Université Libre de Bruxelles Faculté de Médecine

!

Université Libre de Bruxelles Faculté de Médecine

!

!

!

Etude des bases neurales du couplage entre cinématique du

mouvement et activités neuromagnétiques

!

Thèse de doctorat en vue de l’obtention du grade de docteur en Sciences Biomédicales et

Pharmaceutiques

Candidat: Brice MARTY

Année académique 2017–2018

Promoteur : Xavier De Tiège

!

!

!

!

Etude des bases neurales du couplage entre cinématique du mouvement et activités neuromagnétiques

! "!

!

!

!

!

!

!

!

!

!

!

!

!

!

!

!

!

!

!

!

!

!

!

!

!

!

!

!

!

!

"#$%#&%'!()*+!,-%#!&.#+!/%!,0*-$!1!

!

!

#$%%&'()!

! *!

"#$#%&'#$#()*! ! ! ! ! ! ! ! ! +!

,-%./'0)'1(*!! ! ! ! ! ! ! ! ! 2!

3()%145&)'1(!! ! ! ! ! ! ! ! ! 66!

+! 7#5%180(0)1$'#!91(&)'1((#::#!! ! ! ! ! ! 66!

,! ! -&!.$/01'$/!2$%)21342'56)7!8)!9&!%&'/!&6!0)(:)&6!! ! ! ,,!

,;,!! ! -)2!(40)<1)6(2!! ! ! ! ! ! ! ,=!

,;=!! ! -)!(42)&6!2$%)21342'56)!! ! ! ! ! ! ,"!

&! ! ! ! -)%/'256)!%4>'&/!! ! ! ! ! ! ,"!

,;"!! ! -)2!0$(1)?!2$%&1$2)/2$(')92!! ! ! ! ! ,@!

&! ! ! ! A$(1)?!2$%&1$2)/2$(')9!<('%&'()!B#,C!! ! ! ,@!

D! ! ! ! A$(1)?!2$%&1$2)/2$(')9!2)0$/>&'()!B#=C!! ! ! ,*!

0! ! ! ! A$(1)?!<&('41&9!<$214(')6(!BAEEC!! ! ! ! ,F!

=! ! -&!.$/01'$/!%$1('0)!7!>6!0)(:)&6!G!9&!%&'/!! ! ! ! ,F!

=;,!! ! -)2!0$(1)?!%$1)6(2! ! ! ! ! ! ! ,F!

&! ! ! ! -)!0$(1)?!%$1)6(!<('%&'()!! ! ! ! ! ,"!

D! ! ! ! -)!0$(1)?!<(4%$1)6(!!! ! ! ! ! ,@!

0! ! ! ! -H&'()!%$1('0)!26<<94%)/1&'()! ! ! ! ,*!

=;=!! ! -)2!:$')2!%$1('0)2! ! ! ! ! ! ! ,I!

&! ! ! ! J&'20)&6!0$(1'0$;2<'/&9! ! ! ! ! ,I!

=;"!! ! A)/1()!%$1)6(!>6!1($/0!04(4D(&9!! ! ! ! ! ,I!

=;@!! ! #K21L%)!>)2!/$K&6?!>)!9&!D&2)!! ! ! ! ! =M!

=;*!! ! A)(:)9)1!! ! ! ! ! ! ! ! ==!

=;F!! ! N)6($/)2!%'($'(2!! ! ! ! ! ! ! =@!

&! ! ! ! A3)O!9)!<('%&1)!/$/;36%&'/!! ! ! ! =@!

D! ! ! ! A3)O!9H3$%%)!! ! ! ! ! ! =F!

=;P!! ! Q(&'1)%)/1!0$(1'0&9!>)!9&!0'/4%&1'56)!>)2!%$6:)%)/12!!! =P!

=;R!! ! S<'9$T6)!! ! ! ! ! ! ! ! =R!

!

++! ";)<$#!#)!%.*#05=!&.%.-%05=!! ! ! ! ! ! >2!

,! ! UK13%)!!!B(K13%)2!!!)1!!C! ! ! ! ! ! ! =I!

!

+++! ?0@(.)1#(&.A<0:1@%0A<'#!#)!)#&<('B5#*!! ! ! ! ! C>!

,! ! +/21(6%)/1&1'$/!)1!<('/0'<)2!<3K2'56)2!! ! ! ! ! "*!

#$%%&'()!

! F!

=! ! Q(&'1)%)/1!<(49'%'/&'()!>)2!>$//4)2!! ! ! ! ! "I!

=;,!! ! V$>L9)!'/:)(2)!! ! ! ! ! ! ! @,!

"! ! Q(&'1)%)/12!>)2!>$//4)2!! ! ! ! ! ! ! @"!

";,!! ! A$34()/0)!! ! ! ! ! ! ! ! @"!

+W! D1<.%#(&#!&1%)'&18&'(.$0)'B5#!EDFDG!! ! ! ! ! H+!

W! ,)0='#!4#!I%'#4%#'&<!! ! ! ! ! ! ! ! JC!

W+! ".*5$.!4#*!.)54#*KL-M#&)'9*!! ! ! ! ! ! JJ!

N)54#*!

S16>)!+!N99#&)!19!$1/#$#()!%0)#!1(!&1%)'&1O'(#$0)'&!&1<#%#(&#!! ! J+!

S16>)! ++! D1%)'&0:! O'(#$0)'&! A%1&#**'(@! 19! #=#&5)#4! 0(4! 1-*#%/#4! @10:8

4'%#&)#4!<0(4!0&)'1(*P!! ! ! ! ! ! ! ! QJ!

S16>)!+++!?1/#$#()!O'(#$0)'&*!4;(0$'&0::;!$145:0)#*!)<#!%1:0(4'&!R>S8TU!

%<;)<$!45%'(@!@10:84'%#&)#4!#=#&5)#4!0(4!1-*#%/#4!0&)'1(*P!! ! VJ!

S16>)! +W! D1%)'&18O'(#$0)'&! &1<#%#(&#! 0*! 0! (#5%1A<;*'1:1@'&0:! $0%O#%! 19!

*A'(18&1%)'&0:!A%1A%'1&#A)'/#!A0)<W0;*!4#@#(#%0)'1(!'(!I%'#4%#'&<!0)0='0X!

6S6!

S16>)! W! 7#5%1$0@(#)'&! &#%#-#::0%! 0&)'/');! #()%0'(*! )1! )<#! O'(#$0)'&*! 19!

#=#&5)#4!9'(@#%!$1/#$#()*P!! ! ! ! ! ! !!!!!!!!!!!!662!

X'*&5**'1(!Y.(.%0:#!! ! ! ! ! ! ! !!!!!!!!!!!!6CJ!

! Z'$')0)'1(*!4#!(1*!)%0/05=! ! ! ! ! ! !!!!!!!!!!!!6CQ!

! ?15/#$#()*!1-*#%/.*!#)!4'%'@.*!/#%*!5(!-5)!! ! ! !!!!!!!!!!!!6C+!

! 70)5%#!A%1A%'1&#A)'/#!4#!:0!DFD!! ! ! ! ! !!!!!!!!!!!!6HS!

! DFD!#)!&#%/#:#)!!! ! ! ! ! ! ! !!!!!!!!!!!!6H6!

! D1(&:5*'1(*!#)!A#%*A#&)'/#*!!! ! ! ! ! !!!!!!!!!!!!6HC!

".9.%#(&#*!! ! ! ! ! ! ! ! ! !!!!!!!!!!!!6H2!

,((#=#*! ! ! ! ! ! ! ! ! !!!!!!!!!!!!6+J!

!

U)%)(0')%)/12!

! P!

"#$#%&'#$#()*!

!

,M! &/2Y! 0)! =M! $01$D()! =M,P! Z&! .&'1! 6/! <)6! <962! >)! ,M! &/2! 56)! [)! <)/2)! G! 0)2!

()%)(0')%)/12X!A)11)!:)(2'$/!)/!)21!9&!1($'2'L%)!9&!<()%'L()!41&'1!1($<!9$/T6)!9&!

>)6?'L%)! 1($<! 2600'/01)X! -)2! <)(2$//)2! 0'14)2! '0'! $/1! 1$61)2! <&(1'0'<4! G! >)2!

>)T(42! >':)(2! G! 9&! <$22'D'9'14! >H)?'21)/0)! >)! 0)! %&/620('1Y! 1$61)2! $/1! )6! 6/)!

'%<$(1&/0)X!S/!/)!9&!<&2!>41&'99&/1!<&2![)!9&'22)!&6!9)01)6(!9&!9'D)(14!>H41&D9'(!2&!

<($<()! 3')(&(03')X! A)2! ()%)(0')%)/12! 2)! :)69)/1! G! 9H'%&T)! >)! 0)! 1(&:&'9!7!

%$>)21)2! )1! 3$//\1)2! 0$/1(&21&/1! &'/2'! &:)0! 9)6(! &61)6(! )?0)22'.! B<&(.$'2C! )1!

$61(&/0')(!B<)61;\1()CX!!

])! ()%)(0')! >$/0! 1(L2! 03&9)6()62)%)/1!7! ^)$(T)2! _'22'2! )1! #$6/'9! `$2394Y! a$$!

V'/Y!V&('62!U&K&(!)1!b6K!-)!c6$0!d!#14<3&/)!#e'99)/2Y!E&1('0f!`'203$<Y!b&/86/T!

NH^6K)/! )1! g%'/! `)/! g3%)>!d! E&1('0f! `'203$<! )1! 8&:'>! ^&99!d! #)(T)! ^$9>%&/Y!

E&1('0f! W&/! `$T&)(1! )1! h&:')(! 8)! Q'LT)!d! V&13')6! `$6(T6'T/$/!d! N'0$9&! Q($11&Y!

V&(0! W&/>)(T3'/21Y! ^'99)2! N&)'[)! )1! W'/0)/1! i)/2!d!V&?'%)! N')22)/d! A3&(9'/)Y!

g9K2$/Y!A&(9$2!)1!V&(1'/!d!J(L()2!86!A3j1)&6Y!U$D)(1$!-)($KY!`)/[&%'/!`($03$1!)1!

g(/&6>! A$6D&(>!d! W':')/! U'$61! )1! -&6()! -&/O&9&:'!d! #14<3&/')! ^(4T$'()! )1!

E&()9$6<d! +$&//&! a$6(&/1'!dg9)?&/>()! Q)/'/T)! )1! A&%'99)! k9':')(d! g(136(Y!

E$622'/Y!E&/>&!)1!9)2!&61()2Y!9)2!03&12!)1!26(1$61!-)'9&!_X!

!

