛ ❝♦♠♣❛r❛✐s♦♥
❝r♦✐sé❡ ❞❡ ❞✐✛ér❡♥t❡s ❡s♣è❝❡s ❞❡ ♠❛♠♠✐❢èr❡s ♦♥t ♣❡r♠✐s ♣❛r ❡①❡♠♣❧❡ ❞✬✐s♦❧❡r ❞❡s s✐♠✐❧❛r✐tés ❢♦rt❡s
❡♥tr❡ ❡s♣è❝❡s à ❧✬❛✐❞❡ ❞❡ ♠ét❤♦❞❡s ❞❡ r❡❣r♦✉♣❡♠❡♥t ❬✽❪✳ ❊❧❧❡s ♦♥t é❣❛❧❡♠❡♥t s♦✉❧❡✈é ❞❡s q✉❡st✐♦♥s s✉r ❧❡ rô❧❡ ❞❡ ❝❡rt❛✐♥❡s ❞❡ ❝❡s ré❣✐♦♥s ❢♦rt❡♠❡♥t ❝♦♥s❡r✈é❡s ❬✼✼❪ ♣✉✐sq✉❡ ❧❛ ♠❛❥♦r✐té ❞✬❡♥tr❡
❡❧❧❡s s♦♥t ♣rés❡♥t❡s ❞❛♥s ❞❡s ré❣✐♦♥s ♥♦♥✲❝♦❞❛♥t❡s ♣♦✉r ❞❡s ♣r♦té✐♥❡s✳ ▲❡ ♠❛♥q✉❡ ❞❡ ❞♦♥♥é❡s
❢❛✐t q✉✬✐❧ ❡st ❛❝t✉❡❧❧❡♠❡♥t ❞✐✣❝✐❧❡ ❞✬é✈❛❧✉❡r ❧❡s ❢♦♥❝t✐♦♥s ❛ss♦❝✐é❡s✳ ■❧ ❡st ♣♦ss✐❜❧❡ ❞❡ ❝❛❧❝✉❧❡r
❞❛♥s ❧❡s ♠❡✐❧❧❡✉rs ❝❛s ❞❡s str✉❝t✉r❡s s❡❝♦♥❞❛✐r❡s ❝♦♥s❡r✈é❡s ❡t ❞✬✐♥❢ér❡r ❞❡s rô❧❡s ♣♦t❡♥t✐❡❧s✱ ♦✉
❞✬✐s♦❧❡r ❞❡s s✐t❡s ❞❡ ✜①❛t✐♦♥✱ ♣❛r ❡①❡♠♣❧❡ ♣♦✉r ❞❡s ❢❛❝t❡✉rs ❞❡ tr❛♥s❝r✐♣t✐♦♥✳ ❈❡s tr❛✈❛✉① ❛❝t✉❡❧s
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❡t ❧❡s s✐t❡s ❞❡ ré❣✉❧❛t✐♦♥s ♦♥t ❝♦♥s❡r✈é ❧❛ tr❛❝❡ ❞❡ ♥♦♠❜r❡✉s❡s ♠✉t❛t✐♦♥s✱ ♣❛r ❝♦♠♣❛r❛✐s♦♥ ❛✉①
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t❡♠♣s ❡st q✉❛❞r❛t✐q✉❡ ❡t ❧✐♠✐t❡ ❧❡✉r ✉t✐❧✐s❛t✐♦♥ à ❞❡ ❝♦✉rt❡s séq✉❡♥❝❡s ❞✬❛✉ ♣❧✉s q✉❡❧q✉❡s ❞✐③❛✐♥❡s
❞❡ ♠✐❧❧✐❡rs ❞❡ ❧❡ttr❡s✳ ▲❡s ♠❡✐❧❧❡✉r❡s ❛♠é❧✐♦r❛t✐♦♥s ré❛❧✐sé❡s s✉r ❝❡s ❛❧❣♦r✐t❤♠❡s ❡①❛❝ts ✭❝♦♠♠❡
♣❛r ❡①❡♠♣❧❡ ❬✸✹❪✮ ❞♦♥♥❡♥t ❞❡s ❝♦ûts s♦✉s✲q✉❛❞r❛t✐q✉❡s ❡♥ t❡♠♣s✱ ♠❛✐s r❡st❡♥t ❡♥❝♦r❡ ✐♥s✉✣s❛♥t❡s
✸
♣♦✉r ✉♥❡ ✉t✐❧✐s❛t✐♦♥ ♣r❛t✐q✉❡ s✉r ❞❡s ❣é♥♦♠❡s ❝♦♠♣❧❡ts✳ ❉❡s ♠ét❤♦❞❡s ❤❡✉r✐st✐q✉❡s ❞❡ ✜❧tr❛❣❡
♦♥t ❞♦♥❝ été ♠✐s❡s ❡♥ ♣❧❛❝❡✱ ❛✜♥ ❞✬✐s♦❧❡r ❧❡s ❢r❛❣♠❡♥ts ❞❡ t❡①t❡ ♣♦t❡♥t✐❡❧❧❡♠❡♥t s✐♠✐❧❛✐r❡s✳ P❛r♠✐
❧❡s ♣❧✉s ré❝❡♥t❡s✱ ❝✐t♦♥s ♥♦t❛♠♠❡♥t ❝❡❧❧❡s ❜❛sé❡s s✉r ❧✬❤❡✉r✐st✐q✉❡ ❞❡ ✜❧tr❛❣❡ à ❧✬❛✐❞❡ ❞✉ ♠♦❞è❧❡
