Effets de la consanguinité chez Elaeis guineensis Jacq.

Oléagineux, 24e année, n° _{1 1 - Novembre 1 969 - 603}

EFFETS D E LA CO N SAN G U I N ITÉ

CH EZ

_{ELAEIS GUINEENS/S}

J ACQ.

J . P. GASCO N , J . M . N O I RET, J . M E U N I ER

Les efîels de l'inbreeding ont été part iculièrement étudiés chez u n grand nombre de plantes ; les schémas de sélection des plantes allogames comportent en e!Tet presque toujours des cycles d'autofécondation. Les schémas d'amélioration du palmier à huile, plante allogame pérenne, relèvent généralement de la sélect ion récurrente sans cycle d'autofécondation au départ.

Aussi avons-nous peu de connaissances sur les efl'ets de la consanguinité chez cet arbre, les comparaisons entre productions d'hybrides et d'autofécondations, en parl iculier, étant très rares.

En complément du programme général de sélection, adopté par l' I. R. H. O., qui est une applicat ion de Ja sélection récurrent e réciproque, un programme d'auto­ fécondations fut mis en place à parlir de 1 961 ayant pour b u t « une meilleure connaissance du matériel el éventuellement Je début d'une sélecl ion classique par autofécondation [ 4] ».

Cette note se propose d'en exposer les premiers résultats, qui nous semblent intéressants tanl d'un point de vue théorique, efîet de la consanguinité, que pratique, conséquences pou r la fou rniture de semences.

A. - MATÉRIEL

1. - Autofécondations.

De 1 96 1 à 1 964, 48 lignées légit imes furent plantées dans la partie autofécondation du bloc semencier de la station de La Mé en Côte-d' Ivoire. Cet ensemble est issu de :

8 Tenera La Mé A. F.

9 Tenera (La Mé x Déli) A. F. 26 Dura Déli A. F.

Le reste est représenté par des autofécondations de géniteurs d'origine ibiti et igeria.

Ces plantations reposent sur des sables tertiaires homogènes avec un mélange témoin comm un.

2. - Croisements e n retour.

A la même époque, 3 1 croisements (La Mé x Déli) x

Déli ont été mis en place sur le bloc semencier clans des conditions ident iques. Il ne s'agit pas là de back-cross au sens strict mais, en raison de l'origine rest reinte du Déli, les lianées ainsi créées présentent un taux de consanguinité élevé.

Etant donné le jeune âge des arbres, les résultats et les comparaisons porteront uniquement sur les arbres producteurs des plantations 1 96 1 - 1 962.

B. - LA PRODUCTIO N DE RÉG IMES Le tableau I donne une comparaison générale de la

production des cl i!Téren ts types de croisements : hybrides, 3/4 de Déli et autofécondat ions.

L'efl'et d'inbreecling est net sur la production totale ;

les autofécondat ions produisent en moyenne la moilié des hybrides, les (La Mé x Déli) x Déli arrivent aux 3/4 des l1ybrides.

Ce résullat apparait bien clans l'étude des cl ifférenls

TABLEA

Productions comparées d 'hybrides, de 3/4 de Déli et d'autofécondations avec les orig ines La Mé et Déli

3-5 ans 3-6 ans

Croiscmen Ls Nombre Régimes par arbre el par an !ombre Régimes par arbre cl par an

de _{Poids Poids} de _Poids

lignées _{'ombre Lo Lai moyen} lignées _{Nombre Lola! moyen} Poids

La Mé X Déli

. . .

( La i\lé X Déli) A.

r-. . .

La Mé A. F .

. . . .

. . .

.

.

. . . .

.

. .