!"#$%&'(&)*+,

, -,

!"#$%&'(&)*+,

!..,/,!..$0$#)12(#3,

!45,/,!.&63,6$+)78#&")*9.0$&:93,

!;<,/,!&#3,1)(#&.3,+9==0$13*('&#3,

>;>,/,>)?$#3*.3,.)#(&.),19+.90'&#3,

>@>,/,>)?$#3*.3,.)#(&.),.&*$1'(&:93,

>AA,/,>)#(37,='#&$('0,=)+($#&39#, 4>B,/,4&=C03,63,.)9#'*(,$:9&%'03*(,

4D></,48*'1&.,&1'E&*E,)F,.)?3#3*.3,+)9#.3+, B>G,/,B03.(#).'#6&)E#'113,,

B>)G,/,B03.(#).)#(&.)E#'=?&3, B4>,/,B7(3*+)#,6&E&()#91,.)19*&+, BBG,/,B03.(#)3*.$=?'0)E#'=?&3, B;G,/,B03.(#)18)E#'113, BHG,/,B03.(#)I)..90)E#'113, JK,/,J#$:93*.3,69,1)9%313*(,

JL,/,A#31&2#3,?'#1)*&:93,69,1)9%313*(, J4D,/,A#31&3#,6)#+'0,&*(3#)++397,

DM;F,/,D1'E3#&3,='#,#$+)*'*.3,1'E*$(&:93,F)*.(&)**3003,, JN,/,N#'*+F)#1$3,63,J)9#&3#,

JN

,/,N#'*+F)#1$3,63,J)9#&3#,&*%3#+3,

D>!,/,!*'08+3,3*,.)1=)+'*(3+,&*6$=3*6'*(3+, DM;,/,D1'E3#&3,='#,#$+)*'*.3,1'E*$(&:93,

;L,/,;)(39#,=#&1'&#3,

;BG,/,;'E*$()3*.$=?'0)E#'=?&3, 1!M5,/,!.&63,#&")*9.0$&:93,13++'E3#,

;<M/,;'E*3(&.'008,+?&30636,#))1,

;5D/,;)*(#3'0,539#)0)E&.'0,D*+(&(9(3, 5;,/,539#)*3,1&#)&#,

AB;,/,A)(3*(&30,$%):9$,1)(39#, A;>/,>)#(37,=#$1)(39#,

A<NG/,A)+(3#&)#,<9=3#&)#,(31=)#'0,E8#9+,

!"#$%&'(&)*+,

, -.,

/0102,3)+(4#&)#,05/4#&)#,(46/)#'7,+5785+, 96+2,9))(,64'*,+:5'#4,

#3;<2,#4*)#6'7&=4>,/'#(&'7,>&#48(4>,8)?4#4*84, 9@A2,94B&)*,>C&*($#D(,

0-,2,+)6'()+4*+)#&47,/#&6'&#4, 0E,2,+)6'()+4*+)#&47,+48)*>'&#4, 0FFG,2,0(4#4)4*84/?'7)B#'/?H, 0I-,2,+4*+)#&J6)(45#,/#&6'&#4,

0I-

2,!&#4,>4,7',6'&*,>5

8)#(4K,+4*+)#&J6)(45#,/#&6'&#4, 0LI,2,+H+(M64,>4,*45#)*4+,6&#)&#+,

03N,2,N)"574,/'#&$('7,+5/$#&45#, 010,2,0&77)*,(46/)#'7,+5/$#&45#,

0OPA;,2,05/4#8)*>58(&*B,:5'*(56,&*(4#Q4#4*84,>4%&84,

g/&1$%')!)1!/)6($&/&1$%')!.$/01'$//)99)!!!

! ,,!

3()%145&)'1(X!

-)!0l6(!>)!0)!1(&:&'9!>)!13L2)!)21!>)!%')6?!0$%<()/>()!9)2!D&2)2!/)6(&9)2!>6!

0$6<9&T)!)/1()!9)2!2'T/&6?!%&T/41'56)2!>6!0)(:)&6!36%&'/!)1!9&!0'/4%&1'56)!>6!

%$6:)%)/1! >)! 9&! %&'/X! 8&/2! 9)! 0&>()! >)! 0)! 1(&:&'9! /$62! 61'9'2$/2! 9)! 1)(%)!

0'/4%&1'56)! <$6(! >42'T/)(! 9)2! <&(&%L1()2! ()9&1'.2! G! 9&! >)20('<1'$/! >H6/!

%$6:)%)/1! 1)9! 56)! 9&! <$2'1'$/Y! 9&! 1(&[)01$'()Y! 9&! :'1)22)! $6! 9H&00494(&1'$/Y! 2&/2!

<()/>()! )/! 0$%<1)! 9)2! .$(0)2! 9)2! <($:$56&/12Y! 0$/.$(%4%)/1! &6! 9)?'56)! >)2!

/)6($20')/0)2!B])(D'!)1!&9XY!=M,,d!a'9/)(Y!=M,,!d!QX-XJX+!&/>!+/.$(%&1'24Y!=M,"CX!+9!

)21! '/14()22&/1! >)! 2$69'T/)(! 56)! >H&61()2! >'20'<9'/)2! 20')/1'.'56)2Y! 0$%%)! 9&!

D'$%40&/'56)!61'9'2)/1!6/)!>4.'/'1'$/!<962!>41&'994)!>6!1)(%)X!!

E$6(!<$6:$'(!&<<(43)/>)(!9&!26'1)!>)!0)!1(&:&'9Y!6/!0)(1&'/!/$%D()!>)!/$1'$/2!

>$':)/1!\1()!4/$/04)2X!!

!

3!7#5%180(0)1$'#!91(&)'1((#::#!!

N$62! &99$/2! 0$%%)/0)(! <&(! <(42)/1)(! 9)! %&14('&6! <('/0'<&9! >)! 0)11)! 13L2)Y! 9)!

0)(:)&6! 36%&'/Y! )/! >40(':&/1! 2$%%&'()%)/1! 9&! /)6($&/&1$%')! .$/01'$//)99)!

>)2!2K21L%)2!2)/2$(')92!)1!%$1)6(2!'%<9'5642!>&/2!9)2!%$6:)%)/12!>)!9&!%&'/X!

-H)22)/1')9! >)! 0)! 03&<'1()! )21! '226! >)2! $6:(&T)2! 26':&/1!7! Ba&/>)9! )1! &9XY! =MMMd!

E&?'/$2!&/>!V&'Y!=MM@CX!

!

3P6!Z0!91(&)'1(!*1$#*)<.*'B5#[!4#!:0!$0'(!05!&#%/#05!

-)2!2K21L%)2!2)/2$(')92!)/T9$D)/1!9)2!21(6016()2!>6!2K21L%)!/)(:)6?!G!9H$('T'/)!

>)! 9&! <)(0)<1'$/! >)! 9H)/:'($//)%)/1! )?14(')6(! )1! >6! %'9')6! '/14(')6(! &6! 0$(<2!

36%&'/X!A)2!2K21L%)2!2)!D&2)/1!26(!"!41&<)2!>'21'/01)2!>6!1(&'1)%)/1!>)2!21'%69'!

2)/2$(')927! 9&! 4.)#&)'1(Y! 9&! )%0(*$'**'1(! )1! 9&! A#%&#A)'1(X! -&! ,4$&%$/*+! )21! 9&!

()0$//&'22&/0)!>)!21'%69'!2)/2$(')92!<&(!>)2!0)9969)2!/)(:)62)2!2<40'&9'24)2!B9)2!

(40)<1)6(2CX! S99)! 0$/2'21)! )/! 9&! 0$/:)(2'$/! >)! 9H4/)(T')! B)XTXY! %40&/'56)Y!

96%'/)62)Y! )10XC! 1(&/2%'2)! <&(! 9)2! 21'%69'! 2)/2$(')92! )/! 6/! '/.96?! /)(:)6?!

49)01('56)! 61'9'2&D9)! <&(! 9)! 2K21L%)! /)(:)6?X! A)11)! 0$/:)(2'$/! 2H&<<)99)! 9)!

<34/$%L/)!>)!1(&/2>601'$/X!-&! $20+#5/##/*+!)21!9)!1(&/2<$(1!>)2!'/.96?!/)(:)6?!

2)/2$(')92! :)(2! 9)! 0$(1)?! 04(4D(&9! )1! 0)Y! :'&! >)2! :$')2! /)6($/&9)2! 2<40'.'56)2! )1!

g/&1$%')!)1!/)6($&/&1$%')!.$/01'$//)99)!!!

! ,=!

3&61)%)/1! 21(6016(4)2! &6! 2)'/! >6! 2K21L%)! /)(:)6?X! S/.'/Y! 9&! 6&2%&6$/*+!

0$(()2<$/>!G!9H)?<4(')/0)!0$/20')/1)!>)!21'%69'!2)/2$(')92!26'1)!G!9)6(!1(&'1)%)/1!

<&(! 9)! 0$(1)?! 04(4D(&9X! A)11)! <)(0)<1'$/! >4<)/>! >6! 0$/1)?1)! )1! )21! <($<()! G!

03&56)!'/>':'>6X!

+9! )?'21)! 2'?! .$/01'$/2! 2)/2$(')99)2! <('/0'<&9)27! 9)2! .$/01'$/2! 2$%)21342'56)Y!

:'26)99)Y!&6>'1':)Y!:)21'D69&'()Y!$9.&01':)!)1!T621&1':)X!8&/2!9)!0&>()!>)!0)!1(&:&'9!

>)! 13L2)! /$62! /$62! '/14()22)($/2! 6/'56)%)/1! G! 9&! .$/01'$/! 2$%)21342'56)X!

! S99)!)21!)/!03&(T)!>)!9&!<)(0)<1'$/!>6!0$(<2X!A)11)!<)(0)<1'$/!)21!1(&>6'1)!<&(!

>'..4()/1)2! %$>&9'142! 2)/2$(')99)2! 0$%%)! 9)! 1$603)(Y! 9&! <)(0)<1'$/! >)! 9&!

1)%<4(&16()Y! 9&! <($<('$0)<1'$/! $6! )/0$()! 9&! >$69)6(! <($:)/&/1! 03&06/)! >)!

>'..4()/1)2! 21(6016()2! 0$(<$()99)2!1)99)2! 56)! 9&! <)&6Y! 9)2! &(1'069&1'$/2Y! 9)2!

%6209)2Y!9)2!1)/>$/2!)1!9)2!:'20L()2X!A$%%)!'/>'564!0';>)2262Y!9&!<()%'L()!41&<)!

>)! 9&! .$/01'$/! 2$%)21342'56)! )21! 9&! >41)01'$/! >)2! 21'%69'! 2)/2$(')92!

0$(()2<$/>&/12Y!>41)0142!<&(!>'..4()/12!1K<)2!>)!(40)<1)6(2!2)/2$(')92!>'2<)(242!

>&/2!9)2!1'2262!0$(<$()92X!

!

3P6P6! Z#*!%.&#A)#5%*!*1$#*)<.*'B5#*!

!

8)2! (40)<1)6(2! 2<40'.'56)2! <)(%)11)/1! >)! >41)01)(! >)2! 21'%69'! 9'42! G! 9&!

1)%<4(&16()Y!9&!>$69)6(Y!9&!<($<('$0)<1'$/Y!9H456'9'D()!$6!)/0$()!9)!1$603)(X!+9!)/!

)?'21)!1($'2!1K<)2!>'21'/012!7!!

B'C 9)2! 54%0+*24%&6$&(2#!B)/0&<26942CY!>$/1!9)2!0$(<62069)2!>)!V)'22/)(!

)1! >)! E&0'/'Y! 9)2! >'256)2! >)! V)(0f)9Y! 9)2! 0$(<62069)2! >)! U6..'/'Y! 9)2!

.62)&6?! /)6($%62069&'()2Y! 9)2! $(T&/)2! 1)/>'/)6?! >)! ^$9T'! )1! 9)2!

(40)<1)6(2!&(1'069&'()2Y!!

B''C 9)2!$7&25*24%&6$&(2#!56'!2$/1!>)2!1)(%'/&'2$/2!/)(:)62)2!9'D()2Y!!

B'''C 9)2! +*%/%&6$&(2#!B%40&/'56)2Y!13)(%'56)2Y!03'%'56)2!)1!<$9K%$>&6?C!

56'!2$/1!!4T&9)%)/1!>)2!1)(%'/&'2$/2!/)(:)62)2!9'D()2X!!

m/)! .$'2! >41)0142Y! 9)2! '/.96?! /)(:)6?! T4/4(42! <&(! 9)2! 21'%69'! 2$%&1$2)/2$(')92!

)%<(6/1)($/1!9)!(42)&6!2$%)21342'56)Y!0H)21;G;>'()!9)2!:$')2!/)6($/&9)2!()9'&/1!

9)2!(40)<1)6(2!2$%)21342'56)2!&6!0$(1)?!04(4D(&9Y!)1!0)!&.'/!>HK!\1()!1(&'14X!

!

g/&1$%')!)1!/)6($&/&1$%')!.$/01'$//)99)!!!

! ,"!

! 3P6P>! Z#!%.*#05!*1$#*)<.*'B5#!

k/! &<<)99)! (42)&6! 2$%)21342'56)! 9)2! :$')2! /)6($/&9)2Y! >'21'/01)2! &6! /':)&6! >6!

2K21L%)! /)(:)6?! 0)/1(&9Y! 1(&/2%)11&/1! 9)2! '/.$(%&1'$/2! 9'4)2! G! 9&! 2)/2'D'9'14!

%40&/'56)!)1!13)(%$;&9T'56)X!!

-)! (42)&6! 2$%)21342'56)! <)61! \1()! 26D>':'24! )/! >)6?! <&(1')2!7! 9)! .&'20)&6!

