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Habilitation à Diriger des Recherches

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Academic year: 2021

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Texte intégral

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HAL Id: tel-02816307

https://hal.inrae.fr/tel-02816307

Submitted on 6 Jun 2020

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Habilitation à Diriger des Recherches

Sandrine Mignon-Grasteau

To cite this version:

Sandrine Mignon-Grasteau. Habilitation à Diriger des Recherches. Sciences du Vivant [q-bio]. Uni-versité François Rabelais (Tours), 2009. �tel-02816307�

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❏✬❛✐ ❛✐♥s✐ ♣✉ ♠♦♥tr❡r q✉❡ ❧❛ ❝♦rré❧❛t✐♦♥ ❣é♥ét✐q✉❡ ❡♥tr❡ ❧❡ ♣♦✐❞s à ❧✬❛❜❛tt❛❣❡ ❞❡s ♠â❧❡s ❡t ❞❡s ❢❡♠❡❧❧❡s ét❛✐t ❞❡ ✵✳✽✹ ❝❤❡③ ❧❡ ♣♦✉❧❡t â❣é ❞❡ ✽ s❡♠❛✐♥❡s ❡t ❞❡ ✵✳✽✺ ❝❤❡③ ❧❡ ❝❛♥❛r❞ â❣é ❞❡ ✻ s❡♠❛✐♥❡s✱ ♠❛✐s s❡✉❧❡♠❡♥t ❞❡ ✵✳✼✸ ♣♦✉r ❧❡ ❣❛✐♥ ❞❡ ♣♦✐❞s ❞❡s ❝❛♥❛r❞s ❡♥tr❡ ✻ s❡♠❛✐♥❡s ❡t ❧✬❛❜❛tt❛❣❡ ✭à ✶✵ s❡♠❛✐♥❡s ♣♦✉r ❧❡s ❢❡♠❡❧❧❡s ❡t ✶✷ s❡♠❛✐♥❡s ♣♦✉r ❧❡s ♠â❧❡s✮✳ ▲❡s ❝❛r❛❝tèr❡s ❞❡s ♠â❧❡s ❡t ❞❡s ❢❡♠❡❧❧❡s s♦♥t ❞♦♥❝ ❜✐❡♥ ❡♥ ♣❛rt✐❡ ❣♦✉✈❡r♥és ♣❛r ❞❡s ❣è♥❡s ❞✐✛ér❡♥ts ✭✸✻✱ ✹✵✮✳ ❏✬❛✐ ❡♥s✉✐t❡ ♠♦♥tré q✉❡ ❧❡ ❞✐♠♦r♣❤✐s♠❡ s❡①✉❡❧ ❞✉ ♣♦✐❞s ❡t ❞✉ ❣❛✐♥ ❞❡ ♣♦✐❞s ét❛✐t ❢❛✐❜❧❡♠❡♥t à ♠♦❞éré♠❡♥t ❤ér✐t❛❜❧❡ ❝❤❡③ ❧❡ ♣♦✉❧❡t ❡t ❧❡ ❝❛♥❛r❞ ❞❡ ❇❛r❜❛r✐❡ ✭✵✳✵✽ à ✵✳✶✽ s❡❧♦♥ ❧❡s ❝❛r❛❝tèr❡s✱ ✸✻✱ ✹✶✱ ✻✻✲✻✽✮✳ ▲❡ ❞✐♠♦r♣❤✐s♠❡ s❡①✉❡❧ ét❛♥t ❜❡❛✉❝♦✉♣ ♣❧✉s ❢♦rt❡♠❡♥t ❝♦rré❧é ❛✈❡❝ ❧❡s ❝❛r❛❝tèr❡s ❞❡s ♠â❧❡s q✉✬❛✈❡❝ ❝❡✉① ❞❡s ❢❡♠❡❧❧❡s ✭✵✳✻✺ à ✵✳✽✹ ♣♦✉r ❧❡s ♠â❧❡s✱ ✵✳✶✸ à ✵✳✷✺ ♣♦✉r ❧❡s ❢❡♠❡❧❧❡s✮✱ ❧❛ sé❧❡❝t✐♦♥ s✉r ❧❡ ♣♦✐❞s ❝♦♥tr✐❜✉❡ à ❛✉❣♠❡♥t❡r ❧❡ ❞✐♠♦r♣❤✐s♠❡ s❡①✉❡❧✳ ❈❡ tr❛✈❛✐❧ ❛ s✉s❝✐té ✉♥❡ ❝♦❧❧❛❜♦r❛t✐♦♥ ❛✈❡❝ ❏✳ ❉❛✈✐❞ ✭❈◆❘❙✮ ♣♦✉r ❧❛ ré❛❧✐s❛t✐♦♥ ❞✬✉♥❡ ét✉❞❡ ❣é♥ét✐q✉❡ ❞✉ ❞✐♠♦r♣❤✐s♠❡ s❡①✉❡❧ ❝❤❡③ ❧❛ ❞r♦s♦♣❤✐❧❡ ❡♥ r❡❧❛t✐♦♥ ❛✈❡❝ ❧❛ t❡♠♣ér❛t✉r❡ ❞✉ ♠✐❧✐❡✉ ✭✶✽✱ ✷✸✮✳ ❈❡tt❡ ♣r❡♠✐èr❡ ét❛♣❡ ❞❡ ♠♦♥ ♣❛r❝♦✉rs ♠✬❛ ♣❡r♠✐s ❞❡ ♠❡ ❢♦r♠❡r ❛✉① ♠ét❤♦❞❡s ❞✬❡st✐♠❛t✐♦♥ ❞❡s ♣❛r❛♠ètr❡s ❣é♥ét✐q✉❡s ♣❛r ♠❛①✐♠✉♠ ❞❡ ✈r❛✐s❡♠❜❧❛♥❝❡ r❡str❡✐♥t ✭❘❊▼▲✮✱ ♠❛✐s é❣❛❧❡♠❡♥t ❞❡ ♠❡ ❢❛♠✐❧✐❛r✐s❡r ❛✈❡❝ ❧❡s ❞✐✛ér❡♥t❡s ♠ét❤♦❞❡s ❞✬ét✉❞❡ ❞❡s ✐♥t❡r❛❝t✐♦♥s ❡♥tr❡ ❣é♥♦t②♣❡ ❡t ❡♥✈✐r♦♥♥❡♠❡♥t✳ ❈❡s ét✉❞❡s ré❛❧✐sé❡s à ✉♥ â❣❡ ❞♦♥♥é ♦♥t ❡♥s✉✐t❡ été ❝♦♥✜r♠é❡s ♣❛r ❧✬ét✉❞❡ ❞✉ ❞✐♠♦r♣❤✐s♠❡ s❡①✉❡❧ s✉r ❧✬❡♥s❡♠❜❧❡ ❞❡ ❧❛ ❝♦✉r❜❡ ❞❡ ❝r♦✐ss❛♥❝❡✱ ♠♦❞é❧✐sé❡ ❧❛ ❝♦✉r❜❡ ❞❡ ●♦♠♣❡rt③ ✭✸✸✮✱ ♣❛r ré❣r❡ss✐♦♥ ♥♦♥ ❧✐♥é❛✐r❡✳ ❈❡tt❡ ét✉❞❡ ❛ r❡♣♦sé s✉r ❧✬✉t✐❧✐s❛t✐♦♥ ❞❡ ❧✐❣♥é❡s ✧ ❳ ✧ sé❧❡❝t✐♦♥♥é❡s à ❧✬❯❘❆ s✉r ❧❛ ❢♦r♠❡ ❞❡ ❧❛ ❝♦✉r❜❡ ❞❡ ❝r♦✐ss❛♥❝❡✳ ❏❡ ❞✐s♣♦s❛✐s ❞♦♥❝ ❞❡ ✺ ❧✐❣♥é❡s sé❧❡❝t✐♦♥♥é❡s s✉r ✉♥ ❢♦rt ✭✰✮ ♦✉ ❢❛✐❜❧❡ ✭✲✮ ♣♦✐❞s à ✽ ❡t ✸✻ s❡♠❛✐♥❡s✳ ▲❡s ❢❡♠❡❧❧❡s ♦♥t ✉♥❡ ✈✐t❡ss❡ ❞❡ ❝r♦✐ss❛♥❝❡ ✐♥✐✲ t✐❛❧❡✱ ✉♥ ♣♦✐❞s ❛s②♠♣t♦t✐q✉❡ ❡t ✉♥ ♣♦✐♥t ❞✬✐♥✢❡①✐♦♥ ♣❧✉s ❢❛✐❜❧❡ q✉❡ ❧❡s ♠â❧❡s✱ ❝❡ q✉✐ tr❛❞✉✐t ✉♥❡ ♣❧✉s ❣r❛♥❞❡ ♣ré❝♦❝✐té ❞❡s ❢❡♠❡❧❧❡s✳ ❉❡ ♠ê♠❡ q✉❡ ♣♦✉r ❧❡ ♣♦✐❞s à ✉♥ â❣❡ ❞♦♥♥é✱ ❧❡s ❝♦rré❧❛t✐♦♥s ❣é♥ét✐q✉❡s ❡♥tr❡ ♣❛r❛♠ètr❡s ❞❡ ❧❛ ❝♦✉r❜❡ ❞❡ ❝r♦✐ss❛♥❝❡ ❞❡s ♠â❧❡s ❡t ❢❡♠❡❧❧❡s ét❛✐❡♥t é❧❡✈é❡s ✭❞❡ ✵✳✽✺ à ✵✳✾✹✮✱ ♠❛✐s s✐❣♥✐✜❝❛t✐✈❡♠❡♥t ✐♥❢ér✐❡✉r❡s à ✶✱ ❝❡ q✉✐ ✐♠♣❧✐q✉❡ q✉❡ ❧❡s ❣è♥❡s ❝♦♥trô❧❛♥t ❝❡s ❝❛r❛❝tèr❡s ét❛✐❡♥t ❡♥ ♣❛rt✐❡ ❞✐✛ér❡♥ts ❝❤❡③ ❧❡s ♠â❧❡s ❡t ❧❡s ❢❡♠❡❧❧❡s ✭✷✽✱ ✷✾✱ ✸✷✱ ✻✽✮✳ ❏✬❛✐ ❡♥✜♥ r❡♣r✐s ❝❡s ♠ê♠❡s ❞♦♥♥é❡s ♣❛r ✉♥❡ ♠ét❤♦❞❡ ❞✐✛ér❡♥t❡✱ ❛✜♥ ❞❡ ❝♦♥♥❛îtr❡ ❧❛ ❞✐str✐❜✉✲ t✐♦♥ ❞❡s ♣❛r❛♠ètr❡s ét✉❞✐és✱ ❛✐♥s✐ q✉❡ ❝❡❧❧❡ ❞✉ ❞✐♠♦r♣❤✐s♠❡ s❡①✉❡❧✱ q✉✐ ♥✬ét❛✐t ♣❛s ❝♦♥♥✉❡ ❛✈❡❝ ❧❛ ♠ét❤♦❞❡ ♣ré❝é❞❡♥t❡✱ ❧❡ ❞✐♠♦r♣❤✐s♠❡ s❡①✉❡❧ ♥✬ét❛♥t ♣❛s ♠❡s✉r❛❜❧❡ s✉r ✉♥ s❡✉❧ ✐♥❞✐✈✐❞✉✳ ❯♥❡ ❝♦❧❧❛❜♦r❛t✐♦♥ ❛✈❡❝ ❆✳ ❇❧❛s❝♦ ✭❯♥✐✈❡rs✐té ❞❡ ❱❛❧❡♥❝❡✮ ❡t ▲✳ ❱❛r♦♥❛ ✭■❘❚❆✮ ❛ ❞♦♥❝ été ét❛❜❧✐❡ ❛✜♥ ❞❡ ♠❡ ❢♦r♠❡r à ❧✬✉t✐❧✐s❛t✐♦♥ ❞✉ ●✐❜❜s ❙❛♠♣❧✐♥❣✳ ❈❡tt❡ ♠ét❤♦❞❡ ❢♦✉r♥✐t ❧✬❡st✐♠❛t✐♦♥ ❞❡s ❞✐str✐✲ ❜✉t✐♦♥s ❛ ♣♦st❡r✐♦r✐ ❞❡s ♣❛r❛♠ètr❡s r❡❝❤❡r❝❤és ✭❝❢✳ ❋✐❣✉r❡ ✸✮✳ ▲❡s tr❛✈❛✉① ❞❡ ♠♦❞é❧✐s❛t✐♦♥ ❞❡ ❧❛ ❝♦✉r❜❡ ❞❡ ❝r♦✐ss❛♥❝❡ ❡♥tr❡♣r✐s ❛✉ ❝♦✉rs ❞❡ ♠❛ t❤ès❡ ♦♥t s✉s❝✐té ❞❡ ♥♦♠❜r❡✉s❡s ❝♦❧❧❛❜♦r❛t✐♦♥s ❝♦♥❝❡r♥❛♥t ❧❛ ♠♦❞é❧✐s❛t✐♦♥ ❞❡s ❝♦✉r❜❡s ❛✈❡❝ ❧✬éq✉✐♣❡ ✧❋♦♥❝✲ t✐♦♥s ❡t ré❣✉❧❛t✐♦♥s ❞❡s ♣r♦té✐♥❡s ❞❡ ❧✬÷✉❢✧ ❞❡ ❧✬❯❘❆✱ ✧❘❡♣r♦❞✉❝t✐♦♥✧ ❞❡ ❧✬❯▼❘ P❘❈ ✭P❤②s✐♦✲ ❧♦❣✐❡ ❞❡ ❧❛ ❘❡♣r♦❞✉❝t✐♦♥ ❡t ❞❡s ❈♦♠♣♦rt❡♠❡♥ts✱ ❚♦✉rs✮ ❡t ❧✬❯▼❘ ●❉❆ ✭●é♥ét✐q✉❡ ❡t ❉✐✈❡rs✐té ❆♥✐♠❛❧❡✱ ❏♦✉②✲❡♥✲❏♦s❛s✱ ✼✱ ✷✶✮✳ ✷✳✷✳✷ ■♠♣♦rt❛♥❝❡ ❞❡ ❧❛ ♣r✐s❡ ❡♥ ❝♦♠♣t❡ ❞❡s ✐♥t❡r❛❝t✐♦♥s ❞❛♥s ❧❡s s❝❤é♠❛s ❞❡ sé❧❡❝✲ t✐♦♥ ❆♣rès ❝❡s ♣r❡♠✐èr❡s ét✉❞❡s ♠♦♥tr❛♥t ❧✬✐♠♣♦rt❛♥❝❡ ❞❡s ✐♥t❡r❛❝t✐♦♥s ❡♥tr❡ ❣é♥♦t②♣❡ ❡t ❡♥✈✐r♦♥✲ ♥❡♠❡♥t✱ ❥✬❛✐ s♦✉❤❛✐té é✈❛❧✉❡r ❧❡✉r ✐♠♣❛❝t s✉r ❧❡s s❝❤é♠❛s ❞❡ sé❧❡❝t✐♦♥ ✭✼✸✮✳ ❈❡❧❛ ❛ ❢❛✐t ❧✬♦❜❥❡t ❞❡ ❧❛ t❤ès❡ ❞❡ ▲✳ ◆✬❉r✐ ✭✶✵✵✮✱ q✉❡ ❥✬❛✐ ❝♦✲❡♥❝❛❞ré❡ ❛✈❡❝ ▼✳ ❚✐①✐❡r✲❇♦✐❝❤❛r❞ ✭❯▼❘ ●❉❆✮✳ ❆✉ ❝♦✉rs ❞❡ ❝❡tt❡ t❤ès❡ ❛ été ét✉❞✐é❡ ❧✬✐♥✢✉❡♥❝❡ ❞❡ ❧❛ ♣rés❡♥❝❡ ❞✬✐♥t❡r❛❝t✐♦♥s s✉r ❧❡ ❝❤♦✐① ❞✉ ❣é♥♦t②♣❡✱ ❞✉ ❝r✐tèr❡ ♦✉ ❞❡ ❧✬❡♥✈✐r♦♥♥❡♠❡♥t ❞❡ sé❧❡❝t✐♦♥ ❡t s✉r ❧❡ ❝❤♦✐① ❞✉ ❝❛♥❞✐❞❛t à ❧❛ sé❧❡❝t✐♦♥✱ ❡♥ ❢♦♥❝t✐♦♥ ✽