-

-

-

-604 - Oléagineux, 24• année, n° 1 1 - N ovembre 1 969

TABLEAU I I

Etude des géniteurs L 2 T et D 1 0 D . Production en kg de régimes par a rbre et par an

Croisements Production 3-5 ans

L 2 T X D 10 D . . . . . . . . . . . 68,8

(L 2 T x D 10 D) x D 1 0 D . . . . . 46,1 (L 2 T X D 10 D) A. F. . . . . . . . . . 29,3

L 2 T A. F. . . 4 1 , 1 D 1 0 D A. F . . . . . . . . . . . . . . . . . 38,7

cro isements des géniteurs L 2 T de La Mé et D 1 0 D d'origine Déli (Tabl. I I) .

Notons q u e , d a n s c e cas, le 3/4 de Déli ( L 2 T x D 1 0 D ) x D 1 0 D est un véritable back-cross et que sa pro­ duction n 'est plus que les 2/3 de celle de l 'hybride.

Une comparaison plus précise est obtenue en étudiant la product ion, et ses composantes, de l 'ensem­ ble des croisements par géni teurs (Tabl. I I I et IV).

Ces résultats montrent que l'efîet d ' i n breeding est t rès important chez le pal m ier. Il se man ifeste dans les conditions de La Mé par une diminution de production

% de l'hybride 100 67,0 42,6 59,7 56,3 Production 3-6 ans 95,0 63,3 43,6 53,1 % de l 'hybride 1 00 66,6 45,9 55,9

dans le jeune âge de 50 p. 1 00, ceci dès la première génération d'autofécondat ion alors que 6 à 8 autofé­ condations successives sont nécessaires pour abou tir au même résultat chez le maïs.

Il ne semble pas y avoir de relation entre les produc­ t ions de ! 'au tofécondat ion et de l ' hybride.

En fin, dans le j eune âge , l a consangu i n it é parait affec­ ter aussi b ien le nombre que le poids moyen du régime. Logiquement, le poids moyen du Déli autofécondé, origine à gros régimes, et l e nombre de régimes d u La Mé au tofécondé, origine à grand nombre de régimes TABLEAU I I I

' 1

1

'

Comparaison autofécondations (A. F.), 3/4 de Déli , hybrides La Mé X Déli à géniteur Déli com mun Résultats 3-5 ans Géni teurs

. . .

. . .

. . .

.

. .

.

. . .

. . . .

. . .

. . .

. . .

. . .

. . . .

. . .

. . .

.

.

. .

. .

Produclion kg/arbre/an Nombre de régimes

A. F. 3/4 Déli Hybride A. F. 3/4 Déli Hybride

37,1 47,2 63,3 5,2 6,9 8,7 38,7 48,1 64,7 6,3 8,4 1 0,6 39,2 50,7 67,4 7,1 8,4 1 1 ,7 25,6 50,8 66,6 4 ,3 7,7 1 0,8 3 1 ,0 52,1 79,4 6,3 7,8 1 2,0 39,7 60,9 73,7 5,2 8,8 1 1 ,3 33,2 49,2 66,4 5,4 8,3 1 0,7 43,3 56,8 70,8 5,1 9,5 1 0,9 36,0 52,0 69,0 5,6 8,2 10,8

Poids moyen d u régime kg A. F. 3/4 Déli Hybride 7,1 6,8 7,5 6,2 5,8 6,1 5,5 6,1 5,8 6,0 6,6 6,3 4,9 6,7 6,6 7,6 6,9 6,5 6,1 6,0 6,4 8,5 6,1 6,5 6,5 6,4 6,5 1 00,0 98,5 1 00,0

Comparaison autofécondations. Hybrides La Mé X Déli à géniteur La Mé commun. Résultats 3-5 ans Product ion kg/arbre/an Jombre de régimes Poids moyen du régime ( kg) Géniteurs

A. F. J-Cybride A. F. Hybride A. F. Hybride

L 2 T

. . .

. . .

. .

.

.

.

. . .

.

. . .

.

. .

. .

. . .