9)%/'20&9! $6! 9)%/'256)! %4>'&/! 56'! )21! 9&! :$')! &03)%'/&/1! 9)2! '/.$(%&1'$/2!

'226)2! >)2! %40&/$(40)<1)6(2! B1$603)(! )1! <($<('$0)<1'$/C! &6! 0$(1)?!

2$%&1$2)/2$(')9Y! )1! 9)! .&'20)&6! 2<'/$13&9&%'56)! 9&14(&9! &22$0'4! &6?!

13)(%$(40)<1)6(2!)1!&6?!/$0'0)<1)6(2X!-)!<34/$%L/)!>H'/14(\1!>)!0)!1(&:&'9!>)!

13L2)! B'X)XY! 9&! 0$34()/0)! 0$(1'0$;0'/4%&1'56)! BAaACC! '%<9'56&/1! <('/0'<&9)%)/1!

9)2!:$')2!<($<('$0)<1':)2!B0.X!03&<'1()!AaACY!/$62!&99$/2!/$62!0$/0)/1()(!26(!9&!

>)20('<1'$/!>6!.&'20)&6!9)%/'20&9X!

!

3P6P>P0!! ! Z#!:#$('*B5#!$.4'0(!

!

-)!9)%/'256)!%4>'&/!B$6!2K21L%)!0$(>$//&9!<$214(')6(C!)21!9&!:$')!)%<(6/14)!

<&(! 9H'/.$(%&1'$/! 1&01'9)! )1! <($<('$0)<1':)! )/1()! 9)2! %40&/$(40)<1)6(2! )1! 9)!

0)(:)&6X! -)2! .'D()2! /)(:)62)2! >6! 2K21L%)! /)(:)6?! <4('<34('56)2! '226)2! >)2!

%40&/$(40)<1)6(2! >)! 9&! %&'/! )/1()/1! >&/2! 9&! %$)99)! 4<'/'L()! <&(! 9)2! (&0'/)2!

2<'/&9)2! >$(2&9)2! B()2<)01':)%)/1! &6! /':)&6! >)! 9&! <&(1')! >'21&9)! >)! 9&! %$)99)!

4<'/'L()!0)(:'0&9)!BAFY!APY!ARCCX!S99)2!T&T/)/1!)/26'1)!9)2!0$(>$/2!<$214(')6(2!>)!

9&!%$)99)!4<'/'L()!B$6!0$9$//)!>$(2&9)C!<$6(!.$(%)(!9)!.&'20)&6!06/4'.$(%)!B$6!

>)!`6(>&03C!56'!()%$/1)!9&!%$)99)!4<'/'L()!0)(:'0&9)![6256H&6!/$K&6!>6!%\%)!

/$%!9$0&9'24!&6!/':)&6!>6!D69D)!0&6>&9X!g!0)!/':)&6Y!9)2!.'D()2!&?$/&9)2!>)!0)2!

I'@5%#!6!

#034%&! >)! 9&! <)&6!

>)! 9&! <69<)! >)2!

>$'T12Y! >&/2! 9&56)99)!

2$/1! <(42)/12! 9)2!

%40&/$(40)<1)6(2X!

Q'(4)! >)

BE6(:)2Y!

=M,=C

g/&1$%')!)1!/)6($&/&1$%')!.$/01'$//)99)!!!

! ,@!

/)6($/)2!56&9'.'42!>)!<()%')(!$(>()!.$/1!6/)![$/01'$/!2K/&<1'56)!&:)0!>H&61()2!

/)6($/)2!56&9'.'42!>)!2)0$/>!$(>()X!-)2!.'D()2!&?$/&9)2!>)!0)2!>)(/')(2!0($'2)/1!

)/26'1)!9&!9'T/)!%4>'&/)!B'X)XY!>40622)/1C!>&/2!9&!<&(1')!:)/1(&9)!>6!D69D)!0&6>&9!

<$6(! )/26'1)! ()%$/1)(! >&/2! 9)! 1($/0! 04(4D(&9! $n! '92! .$(%)/1! 9)! 9)%/'256)!

%4>'&/X!

!A)2! .'D()2! &?$/&9)2! <($[)11)/1! )/26'1)! >&/2! 9)! /$K&6! :)/1($;<$21)($;9&14(&9! >6!

13&9&%62!$n!)99)2!.$/1!6/)![$/01'$/!2K/&<1'56)!&:)0!>H&61()2!/)6($/)2!56&9'.'42!

>)!1($'2'L%)!$(>()X!-)2!.'D()2!&?$/&9)2!>)!0)2!/)6($/)2!1)(%'/)/1!9)6(!<&(0$6(2!

>&/2!9)!0$(1)?!2$%&1$2)/2$(')9!<('%&'()!B#,C!)1!>&/2!9)2!0$(1)?!2$%&1$2)/2$(')9!

2)0$/>&'()! B#=C! >)! %&/'L()! D'9&14(&9)! )1! <&('41&9! <$214(')6(! BAEEC! >6! 0o14!

0$/1($9&14(&9!G!9&!21'%69&1'$/X!+9!)21!'%<$(1&/1!>)!/$1)(!56)Y!1$61!&6!9$/T!>)!0)11)!

:$')Y! 9)2! /)6($/)2! 2$/1! $(T&/'242! >)! %&/'L()! 2$%&1$1$<'56)!d! 0H)21;G;>'()! 56)!

03&56)!<&(1')!>)!9&!%&'/!B)XTXY!9)2!>$'T12C!2)(&!()<(42)/14)!26(!9)!13&9&%62!)1!9)!

0$(1)?!#,!>)!%&/'L()!2<40'.'56)X!BJ'T6()!"C!

!

3P6PC! ! Z#*!&1%)#=!*1$0)1*#(*1%'#:*!!

!

!

3P6PCP0!! D1%)#=!*1$0)1*#(*1%'#:!A%'$0'%#!

!

#'164! >&/2! 9)! TK(62! <$210)/1(&9Y! 9)! 0$(1)?! #,! $6! 0'(0$/:$961'$/! <&('41&9)!

&20)/>&/1)! ()Z$'1! )1! 1(&'1)! 9)2! '/.$(%&1'$/2! 2$%&1$2)/2$(')99)2! >H$(>()!

!"#$$%&'()'(

*+,-.)+(

/+&0'1($+2-0+$'.$+&#',(

3&#2-#&'(4!56(

/+&0'1($+2-0+$'.$+&#',(

$'"+.)-#&'(4!76(

!"#$$%&'()'(

*+,-.)+( 89&%$(

3+$0"'.0&-,(

/+&0'1(3-&#:0-,(

3+$0:&#'%&(

I'@5%#!>!

k/!:$'1!26(!9)!2034%&!>)!

9H34%'2<3L()!T&603)!>H6/!

0)(:)&6!36%&'/!9)2!0$(1)?!

2$%&1$2)/2$(')9!<('%&'()!

B:)(1CY!2)0$/>&'()!B($6T)C!)1!

<&('41&9!<$214(')6(!B$(&/T)!)1!

%&6:)CX!!-&!0$6<)!2$62!9)!

0)(:)&6!()<(42)/1)!9)2!&'()2!

>)!`($&>%&/!0$(()2<$/>&/1!

G!0)2!0$(1)?X!g>&<14)!>)!

B`)&(!)1!&9XY!=MMPCX!

g/&1$%')!)1!/)6($&/&1$%')!.$/01'$//)99)!!!

! ,*!

%40&/'56)!<($:)/&/1!>'()01)%)/1!>6!13&9&%62X!A)!0$(1)?!)21!26D>':'24!)/!&'()2!

2<40'&9'24)2! >&/2! 9)! 1(&'1)%)/1! >H6/! 1K<)! >H'/.$(%&1'$/! 2)/2$(')99)! >H$('T'/)!

0$(<$()99)!2<40'.'56)Y!)1!)21!)/!$61()!$(T&/'24!>)!.&Z$/!2$%&1$1$<'56)!B.'T6()!"CX!

-&! %&'/! $006<)! 6/)! <$2'1'$/! 9&14(&9)! %4>'&/)! 26(! 0)! 0$(1)?! #,X! 8)! <962Y! 9&!

()<(42)/1&1'$/! 0$(1'0&9)! &99$64)! G! 9&! %&'/! )21! <($<$(1'$//)99)! G! 9&! 1(L2! 3&61)!

<(40'2'$/!B'X)XY!0&<&0'14!>)!>'20('%'/&1'$/!2<&1'&9)C!>)!9&!2)/2'D'9'14!%40&/'56)!>)!

0)99);0'X!A)11)!<&(1')!>6!0$(<2!$006<)!>$/0!6/)!<&(1')!<962!'%<$(1&/1)!>6!0$(1)?!!

#,!56)!>H&61()2!<&(1')2!$n!9&!<(40'2'$/!>)!9&!2)/2'D'9'14!%40&/'56)!)21!<962!.&'D9)!

B)XTXY!1($/0Y!%)%D()2!'/.4(')6(2CX!!

!

! I'@5%#!C!

k(T&/'2&1'$/! 2$%&1$1$<'56)! >)2! 0$(1)?! #,! B)/! ($6T)C! )1! V,! B)/! :)(1CX! +226)! >)! Ba&/>)9! )1! &9XY!

=MMMCX!

!

3P6PCP-!! D1%)#=!*1$0)1*#(*1%'#:!*#&1(40'%#!

!

-)! 0$(1)?! #=! ()Z$'1! >)2! &..4()/0)2! >'()01)2! >6! 0$(1)?! #,! )1! >6! 13&9&%62!

0$/1($9&14(&9! &6?! 21'%69'X! +9! ()Z$'1! 4T&9)%)/1! >)2! &..4()/0)2! '<2'9&14(&9)2! >6!

/$K&6! :)/1(&9! <$21)($'/.4(')6(! >6! 13&9&%62! &'/2'! 56)! >)2! 0$(1)?! #,! )1! #=!

0$/1($9&14(&6?! <&(! 0$//)?'$/2! 1(&/20&9)62)2X! +9! )21! '/14()22&/1! >)! /$1)(! 56H)/!

(&'2$/!>)!0)2!&..4()/0)2Y!6/)!21'%69&1'$/!%40&/'56)!6/'9&14(&9)!>)!9&!%&'/!'/>6'1!

6/)!&01':&1'$/!D'9&14(&9)!>)2!0$(1)?!#=X!-)2!/)6($/)2!>)!0)2!0$(1)?!#=!<($[)11)/1!

:)(2! 9H&%KT>&9)! )1! 9H3'<<$0&%<)X! J$/01'$//)99)%)/1Y! '92! '/1LT()/1! 9H'/.$(%&1'$/!

2$%&1$2)/2$(')99)! >)2! >)6?! 0o142! >6! 0$(<2! /$1&%%)/1! 9$(2! >H&01'$/2!

0$$(>$//4)2! >)2! >)6?! %&'/2Y! '9! [$6)! 4T&9)%)/1! 6/! (o9)! >&/2! 9H&<<()/1'22&T)!

g/&1$%')!)1!/)6($&/&1$%')!.$/01'$//)99)!!!

! ,F!

%$1)6(!)1!9&!%4%$'()!1&01'9)X!#&!()<(42)/1&1'$/!0$(1'0&9)!>)2!>'..4()/1)2!<&(1')2!

>6!0$(<2!)21!4T&9)%)/1!$(T&/'24)!>)!%&/'L()!2$%&1$1$<'56)!%&'2!>H6/)!%$'/2!

T(&/>)!.'/)22)!56)!0)99)!>6!0$(1)?!#,X!!

!

3P6PCP&!! ! D1%)#=!A0%'.)0:!A1*).%'#5%!

!

-)! AEE! '/1LT()! )1! 0$%D'/)! 9)2! '/.$(%&1'$/2! 2$%&1$2)/2$(')99)2! &:)0! 9)2! &61()2!

%$>&9'142! 2)/2$(')99)2! 0$%%)! 9&! :'2'$/! $6! 9H&6>'1'$/X! #$/! (o9)! .$/01'$//)9! )21!

>H'/14T()(!9)!2034%&!0$(<$()9Y!>)!<)(0):$'(!)1!>H'/1)(<(41)(!9)2!()9&1'$/2!2<&1'&9)2!