❞❡ ❣r❛✐♥❡s ❡s♣❛❝é❡s ❬✼✺✱ ✺✾❪✱ q✉❡ ♥♦✉s ❝♦♥s✐❞ér♦♥s ❡t ét❡♥❞♦♥s ❞❛♥s ❝❡tt❡ t❤ès❡✳
✯ ✯
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▲✬❆❉◆ ♣❡✉t êtr❡ ✈✉ ❝♦♠♠❡ ✉♥ t❡①t❡ q✉✐✱ tr❛♥s♠✐s ❞✬✐♥❞✐✈✐❞✉ à ✐♥❞✐✈✐❞✉✱ ♦✉ ❞❡ ❝❡❧❧✉❧❡ ♠èr❡
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♠❛❥♦r✐t❛✐r❡♠❡♥t ❝♦♥st✐t✉é❡s ♣❛r ❞❡s s✉❜st✐t✉t✐♦♥s✱ ❡t ✐♥t❡r✈✐❡♥♥❡♥t s❛♥s ♣ré❢ér❡♥❝❡ ♣❛rt✐❝✉❧✐èr❡
♣r♦♥♦♥❝é❡ s✉r ❧✬❡♥s❡♠❜❧❡ ❞❡ ❧❛ séq✉❡♥❝❡✳ ❊❧❧❡ ❢♦♥t ♣❛r ❡①❡♠♣❧❡ é✈♦❧✉❡r ❧❡s ❣è♥❡s ❞✉♣❧✐q✉és s✉r ✉♥❡
♠ê♠❡ ❡s♣è❝❡ ✭❝❡s ❞❡r♥✐❡rs s♦♥t q✉❛❧✐✜és ❞❡ ♣❛r❛❧♦❣✉❡s✮ ♦✉ ❧❡s ❣è♥❡s ♣rés❡♥ts s✉r ❞❡s ❡s♣è❝❡s q✉✐
♦♥t ❞✐✈❡r❣é ♣❛r s♣é❝✐❛t✐♦♥ ✭♦rt❤♦❧♦❣✉❡s✮✳ ▲❡ ♣r✐♥❝✐♣❛❧ ♣r♦❜❧è♠❡ s❡ ♣♦s❡ ❧♦rs ❞❡ ❧❛ r❡❝♦♥♥❛✐ss❛♥❝❡
❞❡s ❝♦♣✐❡s ✿ ❡❧❧❡s s♦♥t ❜r✉✐té❡s✱ ❡t ❧✬❛❧❣♦r✐t❤♠✐q✉❡ ❞✉ t❡①t❡ ❝❧❛ss✐q✉❡ s❡ ❤❡✉rt❡ ❛❧♦rs à ✉♥ ♣r♦❜❧è♠❡
❞❡ ❝♦♠❜✐♥❛t♦✐r❡ ❧♦rs ❞❡ ❧❛ r❡❝❤❡r❝❤❡✳
▲❡ ♣r✐♥❝✐♣❡ ❞✉ ✜❧tr❛❣❡ ❝♦♥s✐st❡ à ❧♦❝❛❧✐s❡r ❞❡s ✐♥❞✐❝❛t✐♦♥s ❞❡ ♣♦s✐t✐♦♥s ♣♦t❡♥t✐❡❧❧❡s ❞❡ s✐♠✐✲
❧❛r✐tés ❛✈❛♥t ❞✬é✈❛❧✉❡r ❝❡s ❞❡r♥✐èr❡s✳ ❈❡tt❡ ❛♣♣r♦❝❤❡ é❧✐♠✐♥❡✱ ♣♦✉r ❞❡✉① séq✉❡♥❝❡s✱ ❧❛ ♣❧✉♣❛rt
❞❡s ♣❛✐r❡s ❞❡ ♣♦s✐t✐♦♥s q✉✐ ♦♥t ♣❡✉ ❞❡ ❝❤❛♥❝❡ ❞❡ ❝♦♥t❡♥✐r ✉♥❡ s✐♠✐❧❛r✐té✳ ❊❧❧❡ ❛❝❝é❧èr❡ ❞♦♥❝ ❡♥
♣r❛t✐q✉❡ ❧❛ r❡❝❤❡r❝❤❡✱ ♠❛✐s ❡♥ ❝♦♥tr❡♣❛rt✐❡✱ ♥❡ ❣❛r❛♥t✐t ♣❛s t♦✉❥♦✉rs ❞❡ ❞ét❡❝t❡r t♦✉t❡s ❧❡s s✐✲
♠✐❧❛r✐tés ✿ ✐❧ s✬❛❣✐t ❞✬✉♥❡ ❤❡✉r✐st✐q✉❡✳ ❊❧❧❡ ♥❡ ❞✐♠✐♥✉❡ ♣❛s ❡♥ ♣❛rt✐❝✉❧✐❡r ❧❛ ❜♦r♥❡ ♠❛①✐♠❛❧❡ ❡♥
t❡♠♣s ❞❡ ❧✬❛❧❣♦r✐t❤♠❡ q✉✐ r❡st❡ q✉❛❞r❛t✐q✉❡ ✭♣❧✉s ❡①❛❝t❡♠❡♥t s♦✉s q✉❛❞r❛t✐q✉❡ s✐ ❧✬♦♥ ✉t✐❧✐s❡
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