·Oléagineux, 24e année, n° _{1 1 - Novembre 1 969} devraient être très supérieurs aux caractéristiques correspondantes de l 'hybride La Mé x Déli. En effet en l'absence de consanguinité, le poids moyen du Déli et le nombre de régimes du La Mé égalent respect ivement

- 605

1 20 et 1 40 p. 1 00 de ceux de l'hybride La Mé X Déli (4] . Il est cependant difficile de préciser plus avant l'influ­ ence de la consanguinité sur les composantes de la production.

C. - LA Q U ALITÉ DU RÉGIME

Les résultats d'analyse de régimes cl'autoféconda­ tions, des 3/4 de Déli et des hybrides sont indiqués au tableau V.

On const ate qu'un certain nombre de caractères ne semblent pas afîectés par la consangu inité. C'est en particulier le cas du pourcentage de pulpe qui se trouve même sensiblement amélioré par le croisement en retour sur le Déli. Le pourcenl agc d'amande, les µoids moyens du fru it et de l 'amande, de même ne sont pas significativement modi fiés.

En revanche, le pourcentage de fruits normaux sur régime est toujou rs légèrement inférieur dans les

autofécondations. Mais c'est la teneur en huile de la pulpe qui subit la plus importante baisse (12 p. 1 00 en moins). Ceci peut être en relation avec la moins bonne vigueur générale de ces arbres ; la réduction de la surface fol iaire notamment, risque de défavoriser les synthèses l ipidiques.

Le résultat se traduit par une baisse sensible du taux d'extraction d'huile de palme dans les autoféconda­ tions. Les 3/4 de Déli subissent u ne légère améliora­ tion de leur qualilé principalement due à l'excellente pulpe des Du ra Déli choisis.

TABLEAU \1

Qualité de régime des autofécondations, des 3/4 de Déli et des hybrides La Mé X Déli dans le jeune âge

CroisemcnLs _{de lignées} Nombre % F % P % A % H F A % HP

---o1S _{La i\'lé}

Déli . . .

...

(La Mé X 1 éli) X Déli . . . 30 66,5 8 1 ,4 7,6 52, 1 9,3 0,7 28,2 La i\lé A. l· . . . 1 2 64 5 78,0 8,1 46,5 8,2 0,6 23,4

...

Déli A. F. . . . 1 0 66,0 60,5 9,6 4 7,0 1 1 ,3 1 , 1 1 8,8

% F = Fruils sur régime - % P = Pulpe sur [rniL - % A = Amande sur rruit.

% H = Huile sur pulpe -F = Poids moyen du fruit -A = Poids moyen de l'amande. % J-IP = Huile de palme sur régime (calculée).

D. - L'ASPECT VÉGÉTATIF L'autofécondalion provoque fréquemment l'appari­

tion d'anomalies chez le palmier à huile. De nombreux caractères défavorables sont dus à des gènes monofac­ toriels récessifs. Les arbres que ]'autofécondation a rendu homozygotes pour de tels gènes présentent des anomalies plus ou moins graves, parfois létales, tou­ jours préj udiciables à la production.

L'arcure défoliée, le « little leaf », de nombreuses défi­

-ci nces chlorophylliennes peuvent ainsi être L rouvées

chez certains géniteurs. D'autres anomalies de l 'appa­ reil végétatif et de l'appareil reproducteur sont extério­ risées dans les autofécondations (1).

On observe de façon générale un nombre d'anomalies et u ne hétérogénéité plus élevés parmi les auloféconda­ tions de géniteurs d'origine africaine que clans celles de Dura Déli. Il est probable que la sélection sur plusieurs générations de cet arbre dans Je Sud-Est asiatique a éliminé un grand nombre de gènes défavorables [5]. E . - L A CO NSA NG U I N ITÉ

ET LA SÉLECTIO N DU PALMI ER A H U I LE L'autofécondal ion répétée aboutit à la « lignée

pure ». Ce procédé efficace pour fixer les gènes favora­ bles est particulièrement intéressant pour les carac­ tères à faible héritabililé ; il assure la reproduction

d'un matériel présentant une Lrès bonne homogénéité, indispensable à la culture des plantes annuelles.