)/1()! 9)2! $D[)12X! +9! [$6)! 4T&9)%)/1! 6/! (o9)! >&/2! 9H&<<()/1'22&T)! >)! 1j03)! >)!

0$$(>'/&1'$/!>6!0$(<2!>&/2!9H)2<&0)X!S/.'/Y!'9!)21!'/14()22&/1!>)!/$1)(!56)!9)!AEE!

[$6)!&622'!6/!(o9)!&11)/1'$//)9!!'%<$(1&/1!B#)21')('!)1!&9XY!=M,PCX!

!

!

!

3P>!! Z0!91(&)'1(!$1)%'&#![!45!&#%/#05!\!:0!$0'(!

!

-)2! %$6:)%)/12Y! 56H'92! 2$')/1! :$9$/1&'()2! $6! '/:$9$/1&'()2Y! (42691)/1! >)!

%$>69&1'$/2! >6! >)T(4! >)! 0$/1(&01'$/! >)2! .'D()2! %62069&'()2! &T$/'21)2! )1!

&/1&T$/'21)2!&6!%$6:)%)/1!(4&9'24!)1!>$/1!9H$(T&/'2&1'$/!1)%<$()99)!)1!2<&1'&9)!

)21!$(T&/'24)!<&(!9)!0)(:)&6!)1!9&!%$)99)!4<'/'L()X!k/!<&(9)(&!()2<)01':)%)/1!>)!

0$/1(o9)!2<'/&9!)1!>)!0$/1(o9)!26<(&;2<'/&9!>6!%$6:)%)/1X!8&/2!9)!0&>()!>)!0)!

1(&:&'9!>)!13L2)!/$62!>41&'99)($/2!1$61!<&(1'069'L()%)/1!0)!>)(/')(X!A)96';0'!<)61!

\1()!>':'24!)/!<962')6(2!2$62;2K21L%)2!7!9)2!0$(1)?!04(4D(&6?Y!9)2!0)/1()2!%$1)6(2!

>6! 1($/0! 04(4D(&9Y! 9)! 2K21L%)! >)2! /$K&6?! >)! 9&! ! D&2)! )1! 9)! 0)(:)9)1! 56)! /$62!

>41&'99)($/2!0';>)22$62X!!

!

3P>P6! ! ! Z#*!&1%)#=!$1)#5%*!

-)2! 0$(1)?! %$1)6(! <('%&'()! BV,C! )1! <(4;%$1)6(! BAEVC! &'/2'! 56)! 9H&'()! %$1('0)!

26<<94%)/1&'()!BgV#C!0$/21'16)/1!9)2!(4T'$/2!>6!/4$0$(1)?!'%<9'564)2!>&/2!9&!

.$/01'$/! %$1('0)X! +92! 2$/1! 2'1642! &/14(')6()%)/1! G! 9&! 20'226()! >)! U$9&/>$X! +92!

g/&1$%')!)1!/)6($&/&1$%')!.$/01'$//)99)!!!

! ,P!

2)(:)/1! G! 9&! <9&/'.'0&1'$/Y! &6! T6'>&T)! )1! G! 9&! 0$%%&/>)! >)2! %$6:)%)/12!

:$9$/1&'()2X!

!

-)! 0$(1)?! V,! 2)! 2'16)! >&/2! 9)! TK(62! <(40)/1(&9! $6! 0'(0$/:$961'$/! .($/1&9)!

&20)/>&/1)! )1! 1$61! 0$%%)! 9)! 0$(1)?! #,Y! '9! )21! $(T&/'24! >)! %&/'L()!

2$%&1$1$<'56)X! #$/! (o9)! )21! >)! 0$>)(! <$6(! 9&! 0$/1(&01'$/! %62069&'()! %&'2!

4T&9)%)/1!<$6(!0)(1&'/2!&2<)012!>)!9&!0'/4%&1'56)!>H6/!%$6:)%)/1!:$9$/1&'()X!

A3&56)! <&(1')! >6! 0$(<2! K! )21! ()<(42)/14)! >)! %&/'L()! <($<$(1'$//)99)! G! 9&!

<(40'2'$/! >)! 2)2! %$6:)%)/12X! Q$61! 0$%%)! &6! /':)&6! >6! 0$(1)?! #,Y! 9&! %&'/!

$006<)! 6/)! <$2'1'$/! 9&14(&9)! %4>'&/)! )1! 2&! ()<(42)/1&1'$/! 0$(1'0&9)! )21! <962!

'%<$(1&/1)!56)!>H&61()2!<&(1')2!>6!0$(<2!B)XTXY!9)!1($/0Y!9)2!%)%D()2!'/.4(')6(2C!

>)!<&(!9&!1(L2!3&61)!<(40'2'$/!>)2!%$6:)%)/12!56H)99)!<)61!(4&9'2)(X!A)11)!O$/)!

()9&1':)! G! 9&! %&'/! &! 414! &/&1$%'56)%)/1! '>)/1'.'4)! <&(! p$62(K! )1! 2$/! 456'<)!

Bp$62(K! )1! &9XY! ,IIPC! G! 9H)/>($'1! $n! 9)! 0$(1)?! V,! .$(%)! 6/! q!r!s! 26(! 9)2! 0$6<)2!

&?'&9)2!>6!0)(:)&6!)1!6/!q!0($03)1!s!26(!9)2!0$6<)2!2&T'11&9)2X!

#'!9H$/!&!9$/T1)%<2!0(6!56)!9H$(T&/'2&1'$/!>6!0$(1)?!V,!'%<9'56&'1!6/'56)%)/1!

6/)! ()<(42)/1&1'$/! 0$(1'0&9)! >41&'994)! >)! 03&56)! %6209)! >6! 0$(<2Y! <962')6(2!

416>)2! >&1&/1! >)! 9&! .'/! >6! hh

2'L09)! $/1! <)(%'2! >)! /6&/0)(! 0)! <('/0'<)X! S/!

I'@5%#!H!

k/! :$'1! 26(! 9)! 2034%&! 9)2!

.&0)2!'/1)(/)!BD&2C!)1!)?1)(/)!

B3&61C! >)! 9H34%'2<3L()!

T&603)! >H6/! 0)(:)&6! 26(!

9)256)99)2! 2$/1! 0$9$(42! 9)2!

0$(1)?! %$1)6(! <('%&'()!

B%&6:)C! )1! <(4%$1)6(! BD9)6C!

&'/2'! 56)! 9H&'()! %$1('0)!

26<<94%)/1&'()! B:)(1CX!

g>&<14!>)!BE6(:)2Y!=M,=C!

g/&1$%')!)1!/)6($&/&1$%')!.$/01'$//)99)!!!

! ,R!

)..)1Y! 0)(1&'/)2! O$/)2! '/>':'>6)99)2! >6! 0$(1)?! V,! <)6:)/1! 0$>)(! <$6(! <962')6(2!

%6209)2! )1! '/:)(2)%)/1Y! 0)(1&'/2! %6209)2! <)6:)/1! ()0):$'(! >)2! &..4()/0)2!

%$1('0)2! <($:)/&/1! >)! <962')6(2! O$/)2! 0$(1'0&9)2X! ^(&O'&/$! )1! 2$/! 456'<)!

26TTL()/1! 56)! 9)! 0$(1)?! V,! )21! 4T&9)%)/1! $(T&/'24! 2)9$/! 6/)! 0&(1)! >)2!

%$6:)%)/12!)1!>)2!<$216()2!&K&/1!6/)!2'T/'.'0&1'$/!0$%<$(1)%)/1&9)!B^(&O'&/$!

)1!&9XY!=MM=&!Y!=MM=DCX!!

! I'@5%#!J![!

On voit sur la coupe axiale (a) les Ω formé par la scissure de Rolando et sur la coupe sagittale (b) le crochet soit la zone anatomique de la main. Adaptée de

Bp$62(K!)1!&9XY!,IIPC

!

-)!AEV!)1!9HgV#!'/.96)/0)/1!9&!%$1('0'14!G!9&!.$'2!<&(!9)2!&D$/>&/1)2!0$//)?'$/2!

(40'<($56)2!56H'92!)/1()1')//)/1!&:)0!9)!0$(1)?!%$1)6(!<('%&'()Y!&'/2'!56)!<&(!9)2!

/$%D()62)2!<($[)01'$/2!)..4()/1)2!56H'92!)/:$')/1!&6?!.'D()2!>)2!0'(06'12!9$0&6?!

)1! >)2! %$1$/)6($/)2! &9<3&! >6! 1($/0! 04(4D(&9! )1! >)! 9&! %$)99)! 4<'/'L()X! -)! AEV!

[$6)!6/!(o9)!.$/01'$//)9!%&[)6(!>&/2!9&!249)01'$/!>)!%$6:)%)/12!2<40'.'56)2!B$6!

2456)/0)! %$1('0)C! G! <&(1'(! >6! (4<)(1$'()! >)2! %$6:)%)/12! <$22'D9)2X! +9! )21!

'%<9'564!>&/2!9H'/'1'&1'$/!)1!9&!249)01'$/!>)2!%$6:)%)/12!G!)..)016)(!26(!9&!D&2)!

>H'/>'0)2!)?1)(/)2!:'26)92!$6!&6>'1'.2X!-HgV#Y!)99)Y!)21!'%<9'564)!>&/2!9&!249)01'$/!

>)2!%$6:)%)/12!G!)..)016)(!26(!9&!D&2)!>H'/>'0)2!'/1)(/)2!B&61$;>409)/0342CX!

!

!

!

g/&1$%')!)1!/)6($&/&1$%')!.$/01'$//)99)!!!

! ,I!

!

3P>P>! ! ! Z#*!/1'#*!$1)%'&#*!

3P>P>P0!! ! ! I0'*&#05!&1%)'&18*A'(0:!

!

-)!.&'20)&6!0$(1'0$;2<'/&9!)21!9)!<)/>&/1!%$1)6(!>)!9&!:$')!>6!9)%/'256)!%4>'&/X!

+9!&!<$6(!<$'/1!>)!>4<&(1!9)!0$(1)?!V,!B"M;@Mt!>)2!.'D()2CY!9)!0$(1)?!#,!)1!9$D69)!

<&('41&9! 26<4(')6(! B"M;@Mt! >)2! .'D()2CY! )1! 9)! AEV! )1! >)! 9&! gV#! B"M;@Mt! >)2!

.'D()2C!Bi)9/'&(O!)1!&9XY!=M,P!d!8&:'>$..Y!,IIMCX!-)2!.'D()2!&?$/&9)2!0$/21'161':)2!

>)!0)!.&'20)&6!0$/:)(T)/1!&9$(2!&6!/':)&6!>)!9&!0&<269)!'/1)(/)!<$6(!()[$'/>()!9)!

%42)/04<3&9)! )/! )%<(6/1&/1! 9)! <4>$/069)! 04(4D(&9X! -)! .&'20)&6! 0$(1'0$;2<'/&9!

1(&:)(2)! &9$(2! 9)! <$/1! <6'2! 9)! D69D)! <&(! 9)6(! <&(1')! &/14(')6()! &6! /':)&6! >)2!

<K(&%'>)2! D69D&'()2X! g! 9H)?1(4%'14! 0&6>&9)! >6! D69D)Y! IMt! >)2! .'D()2! &?$/&9)2!

>40622)/1! )1! )/1()/1! >&/2! 9&! %$)99)! 4<'/'L()! <$6(! .$(%)(! 9)! .&'20)&6! 0$(1'0$;

2<'/&9!9&14(&9X!-)2!,Mt!>)2!.'D()2!/)!>40622&/1!<&2!.$(%)/1!9)!.&'20)&6!0$(1'0$;

2<'/&9!>'()01!$6!:)/1(&9X!A)0'!'%<9'56)!56)!9&!%62069&16()!>)!9H34%'0$(<2!>($'1!

)21!<('/0'<&9)%)/1!!0$%%&/>4)!<&(!9)2!0$(1)?!%$1)6(2!T&603)2!)1!'/:)(2)%)/1X!

!

3P>PC! ! ! D#()%#!$1)#5%!45!)%1(&!&.%.-%0:!

!

-)!1($/0!04(4D(&9!0$/1')/1!<962')6(2!21(6016()2!'%<$(1&/1)2!<$6(!9H$(T&/'2&1'$/!