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❋✐❣✉r❡ ✺ ✕ ❘é♣♦♥s❡s ✐♥❞✐r❡❝t❡s à ❧❛ sé❧❡❝t✐♦♥ ♣♦✉r ❧✬❛♠é❧✐♦r❛t✐♦♥ ❞❡ ❧✬✐♥❞✐❝❡ ❞❡ ❝♦♥s♦♠♠❛t✐♦♥✱ s✉✐✈❛♥t ❧❡ ♠✐❧✐❡✉ ❞❡ ♠❡s✉r❡ ❞❡s ❝❛r❛❝tèr❡s ❝♦♥s♦♠♠❛t✐♦♥ ét❛✐t très ✈❛r✐❛❜❧❡ s❡❧♦♥ q✉❡ ❧❡✉rs ❞❡s❝❡♥❞❛♥ts ét❛✐❡♥t é❧❡✈és ❡♥ ❝❛❣❡ ♦✉ ❛✉ s♦❧ ✭❝❢✳ ❋✐❣✉r❡ ✻✱ ✶✵✱ ✶✻✱ ✺✸✱ ✺✾✮✳ ❆✐♥s✐✱ s✐ ❧✬♦♥ sé❧❡❝t✐♦♥♥❡ ❧❡s ✺ ♠❡✐❧❧❡✉r❡s ❢❛♠✐❧❧❡s ❞❡ ♣èr❡ s✉r ❧❡✉r ✐♥❞✐❝❡ ❞❡ ❝♦♥s♦♠♠❛t✐♦♥ ❡♥tr❡ ✽ ❡t ✶✵ s❡♠❛✐♥❡s ♠❡s✉ré ❡♥ ❝❛❣❡✱ ♦♥ s✬❛♣❡rç♦✐t q✉❡ s❡✉❧ ❧✬✉♥ ❞❡ ❝❡s ♣èr❡s ❢❛✐t é❣❛❧❡♠❡♥t ♣❛rt✐❡ ❞❡s ✺ ♠❡✐❧❧❡✉rs ♣♦✉r ❧✬✐♥❞✐❝❡ ❞❡ ❝♦♥s♦♠♠❛t✐♦♥ ♠❡s✉ré ❛✉ s♦❧✱ ❡t q✉❡ ❞❡✉① ❞✬❡♥tr❡ ❡✉① ❢♦♥t ♣❛rt✐❡ ❞✉ t✐❡rs ❞❡s ♣❧✉s ♠❛✉✈❛✐s ❛✉ s♦❧✳ ❊♥ r❡✈❛♥❝❤❡✱ ❛✉ ❝♦✉rs ❞❡ ❝❡tt❡ ♠ê♠❡ ❡①♣ér✐❡♥❝❡✱ ♥♦✉s ❛✈♦♥s ♣✉ ❝♦♥❢♦rt❡r ❧❡ sé❧❡❝t✐♦♥♥❡✉r ❞❛♥s s❛ ♣r❛t✐q✉❡ ❞❡ sé❧❡❝t✐♦♥ ❞✉ ♣♦✐❞s ✈✐❢✳ ❊♥ ❡✛❡t✱ ❧❡ ❝r✐tèr❡ ❞❡ sé❧❡❝t✐♦♥ ❞❡s ❛♥✐♠❛✉① ✭♣♦✐❞s à ✽ s❡♠❛✐♥❡s ❡♥ ❝❧❛✉str❛t✐♦♥✮ ❡t ❧✬♦❜❥❡❝t✐❢ é❝♦♥♦♠✐q✉❡ ✭♣♦✐❞s à ✶✷ s❡♠❛✐♥❡s ❛✈❡❝ ❛❝❝ès à ✉♥ ♣❛r❝♦✉rs ❡①tér✐❡✉r✮ ♣rés❡♥t❡♥t ✉♥❡ ❝♦rré❧❛t✐♦♥ ❣é♥ét✐q✉❡ s✉✣s❛♠♠❡♥t é❧❡✈é❡ ✭✵✳✽✹✮✳ ❉❛♥s ✉♥ ❞❡r♥✐❡r t❡♠♣s✱ ♥♦✉s ❛✈♦♥s ❝♦♠♣❛ré✱ ❞❛♥s ❞❡✉① r❛❝❡s tr❛❞✐t✐♦♥♥❡❧❧❡s ❞❡ ♣♦✉❧❡s ♣♦♥✲ ❞❡✉s❡s ✭❧❛ ❣❛✉❧♦✐s❡ ♥♦✐r❡ ❡t ❧❛ ❣❛✉❧♦✐s❡ ❞♦ré❡✮ ❧❡s ❝❧❛ss❡♠❡♥ts ❞❡s ♣èr❡s s✉r ❧❡s ♣❡r❢♦r♠❛♥❝❡s ❞❡ ♣♦♥t❡ ❞❡ ❧❡✉rs ✜❧❧❡s é❧❡✈é❡s ❡♥ s✐♠✉❧❛♥t ✉♥ é❝❧❛✐r❡♠❡♥t ♥❛t✉r❡❧ ✭❝♦♠♠❡ ❞❛♥s ❧❡ ♠✐❧✐❡✉ ❞✬é❧❡✈❛❣❡✮ ♦✉ ❛rt✐✜❝✐❡❧ ✭❝♦♠♠❡ ❞❛♥s ❧❡ ♠✐❧✐❡✉ ❞❡ sé❧❡❝t✐♦♥✮✳ ▲❡s ♣♦✉❧❡s ét❛♥t ❞❡st✐♥é❡s à ✉♥ é❧❡✈❛❣❡ ❡♥ ♣❧❡✐♥ ❛✐r ❛✈❡❝ ❞❡✉① ♣ér✐♦❞❡s ❞❡ ♠✐s❡ ❡♥ ♣❧❛❝❡ ♣r✐♥❝✐♣❛❧❡s ✭❛✉t♦♠♥❡ ❡t ♣r✐♥t❡♠♣s✮✱ ♥♦✉s ❛✈♦♥s ❛rt✐✜❝✐❡❧❧❡♠❡♥t s✐♠✉❧é ❧❡s ✈❛r✐❛t✐♦♥s ❞❡ ❞✉ré❡ ❞✉ ❥♦✉r ❝♦rr❡s♣♦♥❞❛♥t à ❝❡s ❞❡✉① ♣ér✐♦❞❡s ❞❡ ♥❛✐s✲ s❛♥❝❡✳ ◆♦✉s ❛✈♦♥s ❛✐♥s✐ ♠♦♥tré q✉❡✱ ❞❡ ♠ê♠❡ q✉❡ ♣♦✉r ❧✬✐♥❞✐❝❡ ❞❡ ❝♦♥s♦♠♠❛t✐♦♥ ❝❤❡③ ❧❡ ♣♦✉❧❡t ❧❛❜❡❧✱ ❧❡s ❝❧❛ss❡♠❡♥ts ❞❡s ❝❛♥❞✐❞❛ts à ❧❛ sé❧❡❝t✐♦♥ ét❛✐❡♥t ❞✐✛ér❡♥ts s❡❧♦♥ ❧✬❡♥✈✐r♦♥♥❡♠❡♥t ♣♦✉r ❞❡s ❝❛r❛❝tèr❡s t❡❧s q✉❡ ❧❡ ♥♦♠❜r❡✱ ❧❡ ♣♦✐❞s ❞❡s ÷✉❢s ♦✉ ❧❛ s♦❧✐❞✐té ❞❡ ❧❛ ❝♦q✉✐❧❧❡ ✭✺✷✮✳ ❊♥ ❡✛❡t✱ ❧❡s ❝♦rré❧❛t✐♦♥s ❞❡ r❛♥❣ ♣♦✉r ❧❡ ❝❧❛ss❡♠❡♥t ❞❡s ♣èr❡s s❡❧♦♥ ❧❡ ♠✐❧✐❡✉ ét❛✐❡♥t très ♠♦❞éré❡s ✭✵✳✸✹ ♣♦✉r ❧❡ ♥♦♠❜r❡ ❞✬÷✉❢s✮✱ ♥✉❧❧❡s ✭✵✳✵✷ ♣♦✉r ❧❛ rés✐st❛♥❝❡ à ❧❛ r✉♣t✉r❡ ❞❡ ❧❛ ❝♦q✉✐❧❧❡✮✱ ✈♦✐r❡ ♠ê♠❡ ♥é❣❛t✐✈❡s ✭✲✵✳✷✷ ♣♦✉r ❧❛ ❧♦♥❣✉❡✉r ❞❡s sér✐❡s ❞❡ ♣♦♥t❡✮✳ ❉❛♥s ❝❡ ❞❡r♥✐❡r ❝❛s✱ ✐❣♥♦r❡r ❧✬✐♥t❡r❛❝t✐♦♥ ❝♦♥❞✉✐r❛✐t ❞♦♥❝ ♥♦♥ s❡✉❧❡♠❡♥t à ♥❡ ♣❛s r❡t❡♥✐r ❧❡s ♠❡✐❧❧❡✉rs ❝❛♥❞✐❞❛ts à ❧❛ sé❧❡❝t✐♦♥✱ ♠❛✐s ♣♦✉r✲ r❛✐t ❛♠❡♥❡r à r❡t❡♥✐r ❧❡s ♣❧✉s ♠❛✉✈❛✐s✳ ✶✸

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