606

-Il semble, d'après les résultats ci-dessus, que l'effet dépressi f dû à la consanguinité .lim ite rapidement chez le palmier les procédés d 'autofécondations répétées. Peut-il y avoir là un obstacle à une sélection efficace ? Pour FALCONER, " puisque la variation clans l'aptitude générale à la combinaison est attribuable à la variance additive de la population dont sont issues les lignées, la sélection devrait être efficace sans inbreeding [3] ». I l note d'ailleurs que : " consanguinité et hybridation peuvent être supérieures à la sélection sans consangui­ nité à condition qu'une grande partie de la variance génétique soit non additive [ 3 ] ». Cette notion est difficile à préciser chez l 'Elaeis avec les résultats actuels [7].

Plus généralement, CRESS est ime qu'une génération autofécondée (ou consanguine) devrait intervenir avant le test de géniteurs du premier cycle de sélec­ tion récurrente réciproque [ 1 ]. Il semble aussi que l 'on puisse augmenter la variance à l'intérieur des tests par une génération d'autofécondation avant de commencer un nouveau cycle [6]. D 10 D

AF

1

D D D D

AF

FOURNI TURE SEMENCES O x P I I I I L 2 T

A F

AF

Frc. 1 . -Test , lop-cross • T X D el fourniture de semences D X P à part ir des géniteurs L 2 T cl D 10 D.

Oléagineux, 24e année, n° _{1 1 - Novemb re 1969} Le p roblème est légèrement différent pour une plante pérenne comme Je palmier à huile oü les individus intéressants sont directement exploités. L'obtention de la l ignée pure demanderait de nombreuses généra­ t ions et des surfaces énormes pour les tests, incompa­ t ibles avec la vitesse de reproduction et l 'encombre-1nent de la plante. D'autre part, la faible fréquence des allèles favorables limite l'utilisation pratique de la sélection par lignée pure. Il est préférable, d'une manière générale, d'augmenter la fréquence indivi­ duelle de chaque allèle avan t toute autofécondation qui, de plus, supprime les possibilités de choix phéno­ typiques pour de nombreux caractères.

Pour ces d iverses raisons, !'autofécondat ion peut intervenir, chez le palmier à huile, après le test, dans des programmes particuliers destinés à exploiter des arbres jugés intéressants.

Ainsi, les organismes de recherche su r le palmier à huile ont généralement inclus dans leurs programmes une ou plusieurs séries cl'autofécondations. Ce fut le cas pour l' I EAC au Congo dont l'un des p rogrammes prévoyait " l'épura tion de l ignées de Dura, d'une part, et de Pisifera, d'autre part , avec recroisement D x P après chaque phase d 'épuration [ 8 ] ». De même, le \VA I FOR présentait un programme d'autoféconclations de Dura et de Tenera avec des essais comparatifs en D x P·, le processus élan t répété tant que l 'e ffet d'inbreeding le permet [9]. L' I . R. H. O., de son côté, mettait en place des parcelles d'autofécondations avec les buts déjà cités.

La figure 1 donne un exemple d'exploitation d'auto­ fécondations tel qu'il est réalisé à La Mé pour les arbres L 2 T et D 1 0 D. Ce test « top-cross » doit permettre de choisir, dans les descendants par autofécondat ion de deux géniteurs dont la combinaison est bonne, des arbres donnan t des hybrides supérieurs à l'hybride parental.

On peut espérer exploiter aussi la recombinaison favorable de certains caractères en reproduisant un hybride testé, à partir des autofécondat ions des géni­ teurs parentaux. Un programme en cours de réalisation compare de cette façon les hybrides A x B aux hybri­ des A'

x

CO NCLUSIO N

L'autofécondation révèle de nombreuses anomalies et améliore ainsi la connaissance du génotype de chaque géniteur. La prise en considérat ion de ces résultats lors de l'établissement des plans de croise­ ments conduit à éviter dans les plantations certains caractères défavorables. comme l 'arcure défo liée [ 2 1 . L'inbreecling poussé semble avoir peu d'innuence sur la qualité du régime. Seule la Leneur en huile de la pulpe est sensiblement diminuée. Le pourcentage de pulpe sur fruit n'appara ît pas a!Tecté ; ce caraclère pourra éventuellement constituer un critère de choix

lors de l 'utilisation des autofécondat ions pour la poursuite de la sélection.