>)2! %$6:)%)/12Y! /$1&%%)/1! 0)6?! %)11&/1! )/! [)6! 9&! %62069&16()! &?'&9)! )1!

<($?'%&9)Y!0$%%)!9)!%&'/1')/!>)!9H456'9'D()!$6!9&!(4T69&1'$/!>)!9&!<$216()X!A)2!

21(6016()2! <)6:)/1! T4/4()(! )1! (4T69)(! 6/! 0$%<$(1)%)/1! %$1)6(! 2&/2! 9')/! &:)0!

9)2! 0$(1)?! 04(4D(&6?X! A)<)/>&/1Y! '92! 1(&:&'99)/1! T4/4(&9)%)/1! &:)0! 0)6?;0'! <$6(!

9H$(T&/'2&1'$/! >)2! %$6:)%)/12! :$9$/1&'()2! 56'! /40)22'1)/1! 1$6[$6(2! >)2!

3&D'9)142!%$1('0)2!:$9$/1&'()2!)1!>)!26<<$(1X!

E&(%'! 0)2! 21(6016()2Y! 9)! /$K&6! ($6T)! >$//)! /&'22&/0)! &6! .&'20)&6! (6D($2<'/&9!

56'!<($[)11)!26(!9)2!/)6($/)2!>)2!0'(06'12!9$0&6?!$006<&/1!6/)!<$2'1'$/!9&14(&9)!

>&/2!9&!%$)99)!4<'/'L()!0)(:'0&9)X!A$/[$'/1)%)/1!&:)0!9)!.&'20)&6!0$(1'0$;2<'/&9Y!

0)! .&'20)&6! (6D($2<'/&9! 0$/1('D6)! &6! 0$/1(o9)! >)! 9&! %62069&16()! >'21&9)! >6!

%)%D()!26<4(')6(!)1!)/!<&(1'069')(!>)!9&!%&'/X!

!

g/&1$%')!)1!/)6($&/&1$%')!.$/01'$//)99)!!!

! =M!

! I'@5%#!Q!

k/!:$'1!26(!9)!2034%&!9)!1($/0!04(4D(&9!9)2!.&'20)&6?!(41'069$2<'/&9!B&CY!1)01$2<'/&9!BDCY!:)21'D69$2<'/&9!B0C!)1!

(6D($2<'/&9!B>CX!Q'(4)!>)!

BE6(:)2Y!=M,=CX

!

3P>PH! ! ! ];*)^$#!4#*!(1;05=!4#!:0!-0*#!

!

k/! &<<)99)! /$K&6?! >)! 9&! D&2)! 9H)/2)%D9)! >)2! 21(6016()2! >)! 26D21&/0)2! T('2)2!

9$0&9'24)2!>&/2!9&!<($.$/>)6(!>6!<&()/03K%)!04(4D(&9!)1!56'!)21!0$/21'164!<&(!9)!

21('&16%! B/$K&6! 0&6>4Y! <61&%)/Y! /$K&6! &006%D)/2CY! 9)! <&99'>6%! BT9$D62!

<&99'>62!'/1)(/)!)1!)?1)(/)CY!9&!26D21&/0)!/$'()!)1!9)!/$K&6!2$62;13&9&%'56)X!

+92!/H$/1!<&2!>H'/1)(.&0)!>'()01)!&:)0!9)2!.'D()2!%$1('0)2!'/.4(')6()2!%&'2!.$(%)/1!

>)2! D$609)2! 0$(1'0$;2$62;0$(1'0&9)2! ()0):&/1! 9)6(2! <('/0'<&9)2! >$//4)2! >6!

/4$0$(1)?!04(4D(&9!)1!<($[)11)/1Y!:'&!9)!13&9&%62Y!26(!9)!0$(1)?!G!9H$('T'/)!>)!9)6(2!

&..4()/0)2!<$6(!(4T69)(!9H&01':'14!>)2!%$1$/)6($/)2!26<4(')6(2X!!

!

I'@5%#!+!!

U)<(42)/1&1'$/! >)2!

T&/T9'$/2! >)! 9&! D&2)!

Ba&/>)9!)1!&9XY!=MMMCX!

!

g/&1$%')!)1!/)6($&/&1$%')!.$/01'$//)99)!!!

! =,!

-)2! T&/T9'$/2! >)! 9&! D&2)! [$6)/1! 6/! (o9)! %$1)6(! '%<$(1&/1X! -)6(! .$/01'$/!

<('/0'<&9)!)21!G!9&!.$'2!>)!<(4:)/'(!)1!>H)%<\03)(!9)2!%$6:)%)/12!/$/!>42'(42!)1!

>)!.&0'9'1)(!9H'/'1'&1'$/!>)2!%$6:)%)/12!>42'(42X!+92!2$/1!'/14T(42!>&/2!@!D$609)2!

0$(1'0$;2$62;0$(1'0&9)2!7! 9&! D$609)! %$1('0)! 56'! /$62! '/14()22)(&! )1! 56)! /$62!

>41&'99)($/2!<962!<&(1'069'L()%)/1Y!9&!D$609)!$069$%$1('0)Y!9&!D$609)!<(4.($/1&9)!

)1!9&!D$609)!9'%D'56)X!

-&!0$//)?'$/!>)2!>'..4()/12!0)/1()2!0$/21'16&/1!9&!D$609)!%$1('0)!>6!2K21L%)!>)2!

/$K&6?!>)!9&!D&2)!>$//)!/&'22&/0)!G!>)6?!:$')27!9)2!:$')2!>'()01)2!)1!'/>'()01)2X!!

-&!:$')!>'()01)!désinhibe le thalamus et renforce l'activité corticale alors que la voie indirecte désinhibe le noyau sous-thalamique. Le noyau sous-thalamique renforce alors l'inhibition du thalamus par le globus pallidus interne ce qui réduit in-fine l’activité thalamo-corticale.

!

g/&1$%')!)1!/)6($&/&1$%')!.$/01'$//)99)!!!

! ==!

! A)2! >)6?! :$')2! $/1! >$/0! >)2! (o9)2! $<<$242!7! 9&! :$')! >'()01)! 2)(1! G! >'%'/6)(!

9H'/3'D'1'$/!26(!9)2!%$1$/)6($/)2!26<4(')6(2!)1!9&!:$')!'/>'()01)!2)(1!G!&6T%)/1)(!

0)11)!%\%)!'/3'D'1'$/X!

!

3P>PJ! ! ! D#%/#:#)!

!

#$/!/$%!:')/1!>6!9&1'/!%&2&.&11(5!56'!2'T/'.')!q!<)1'1!0)(:)&6!sY!0&(!'9!0$/1')/1!&6!

%$'/2! &61&/1! >)! /)6($/)2! 56)! 9H)/2)%D9)! >6! 0)(:)&6! <$6(! 2)69)%)/1! ,Mt! >)!

2$/! :$96%)X! -)! 0)(:)9)1! )21! 6/! 0)/1()! %$1)6(! '%<$(1&/1Y! D')/! 56)! /)! (4&9'2&/1!

I'@5%#!V!

A)! 2034%&! '99621()! 9)2! :$')2Y! >'()01)!

)1! '/>'()01)! B<9&T)! T('24)CY! >)2!

D$609)2! %$1('0)2! >6! (42)&6! >)2!

T&/T9'$/2! >)! 9&! D&2)X! -&! /&16()! >)2!

<($[)01'$/2! B)?0'1&1('0)! u'/3'D'1('0)C!

)21! '/>'564)! <&(! 9)2! 0)(09)2!!!

()2<)01':)%)/1! :)(12u/$'(2! g>&<14!

>)! N)6($20')/0)2! BE6(:)2C! )1! >)!

BV&/1$Y!=M,*C!

g/&1$%')!)1!/)6($&/&1$%')!.$/01'$//)99)!!!

! ="!

<&2!)..)01':)%)/1!9H&01)!%$1)6(!:$9$/1&'()X!+9![$6)!)/!)..)1!6/!(o9)!0(60'&9!>&/2!9&!

0$$(>'/&1'$/!>6!%$6:)%)/1!)/!'/14T(&/1!>)2!'/.$(%&1'$/2!<($:)/&/1!>)2!0$(1)?!

%$1)6(Y!>6!0$(1)?!2$%&1$2)/2$(')9!)1!>)!9&!%$)99)!4<'/'L()X!-)!0)(:)9)1!1(&'1)!0)2!

'/.$(%&1'$/2! )1! %$>69)! )/! (4<$/2)! 9H&01':'14! >)2! 0$(1)?! %$1)6(2X! #&! .$/01'$/!

<('/0'<&9)! )21! >)! 0$%<&()(Y! 26(! D&2)! >)2! '/.$(%&1'$/2! 2)/2$(')99)2! ()Z6)2! B>6!

/4$0$(1)?Y!>)!9&!%$)99)!4<'/'L()Y!$6!>6!:)21'D69)CY!9)!%$6:)%)/1!<($T(&%%4!G!

0)96'! )..)01':)%)/1! (4&9'24!>&/2! 9)! D61! >)! (4>6'()! q!9H)(()6(! %$1('0)!s! BS009)2Y!

,IFPCX!m/)!&61()!>)2!.$/01'$/2!%&[)6()2!>6!0)(:)9)1!)21!2$/!'%<9'0&1'$/!>&/2!9&!

<(4>'01'$/!>)2!0$/2456)/0)2!2)/2$(')99)2!>H6/)!&01'$/!%$1('0)X!g'/2'Y!'9![$6)!6/!

(o9)!.$/>&%)/1&9!>&/2!9)2!<($0)2262!<(4>'01'.2Y!'X)XY!9)!0)(:)9)1!>41)01)!)1!2'%69)!

>)2!<&11)(/2!(4<41'1'.2!>H4:)/)%)/12!2)/2$('%$1)6(2!21(6016(42!>&/2!9)!1)%<2!)1!

>&/2! 9H)2<&0)Y! )1! T4/L()! >)2! %$>L9)2! '/1)(/)2! 56'! <)6:)/1! \1()! 61'9'242! <$6(!

(4&9'2)(!>)2!<(4>'01'$/2!B-)TT'$!&/>!V$9'/&('Y!=M,*CX!

!

!

!

I'@5%#!2! ! J&0)2!26<4(')6()!)1!'/.4(')6()!>6!

0)(:)9)1X!g>&<14)!>)!BN)11)(Y!=M,*C!

! !

!"#$%&'()($)"(*+%#"#$%&'(),%"-$'%""(..()))

) /0)

!"#$%&'1*(&("$).()-(+2(.($)3(*$)4$+()5'2'67)(")$+%'6)3#+$'(68)-9#-*"()-%&3%67() 7:#.(&("$) 5() $+%'6) 6%*6;3#+$'(6)<) .() -%+$(=) -7+7>(..(*=) ?-7+7>+%8) 63'"%) ($) 2(6$'>*.%) -(+2(.($@8) .(6) "%A#*=) -7+7>(..(*=) 3+%,%"56) ?5("$(.78) '"$(+3%67) ($) 5*)

$%'$@) ($) .(6) 375%"-*.(6) -7+7>(..(*=) ?6*37+'(*+8) &%A(") ($) '",7+'(*+@B) C%&&() .(6) :#":.'%"6) 5() .#) >#6(8) .() -(+2(.($) "D(6$) 3#6) 5'+(-$(&("$) -%""(-$7) #2(-) .(6)

&%$%"(*+%"(6) '",7+'(*+6) &#'6) '",.*("-() 3.*$E$) .D#-$'2'$7) 5(6) &%$%"(*+%"(6) 6*37+'(*+6)F)$+#2(+6)*"()>%*-.()-%+$'-%;-7+7>(..%;-%+$'-#.(B))

Le cervelet reçoit des afférences du cortex cérébral, principalement des cortex moteurs, S1 et S2 et du CPP. Il reçoit également des afférences transmises par deux types de fibres : les fibres grimpantes issues de l’olive inférieure et les fibres moussues originaires des noyaux du pont, des noyaux vestibulaires et de la moelle épinière. Les afférences spinales sont structurées en faisceaux spinocérébelleux rostral et cuneocérébelleux. Ces faisceaux acheminent l’information proprioceptive des membres supérieurs jusqu’au cervelet (Bosco et Poppele, 2001). Ils sont l’équivalent, pour les membres supérieurs, des faisceaux spinocérébelleux dorsaux et ventraux qui prennent en charge l’information proprioceptive des membres inférieurs et de la partie inférieure du tronc. Ces faisceaux projettent principalement sur le lobe antérieur, le lobule paramédian et le lobule postérieur du cervelet. Le cortex cérébelleux envoie, après un relai au niveau des noyaux cérébelleux profonds, des efférences qui projettent sur le thalamus. Ce dernier servira donc de relais avant que les fibres cérébelleuses efférentes ne projettent in fine sur les cortex sensori-moteurs. Il est important de noter que pour les boucles cortico-cérébello-corticales, les fibres issues des noyaux du pont croisent la ligne médiane avant de projeter sur le cortex cérébelleux. De même, les fibres efférentes issues des noyaux cérébelleux profonds, croisent la ligne médiane à leur sortie des pédoncules cérébelleux supérieurs.)

!

"#$#%! ! ! &'()*+',!-.)*.),!

"#$#%#/!! ! ! 01'2!3'!4).-/5'!+*+61(-/.+!

)

G#"6) .(6) #""7(6) HIIJ8) 5(6) -9(+-9(*+6) '$#.'("6) %"$) 57-%*2(+$) -9(K) .() 6'":() 5(6)

"(*+%"(6) #*) 6('") 5D*"() +7:'%") 5*) -%+$(=) 3+7&%$(*+) #A#"$) *") -%&3%+$(&("$) 3#+$'-*.'(+B)L")(,,($8)-(+$#'"6)"(*+%"(6)5().D#'+()MN)5().D!OP)5*)6'":()6D#-$'2("$)

"%")6(*.(&("$).%+61*().D#"'&#.)(=7-*$()*")&%*2(&("$)&#'6)7:#.(&("$).%+61*D'.)

g/&1$%')!)1!/)6($&/&1$%')!.$/01'$//)99)!!!

! =*!

$D2)(:)! 6/! )?<4('%)/1&1)6(! 36%&'/! $6! 6/! &61()! 2'/T)! )?4061)(! 0)! %\%)!

%$6:)%)/1X! #6(! 0)11)! D&2)Y! 0)2! /)6($/)2! $/1! 414! &<<)942! q!/)6($/)2! %'($'(2!s!

B>'!E)99)T('/$!)1!&9XY!,II=d!^&99)2)!)1!&9XY!,IIFd!U'OO$9&11'!)1!&9XY!,IIFCX!

!

#'!0)2!/)6($/)2!$/1!9)2!%\%)2!<($<('4142!%$1('0)2!56)!9)2!&61()2!/)6($/)2!>)!

J*Y! 9)6(2! <($<('4142! :'26)99)2! 2$/1! )/! ():&/03)! >'..4()/1)2X! S/! )..)1Y! '92! /)!

2H&01':)/1! <&2! G! 9&! 2)69)! :6)! >H6/! $D[)1! )1! /)! 2)%D9)/1! <&2! '/.96)/042! <&(! 2)2!

>'%)/2'$/2X! -)6(2! >403&(T)2! 2)! (4:L9)/1! 4T&9)%)/1! )/! T(&/>)! <&(1')!

'/>4<)/>&/1)! >)! 9&! >'21&/0)! >)! 9H&01)! $D2)(:4X! g! 0$/1(&('$Y! 0)2! &01':&1'$/2! 2)!

<($>6'2)/1! 6/'56)%)/1! <$6(! 0)(1&'/2! 1K<)2! >H&01'$/2! %$1('0)2! <(40'2)2X! -&!

%&[$('14!>)2!/)6($/)2!%'($'(2!>)!J*!/)!(4<$/>!)/!.&'1!56HG!6/!2)69!1K<)!>H&01)!)1!

6/)! %'/$('14! <)61! (4<$/>()! <$6(! <962')6(2! &:)0! 6/! %&?'%6%! >)! 1($'2! &01)2!

>'..4()/12X!!

!

!

g6;>)9G!>)!J*Y!'9!)?'21)!>)2!/)6($/)2!&K&/1!>)2!<($<('4142!%'($'(2!>&/2!9H&'()!EJ;

EJ^!>6!9$D)!<&('41&9!'/.4(')6(!0$//)0142!&:)0!J*!)1!&/&1$%'56)%)/1!9'42!&:)0!9&!

<&(1')!&/14(')6()!>6!2'99$/!1)%<$(&9!26<4(')6(!>6!2'/T)!>$/1!9)2!D)(T)2!0$(1'0&9)2!

0$/1')//)/1!>)2!/)6($/)2!&K&/1!9)2!%\%)2!<($<('4142!:'26)99)2!56)!9)2!/)6($/)2!

%'($'(2! >)! J*Y! 0H)21! G! >'()! >)2! /)6($/)2! (4<$/>&/1! 249)01':)%)/1! G! 0)(1&'/)2!

&01'$/2!$D2)(:4)2!B])99)%&!)1!&9XY!=MMMd!E)(()11!)1!&9XY!,IRICX!A)2!/)6($/)2!/)!2$/1!

1$61).$'2! <&2! 0$/2'>4(42! 0$%%)! %'($'(! >6! .&'1! >)! 9)6(! 0&(&01L()! )?0962':)%)/1!

:'26)9X!A)1!)/2)%D9)!>H&'()2!04(4D(&9)2!'/1)(0$//)014)2!)21!&<<)94!9)!2K21L%)!>)!

/)6($/)2! %'($'(2! B#NVC! BJ$T&22'! )1! &9XY! ,IIRd! ^&99)2)! )1! &9XY! =MM=d! a)K2)(2! &/>!

E)(()11Y! =MM@C! X! k/! /$1)(&! )/.'/! 56)! <962')6(2! 416>)2! >&1&/1! >6! %'9')6! >)2!

&//4)2!=M,M!$/1!>4%$/1(4!9H)?'21)/0)!>)!/)6($/)2!&K&/1!>)2!<($<('4142!%'($'(!

I'@5%#!6S!!

W6)! 9&14(&9)! >)!

9H34%'2<3L()! T&603)! >6!

0)(:)&6!>6!2'/T)!26(!9)56)9!

2$/1! ()<(42)/14)2! 9)2! &'()2!

%$1('0)2! >6! 9$D)! .($/1&9! )1!

>6!0$(1)?!<&('41&9X!!

J'T6()! '226)! >)! BU'OO$9&11'!

&/>!A(&'T3)($Y!=MM@C!

g/&1$%')!)1!/)6($&/&1$%')!.$/01'$//)99)!!!

! =F!

>&/2!9)!0$(1)?!%$1)6(!<('%&'()!>6!2'/T)!Ba(&2f$:!)1!&9XY!=M,@d!W'T/)2e&(&/!)1!&9XY!

=M,"!CX!!

!

-)! (o9)! .$/01'$//)9! >)2! /)6($/)2! %'($'(2! ()21)! 26[)1! G! >4D&1! B<$6(! 6/)! ():6)!

0$/2691)O! BU'OO$9&11'! &/>! #'/'T&T9'&Y! =M,MCCX! #'! 9H$/! <)61! )?096()! 9)! (o9)!

21('01)%)/1! <(4<&(&1)6(! >H6/)! &01'$/! >H'%'1&1'$/! $6! 9'4! G! >)2! .&01)6(2! /$/!

2<40'.'56)2! 1)92! 56)! 9H&11)/1'$/! $6! 9H&11)/1)! >)! /$6(('16()Y! '9! 2)%D9)(&'1! 56)! 0)2!

/)6($/)2! <)(%)11)/1! G! 6/! $D2)(:&1)6(! >)! 0$%<()/>()! >'()01)%)/1! 9H$D[)01'.!

>H6/)!&01'$/!(4&9'24)!<&(!&61(6'!BU'OO$9&11'!)1!&9XY!=MM,CX!!8)!(40)/1)2!>40$6:)(1)2!

%$/1()/1! 56H)/! <962! >)! <)(%)11()! 6/)! %)'99)6()! 0$%<(43)/2'$/! >H6/! &01)!

$D2)(:4Y! 9)2! /)6($/)2! %'($'(2! <$6((&')/1! &:$'(! 6/ )..)1! 26(! 9)2! /)6($/)2! >)2!

.&'20)&6?! 0$(1'0$2<'/&6?! &:)0! >)2! 0$/2456)/0)2! 26(! 9)2! (42)&6?! 2<'/&6?!

()2<$/2&D9)2! >)2! %$6:)%)/12! :$9$/1&'()2! BW'T/)2e&(&/! )1! &9XY! =M,"!CX! A)! 56'!

0&(&014('2)! 9H&01':&1'$/! >)2! /)6($/)2! %'($'(2! )/! 1&/1! 56)! /)6($/)2! %$1)6(2! &6!

0$6(2! >H6/)! &01'$/! )21! G! 9&! .$'2! 9)! .&'1! 56H'92! 0$>)/1! 9)! T)/()Y! 9)2! %$>&9'142Y! 9)!

%$%)/1! >)! 2&! (4&9'2&1'$/! )1! &622'! 9)! .&'1! 56H'92! )/! 0$/1(o9)/1! 9H)?4061'$/X!

-H&01':&1'$/!>)2!/)6($/)2!%'($'(2!().9L1)!9&!2'T/'.'0&1'$/!>)!9H&01'$/!$D2)(:4)Y!)99)!

/)!>4<)/>!<&2!2'%<9)%)/1!>)!2)2!&2<)012!:'26)92X!

!

3P>PQP-!! ! ! D<#U!:_T1$$#!

!

-)2! <()%'L()2! >$//4)2! )?<4('%)/1&9)2! 26TT4(&/1! 9H)?'21)/0)! >H6/! #NV! 03)O!

9Hb$%%)!>&1)/1!>6!%'9')6!>)2!&//4)2!,IIMX!g!0)11)!4<$56)Y!J&>'T&!)1!2$/!456'<)!

$/1!)/()T'21(4!>)2!<$1)/1')92!4:$5642!%$1)6(2!BESVC!'/>6'12!<&(!21'%69&1'$/!>6!

0$(1)?!%$1)6(!T&603)!>&/2!9)2!>'..4()/12!%6209)2!>)!9&!%&'/!)1!>6!D(&2!>($'12!>)!

26[)12! G! 56'! 9H$/! >)%&/>&'1! >H$D2)(:)(! 6/! &01)6(! %&/'<69)(! >)2! $D[)12! >&/2!

9H)2<&0)!BJ&>'T&!)1!&9XY!,II*CX!-&!.$(%)!>)2!ESV!&'/2'!)/()T'21(4)!().941&'1!0)99)!

>)!9H&01':'14!%62069&'()!>6!26[)1!(4&9'2&/1!9&!%\%)!&01'$/!%$1('0)X!8)<6'2!9$(2Y!>)!

/$%D()62)2!416>)2!$/1!<)(%'2!>)!%')6?!0$//&v1()!9)!#NV!03)O!9Hb$%%)!Bb&('!

&/>! a6[&9&Y! =MMId! a)K2)(2! &/>! ^&OO$9&Y! =M,Md! U'OO$9&11'! &/>! A(&'T3)($Y! =MM@d!

U'OO$9&11'!&/>!#'/'T&T9'&Y!=M,MCX!-H61'9'2&1'$/!>)!1)03/'56)2!/$/;'/:&2':)2!9$(2!>)!

0)2! 416>)2! >)! /)6($'%&T)(')! .$/01'$//)99)! /)! <)(%)11)/1! <&2! >)! 0$/096()!

21('01)%)/1! 56&/1! G! 9H&01':&1'$/! >H6/! %\%)! /)6($/)! 9$(2! >)! 9H)?4061'$/! )1!

g/&1$%')!)1!/)6($&/&1$%')!.$/01'$//)99)!!!

! =P!

9H$D2)(:&1'$/!>H6/)!&01'$/!%$1('0)X!8L2!9$(2!0)(1&'/2!03)(03)6(2!2$/1!(41'0)/12!G!

9H)%<9$'! >6! 1)(%)! #NV! 03)O! 9H36%&'/! )1! <(4.L()! 9)! 26D21'16)(! <&(! q!(42)&6!