L'effet principal de la consanguinité consiste en une baisse de la product ion dans le jeune âge de 50 p. 1 00 dans les autofécondations et de 25 p. 1 00 dans les 3/4 de Déli ; il est possible que cette di!Térence s'at t é­ nue clans la phase adulte.

En raison de ces trois effets défavorables, le sélec­ l ionneur devra écarter toute consanguinité des plans de cro isements deslinés à la fourniture de semences.

Oléagineux, 24• année, n° _{1 1 - Novembre 1 969} - 607 IJOSé par la sélect ion des plantes allogames et mentionné

par VALDEVRON : « La vigueur moyenne des popula­ t ions est fonct ion de leur degré d'hét érozygot ie. c'est-à-dire de leur richesse en gènes .. . La sélection, en réduisant les dimensions de la base génét ique de la populat ion, y augmente les eITets de la

consangui-nité (10 ] ». Déjà sensibles chez le Déli, les inconvénients d'un patrimoine génét ique restreint ne tarderont pas à apparaître pour les origines africaines. Le succès d'une amélioration à long terme dépend d'introductions nombreuses et de prospections dans les popu lations non encore exploitées.

B IB L J OG H.\ P H J E

[ 1 ] CRESS, C. E. 196ï. -Hcciprocal recurrenl select ion and modi­

fica l ions in simulalcd populations. Crop. Science, 7 , N° 6, p. 561 -56ï.

[2] DE J3ERCIIOUX, C. cl GASCOK, J. P. 1 963. -L'arcure défoliée

du palmier ù huile. Oléagineu:r, 1 8 , N° 1 1 , p. 7 1 3-ïl 5. [3 J FALCONER, D. S. 1 968. - Int roduct ion to quant i t a t ive gene­

t ics. Ronald, New-York, p. 278 el 284 .

[·I l GASCON, J. P. cl DE BERCIIO X, C. 1 964. -Caractérist iques de la product ion d' Elaeis gui11ee11sis Jacq. de diverses origines el de Jeurs croisemen t s. Oléagineu:r, 1 9 , N° 2, p. 75-84. [5 .l 1 -IAHTLEY, C. W. S. 1967. -The oil palm -Tropical agricul­

L urc serics. Longn1ans.

[6J 1 loHNER, E. S. 1 968. -Efîecl of a generation or inbrccding on genel ic varia t io n in Corn (Zca mays) as relaled to recur­ renl selecl ion proccdures. Crop Science, 8, N° 1 , p. 32-35.

[ ï J M Et"NIE II, J. GASCON, J. P. et NOI RET, J. M. 1969. -Cont ribu­ t ion à l 'ét ude de l'hérédité des caract éristiques du régime

d"JC::. au i11ee11sis. Héri labililé, aptit ude à la combinaison. (Sous presse.)

[8] P1c1 1EL, H. 1 9·5. -L'améliora t ion du palmier à huile au Congo Belge (Comptes rendus de la conférence franco-bri­

tannique sur Je palmier ù huile. Pub. du C. T. A. T., Bull.

agro., N° 14, p. 59-66).

[9] St'AHKAAIJ, L. D. el al. 1 963. -Breedingand inheri lance in t he

oil pahn. Journal o{ the WA 1 FOR, J V, p. 126-1,J5.

[ 1 0] VALDEYRON, G. 1 96 1 . -Génét ique el améliora t ion des pl,rn­ Lcs. Baillièrc el Fi ls, Paris, p. 1 ï9-1 80.

( 1 1 ] I. R 1 1 . O. 1 966. -Rapport annuel, p. 42.