>H&01'$/;$D2)(:&1'$/!s!BgkNC!Ba'9/)(Y!=M,,CX!

!

-H456':&9)/1! 36%&'/! >6! 2K21L%)! #Q#;EJ;J*! 0$%%)! O$/)2! 0$/1)/&/1! >)2!

/)6($/)2! %'($'(2! &! 414! 1$61! >H&D$(>! 0$/.'(%4! 03)O! 9Hb$%%)! )1! 2H)21! )/26'1)!

1($6:4!&T(&/>'X!S/!)..)1Y!9)!0$(1)?!<(4%$1)6(!>$(2&9Y!9&!gV#Y!9)2!0$(1)?!#,!)1!#=Y!9)!

EEA!&'/2'!56)!0)(1&'/)2!O$/)2!>6!0)(:)9)1!B^&OO$9&!&/>!a)K2)(2Y!=MMId!a)K2)(2!

&/>! ^&OO$9&Y! =M,MC! $/1! 414! &[$6142! G! 0)2! (4T'$/2! >40('1)2! '/'1'&9)%)/1! 03)O!

9H&/'%&9X! +9! )21! )/.'/! '/14()22&/1! >)! /$1)(! 56)! 9&! <(42)/0)! >)! /)6($/)2! %'($'(2!

>&/2!9)!0$(1)?!V,!)21!)/0$()!%&1'L()!G!>4D&1!Bb&('!&/>!a6[&9&Y!=MMId!a'9/)(!&/>!

J('13Y!=MMPd!-)<&T)!)1!&9XY!=MMRCX!-)2!(42691&12!>)!U''11&!b&('!)1!2)2!456'<)2!Bb&('!

)1!&9XY!=M,@C!1)/>)/1!1$61).$'2!G!0$/096()!)/!.&:)6(!>)!9&!<(42)/0)!>)!/)6($/)2!

%'($'(2! >&/2! 9)! 0$(1)?! V,! )/! >4%$/1(&/1! 03)O! 9Hb$%%)! >)2! (42691&12! >4[G!

%$/1(4!03)O!9)!2'/T)!BW'T/)2e&(&/!)1!&9XY!=M,"CX!

!

g6!/':)&6!.$/01'$//)9Y!03)O!9Hb$%%)Y!9)2!/)6($/)2!%'($'(2!2)%D9)/1!0$>)(!G!9&!

.$'2!<$6(!6/!&01)!%$1)6(!)1!<$6(!9&!0'/4%&1'56)!>)2!%$6:)%)/12!56'!9)!0$%<$2)X!

-)!2K21L%)!>)!/)6($/)2!%'($'(2!03)O!9Hb$%%)!<$22L>)!>)2!<($<('4142!56H$/!/)!

()1($6:)! <&2! 03)O! 9)! 2'/T)!7! '9! 0$>)! 9)2! &01)2! %$1)6(2! G! 9&! .$'2! >'('T42! )1! /$/!

>'('T42! :)(2! 6/! D61! BJ&>'T&! )1! &9XY! ,II*d! V&)>&! )1! &9XY! =MM=CX! +9! )21! 0&<&D9)! >)!

249)01'$//)(! &622'! D')/! 9)! 1K<)! >H&01)! 56)! 9&! 2456)/0)! >)2! %$6:)%)/12! 56'! 9)!

0$%<$2)/1!BJ&>'T&!)1!&9XY!,II*d!V&)>&!)1!&9XY!=MM=CX!S/.'/Y!'9!/)!()56')(1!<&2!6/)!

'/1)(:)/1'$/! )..)01':)! >H$D[)12! B'9! 2H&01':)! &622'! 9$(256)! 6/)! &01'$/! )21! %'%4)C!

BJ&>'T&! )1! &9XY! ,II*d! V&)>&! )1! &9XY! =MM=CX! -)! 2K21L%)! >)! /)6($/)2! %'($'(2! 03)O!

9Hb$%%)! )21! 0&<&D9)! >)! 0$>)(! 9H&01)! $D2)(:4! )1! 4T&9)%)/1! 9H'/1)/1'$/! &:)0!

9&56)99)!9H&01)!)21!&00$%<9'!B^&/T'1&/$!)1!&9XY!=MM,CX!

!

3P>P+! `%0')#$#()! &1%)'&0:! 4#! :0! &'(.$0)'B5#! 4#*! $15/#$#()*!

#=.&5).*!#)!1-*#%/.*!

g.'/! >)! <$6:$'(! %')6?! &<<(43)/>)(! 9&! 26'1)! >)! 0)! 1(&:&'9Y! '9! )21! /40)22&'()! >)!

2H'/14()22)(!G!9&!%&/'L()!>$/1!9)!0)(:)&6!1(&'1)!9&!0'/4%&1'56)!>6!%$6:)%)/1X!8)!

/$%D()62)2!416>)2!>&1&/1!>)!9&!.'/!>6!hh

!2'L09)!$/1!%$/1(4!56)!9)2!>'..4()/12!

g/&1$%')!)1!/)6($&/&1$%')!.$/01'$//)99)!!!

! =R!

<&(&%L1()2!!>)!9&!0'/4%&1'56)!>H6/!%$6:)%)/1!>)!<(43)/2'$/!>)!9&!%&'/!03)O!9)!

<('%&1)!/$/!36%&'/!41&')/1!1(&'142!<&(!9)2!&'()2!0$(1'0&9)2!%$1('0)2!7!9&!>'()01'$/!

B^)$(T$<$69$2!)1!&9XY!,IR=CY!9&!:'1)22)!BV$(&/!&/>!#03e&(1OY!,IIICY!9&!:49$0'14!)1!

9H!&00494(&1'$/!Bg23)!&/>!^)$(T$<$69$2Y!,II@!d!U)'/&!)1!&9XY!=MM,CX!8)2!()03)(03)2!

<962! (40)/1)2! 03)O! 9Hb$%%)! $/1! 41)/>6! 0)2! (42691&12! )1! 0$/.'(%4! 9)! 0$(1)?!

%$1)6(!<('%&'()!0$%%)!6/)!21(6016()!09).!>&/2!9)!1(&'1)%)/1!>)!9&!0'/4%&1'56)!

>)2!%$6:)%)/12!>)!9&!%&'/!<&(!9)!0)(:)&6!Bb&%%)(!)1!&9XY!=M,FCX!!

+9!)21!4T&9)%)/1!'%<$(1&/1!>)!/$1)(!56)!9)2!0&(&014('21'56)2!>)2!%$6:)%)/12!>)2!

36%&'/2! $6! >)2! <('%&1)2! 0$%%)! 9&! 0'/4%&1'56)! 2$/1! (4T')2! <&(! 9)2! 9$'2!

0'/4%&1'56)2! >6! %$6:)%)/1Y! 6/)! >)! 0)2! 9$'2! )21! &<<)94)! q!9$'! >)2! =u"! >)!

<6'22&/0)!sX!!S99)!9')!<($<$(1'$//)99)%)/1!9&!:49$0'14!&/T69&'()!>H6/!%$6:)%)/1!

G!2$/!(&K$/!>)!0$6(D6()!G!9&!<6'22&/0)!=u"!B-&056&/'1'!)1!&9XY!,IR"CX!8)2!416>)2!

>)! 9&! .'/! >)2! &//4)2! =MMM! $/1! %$/1(4! 56)! 0)11)! 9$'! 2H&<<9'56&'1! /$/! 2)69)%)/1!

<$6(!>)2!%$6:)%)/12!(4&9'242!%&'2!4T&9)%)/1!<$6(!>)2!%$6:)%)/12!$D2)(:42!

BA&2'9)! )1! &9XY! =M,Md! 8&K&/! )1! &9XY! =MMPd! 8'! 8'$! )1! &9XY! =M,"CX! -)6(2! 416>)2! $/1!

%$/1(4!56)!9&!9$'!>)2!>)6?!1')(2!>)!<6'22&/0)!>)!9&!0'/4%&1'56)!>)2!%$6:)%)/12!

%$>69)!9H&01':'14!04(4D(&9)2!&6!/':)&6!>)2!0$(1)?!<(4%$1)6(!T&603)Y!>)!9&!<&(1')!

>$(2$;9&14(&9)! >6! 0$(1)?! <(4.($/1&9! )1! >)! 9&! <&(1')! %4>'&9)! >6! 0$(1)?! .($/1&9!

BA&2'9)! )1! &9XY! =M,M!d! 8'! 8'$! )1! &9XY! =M,"C! <)/>&/1! 9H$D2)(:&1'$/! >)! %$6:)%)/12!

D'$9$T'56)2X! A)2! 416>)2! 0$/.'(%)/1! 9!w'%<9'0&1'$/! >)2! O$/)2! >40('1)2! >&/2! 9)!

1(&'1)%)/1!>)!9&!0'/4%&1'56)!>H6/!%$6:)%)/1!$D2)(:4!BA&2'9)!)1!&9XY!=M,Md!8&K&/!

)1!&9XY!=MMPd!8'!8'$!)1!&9XY!=M,"CX!

!

3P>PV!NA':1@5#!

N$62! &:$/2! >4D614! 0)! 03&<'1()! >)! /)6($&/&1$%')! <&(! 9&! >)20('<1'$/! >)2!

(40)<1)6(2!2$%&1$2)/2$(')92!>)!9&!%&'/X!E$6(!0$/096()!'9!)21!>$/0!>)!D$/!1$/!>)!

1)(%'/)(! <&(! 9&! %&'/X! -H'/.$(%&1'$/! %$1('0)! '/'1'4)! >&/2! 9)2! 0$(1)?! 04(4D(&6?!!

&D$61'(&! G! 0)! 56)! 9H$/! &<<)99)! >)2! 6/'142! %$1('0)2Y! 56'!2$/1! >)2! 6/'142!

.$/01'$//)99)2!2'164)2!&6!D$61!>)2!:$')2!%$1('0)2Y!0$/21'164)2!>H6/!%$1$/)6($/)!

&9<3&!9$0&9'24!&6!/':)&6!>)!9&!0$(/)!&/14(')6()!>)!9&!26D21&/0)!T('2)!>)!9&!%$)99)!

4<'/'L()! )1! >)2! .'D()2! %62069&'()2! 56H'9! '//)(:)Y! )1! >$/1! 9&! .$/01'$/! )21! >)!

%$>69)(!9)!>)T(4!>)!0$/1(&01'$/!>)2!.'D()2!%62069&'()2!>)2!%6209)2!&T$/'21)2!$6!

&/1&T$/'21)2! &6! %$6:)%)/1X! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! X!

UK13%)2!04(4D(&6?!

! =I!

33! ";)<$#*!&.%.-%05=!

-)! 0)(:)&6! 36%&'/! )1! )/! <&(1'069')(! 2$/! 0$(1)?! 04(4D(&9! )21! 9)! 2'LT)! >)!

/$%D()62)2! &01':'142! (K13%'56)2! $6! q!$20'99&1'$/2!s! '/1('/2L56)2! G! 2$/!

.$/01'$//)%)/1X! A)2! $20'99&1'$/2Y! T(j0)! &6?! 1)03/'56)2! >H'%&T)(')2! %4>'0&9)2!

/$/! '/:&2':)2! 0$%%)! 9H49)01($)/04<3&9$T(&<3')! BSS^C! )1! 9&!

%&T/41$)/04<3&9$T(&<3')! BVS^CY! 2$/1! >41)01&D9)2! )1! )/()T'21(&D9)2! &6! /':)&6!

q!%&0($20$<'56)!sX! S99)2! >$//)/1! 9')6! G! >)2! (K13%)2! 04(4D(&6?! 09&22'.'42! 2)9$/!

9)6(!.(456)/0)!.$/>&%)/1&9)!)1!9&!O$/)!>H$n!'92!<($:')//)/1X!k/!<&(9)(&!>H$/>)2!

τ !!"#!!! <$6(! 9)2! $20'99&1'$/2! &K&/1! >)2! .(456)/0)2! ()2<)01':)%)/1! 0$%<('2)2!

)/1()! @! )1! P! bO! )1! '/.4(')6()2! G! "bOY! )1! 56'! &00$%<&T/)/1! 9H&22$6<'22)%)/1Y! 9)!

2$%%)'9! )1! 0)(1&'/2! 41&12! <&13$9$T'56)2X! -)2! $20'99&1'$/2! !τ!2$/1! 4T&9)%)/1!

'%<9'564)2!>&/2!>)2!(K13%)2!<3K2'$9$T'56)2!)1!2$/1!'%<$(1&/1)2!<$6(!0)(1&'/2!

<($0)2262! .$/01'$//)92! 0$%%)! 9&! %4%$'()! 4<'2$>'56)! B<$6(! 6/)! ():6)! :$'(!

B86O)9!)1!&9XY!=M,MCCX!-)!(K13%)!!!&!56&/1!G!96'!6/)!.(456)/0)!0$%<('2)!)/1()!R;

,=bOX!+9!:')/1!>)!9&!(4T'$/!$00'<'1&9)!)1!)21!%$>694!<&(!9H$6:)(16()!)1!9&!.)(%)16()!

>)2! K)6?! 0)! 56'! 9&'22)! G! <)/2)(! 56H'9! )21! '%<9'564! >&/2! 9)2! 1(&'1)%)/12! >)!

9H'/.$(%&1'$/!:'26)99)X!+9!)?'21)!4T&9)%)/1!9)!(K13%)!!!9'4!&6!0$(1)?!&6>'1'.!$6!>)!

(K13%)!!!56'!96'!)21!)/!()9&1'$/!&:)0!9)!0$(1)?!2)/2$('%$1)6(X!!

-&!0$%<(43)/2'$/!>)!9H$('T'/)!)1!>6!(o9)!.$/01'$//)9!>)!0)2!(K13%)2!)21!6/)!>)2!

56)21'$/2! %&[)6()2! >)2! /)6($20')/0)2X! 8&/2! 9)! 0&>()! >)! 0)11)! 13L2)! /$62! /$62!

'/14()22)($/2! &6! (K13%)! ! !<($:)//&/1! >6! 0$(1)?! 2)/2$('%$1)6(! )1! >$/1! 9&!

(4&01':'14!)21!9'4)!&6?!%$6:)%)/12!)1!G!9)6(!0'/4%&1'56)X!

!

33P6! ! ";)<$#!!!E%;)<$#*!!!#)!!G!

!

-)!(K13%)!!!0$(()2<$/>!G!9H&01':'14!(K13%'56)!2<$/1&/4)!<($:)/&/1!>)2!(4T'$/2!

2)/2$('%$1('0)2! 0)/1(&9)2X! #$/! ! )?'21)/0)! &! 414! 26<<$24! >L2! 9&! .'/! >)2! &//4)2!

,I"M! <$6(! \1()! .'/&9)%)/1! >40('1)! <&(! ^&21&61! )/! ,I*=! ! B^&21&61Y! ,I*=C! 56'! 9)!

/$%%&!q!(K13%)!($9&/>'56)!)/!&(0)&6!sX!

UK13%)2!04(4D(&6?!

! "M!

!

!

A)! (K13%)! )21! 0&(&014('24! <&(! >)6?! 0$%<$2&/1)2! <('/0'<&9)2! /$/! 3&(%$/'56)2!

>)! .(456)/0)2! ()2<)01':)2! &61$6(! >)! ,M! )1! =M! bOX! A)2! >)6?! 0$%<$2&/1)2Y!

&<<)94)2!!!<$6(! 9&! 0$%<$2&/1)! >)! ,MbO! )1!!!<$6(! 0)99)! >)! =MbOY! :')//)/1! >)!

(4T'$/2! <($03)2! %&'2! .$/01'$//)99)%)/1! >'21'/01)2!7! 9)! 0$(1)?! #,! 2)%D9)! G!

9H$('T'/)! >)! 9&! 0$%<$2&/1)!!!)1! 9)! 0$(1)?! V,! G! 9H$('T'/)! >)! 9&! 0$%<$2&/1)!!!

B#&9%)9'/!&/>!b&('Y!,II@&!d!,II@DCX!-&!0&(&014('21'56)!>K/&%'56)!!<('/0'<&9)!>6!

(K13%)! ! !)21! 2&! >'2<&('1'$/! 1(&/2'1$'()! B56)! 9H$/! &<<)99)! x):)/1;()9&1)>!

>42K/03($/'2&1'$/y!BSU8CC!9$(2!>)!21'%69&1'$/2!2)/2$(')99)2!<$6(!9&!0$%<$2&/1)!

!!)1! <)/>&/1! 9H'/'1'&1'$/Y! 9H)?4061'$/! $6! 9H$D2)(:&1'$/! >H6/! %$6:)%)/1! <$6(! 9&!

0$%<$2&/1)!!!B`&6)(! )1! &9XY! =MMF!d! A&22'%! )1! &9XY! =MM,d! A3)K/)! )1! &9XY! =MM"!d!

E.6(1203)99)(! &/>! -$<)2! >&! #'9:&Y! ,III!d! #03/'1O9)(! )1! &9XY! ,IIP!CX! E$6(! 0)11)!

>)(/'L()Y! 9&! >42K/03($/'2&1'$/! )21! 26':')! >H6/! ()D$/>! <$21;%$6:)%)/1Y! 0H)21! G!

>'()!>H6/)!&6T%)/1&1'$/!26D'1)!>)!9H&%<9'16>)!>6!(K13%)!!26':')!>H6/!()1$6(!G!9&!

9'T/)! >)! D&2)! B0)11)! ()2K/03($/'2&1'$/! )21! &<<)94)! x):)/1;()9&1)>!

2K/03($/'2&1'$/y!BSU#CC!BA&)1&/$!)1!&9XY!=MMPd!E.6(1203)99)(!)1!&9XY!,IIF!CX!!

I'@5%#!66!!

!

#$/1! ()<(42)/142! 26(! 9&! .'T6()! B&C! >)2!

)/()T'21()%)/12! SS^! >)! 26[)12! &6! ()<$2! 9)2!

K)6?! $6:)(12! 26(! 9)256)92! $/! <)61! $D2)(:)(! 9)!

(K13%)!($9&/>'56)!q!)/!&(0)&6!sX!

A)2! )/()T'21()%)/12! $/1! 414! (4&9'24! )/! ,I*@!

<&(!b)/('!])&/!E&20&9!^&21&61!B,I,*;,II*C!56)!

9H$/!:$'1!26(!9&!<&(1')!BDC!>)!9&!.'T6()X!-&!<&(1')!

B&C! )21! 1'(4)! >)! B^&21&61! &/>! `)(1Y! ,I*@C! )1! 9&!

<&(1')!BDC!>)!BV&3%$6>'!N)O3&>!&/>!8&9.&(>'Y!

=M,*C!

UK13%)2!04(4D(&6?!

! ",!

S/!<962!>)!0)2!<34/$%L/)2!>)!2K/03($/'2&1'$/!)1!>)!>42K/03($/'2&1'$/Y!'9!&!414!

%$/1(4! 56)! 9&! 2'%<9)! $D2)(:&1'$/! >H6/)! &01'$/! %$1('0)! <($:$56)! 6/)!

%$>69&1'$/!>6!(K13%)!!!2'%'9&'()!&:)0!1$61).$'2!6/)!&%<9'16>)!<962!.&'D9)!G!0)99)!

$D2)(:4)!9$(2!>)!9H)?4061'$/!>)!0)11)!&01'$/!Bg:&/O'/'!)1!&9XY!=M,=d!A&)1&/$!)1!&9XY!

=MMP!d! b&('! )1! &9XY! ,IIR!d! a'9/)(! )1! &9XY! =MMI!CX! A)0'! 26TTL()! 9H)?'21)/0)! >H6/! 9')/!

)/1()! 9)! (K13%)! ! !)1! 9)! 2K21L%)! >)! /)6($/)2! %'($'(2! #NV! 03)O! 9H3$%%)!

BW'T/)2e&(&/!)1!&9XY!=M,"CX!8&/2!9)!%\%)!2)/2Y!>)2!416>)2!SS^!$/1!%$/1(4!56)!

9H$D2)(:&1'$/! >)! %$6:)%)/1! >)! 9&! %&'/! T4/4(&'1! 6/)! >42K/03($/'2&1'$/! >6!

(K13%)!!!Ba'9/)(! &/>! J('13Y! =MMPCX! -&! (4&01':'14! >6! (K13%)!!!)21! 2)%D9&D9)! 9$(2!

>)!9&!(4<$/2)!G!6/)!&01'$/!$D2)(:4)!)1!)?40614)X!-H$D2)(:&1'$/!>H&01)2!%$1)6(2!

)/1(&'/)!6/)!%$>69&1'$/!>)2!(K13%)2!0$(1'0&6?!2)%D9&D9)!G!0)99)!56'!2)!<($>6'1!

9$(2!>)!9H)?4061'$/!>)!0)2!%\%)2!&01)2X!

S/! )..)1Y! <)/>&/1! 9H$D2)(:&1'$/! >)! %$6:)%)/12! 0$%<9)?)2Y! 9&! :'1)22)! >)! 0)2!

%$6:)%)/12!%$>69)!>)!.&Z$/!>K/&%'56)!9H&%<9'16>)!>6!(K13%)!!!0$%%)!0)9&!&!

414! >4%$/1(4! >&/2! 6/)! 416>)! VS^! $n! >)! 0$6(12! 09'<2! :'>4$2! >)! %$6:)%)/12!

2'/62$z>&6?! >6! D(&2! 41&')/1! >'..6242! G! >)2! $D2)(:&1)6(2! BE()22! )1! &9XY! B=M,,CCX!

-H&%<9'16>)! >6! (K13%)!!!41&'1! %'/'%&9)! &:&/1! 9)! <$'/1! >)! :'1)22)! %&?'%&9)! )1!

%&?'%&9)!&:&/1!9)!<$'/1!>)!:'1)22)!%'/'%&9)X!!

A)2!(42691&12!.6()/1!0$/.'(%42!<&(!6/)!416>)!SS^!3&61)!>)/2'14!Bg:&/O'/'!)1!&9XY!

=M,=C!>&/2!9&56)99)!$/1!414!61'9'24!>)2!:'>4$2!%$/1(&/1!@!2$(1)2!>)!%$6:)%)/12!

>'20()12! B=! %$6:)%)/12! 0K09'56)2Y! =! /$/! 0K09'56)2CX! 8&/2! 0)11)! 416>)Y!!

9H&%<9'16>)! >)! 9&! D&/>)!!!>)2! $D2)(:&1)6(2! &6T%)/1&'1! 1(&/2'1$'()%)/1! &<(L2!

03&56)! <&22&T)! G! O4($! >)! 9&! :'1)22)! >6! %$6:)%)/1! $D2)(:4X! 8)! .&Z$/!

'/14()22&/1)Y! 6/)! &61()! 416>)! SS^! &! %$/1(4! 56)! 9&! :'1)22)! >)! %$6:)%)/12!

)?406142! )1! '%&T'/42! <$6:&'1! \1()! >4>6'1)! >)2! :&('&1'$/2! >)! 9H&%<9'16>)! >6!

(K13%)!!!<$6(!0)2!0$%<$2&/1)2!&9<3&!)1!D)1&!Bp6&/!)1!&9XY!=M,MCX!A)!<34/$%L/)!

>)! %$>69&1'$/! >H&%<9'16>)! >6! (K13%)!!!<&(! 9&! 0'/4%&1'56)! >6! %$6:)%)/1! /H&!

[6256)! 9G! 414! 416>'4! 56)! <$6(! 9H$D2)(:&1'$/! >H6/! %$6:)%)/1X! +9! 2)(&'1! >$/0!

'/14()22&/1!>)!0$%<&()(!0)!<34/$%L/)!03)O!9)2!%\%)2!26[)12!<$6(!9H)?4061'$/!

)1! 9H$D2)(:&1'$/! >)! %$6:)%)/12! >)! %&/'L()! G! >41)(%'/)(! 2'! 9)! %\%)! 1K<)! >)!

%$>69&1'$/! >6! (K13%)!!!<)61! \1()! $D2)(:4! >6(&/1! 9H)?4061'$/! )1! 9H$D2)(:&1'$/!

>H6/)!&01'$/!%$1('0)!