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L’hétérogénéité d’un paysage prairial contrôle-t-elle la biodiversité?
Delphine Antoniucci
To cite this version:
Delphine Antoniucci. L’hétérogénéité d’un paysage prairial contrôle-t-elle la biodiversité? : Cas des oiseaux communs. 2011, 34 p. �hal-01198019�
Rapport de Stage de M2 Recherche
Master EBE Ecologie, Biodiversité Evolution
Parcours : Biodiversité et Fonctionnement des Ecosystèmes (BFI)
Année Universitaire 2010/2011
INRA – UMR SAD-APT
Encadrants : Muriel Tichit et Félix Teillard (INRA SAD)
Président du Jury et Rapporteur : Romain Julliard (MNHN) et Isabelle Le Viol (MNHN)
L'hétérogénéité d'un paysage prairial contrôle-t-elle
la biodiversité? Cas des oiseaux communs
Table des matières
1 Introduction ... 3
1.1 Enjeux et stratégies de conservation de la biodiversité en milieu agricole... 3
1.2 Comment décrire l’hétérogénéité d’un paysage ? ... 3
1.3 Liens entre hétérogénéité du paysage, intensité agricole et biodiversité ... 5
1.4 Objectif et domaine d'application... 6
2 Matériel et méthodes ... 7
2.1 Données agricoles ... 7
2.2 Indicateurs d’hétérogénéité ... 8
2.3 Indicateur d'intensité agricole... 10
2.4 Echantillon de paysages et typologie ... 10
2.5 Données de biodiversité ... 11
2.6 Analyses statistiques ... 13
3 Résultats ... 15
3.1 Caractérisation des paysages... 15
3.2 Effets de l’hétérogénéité sur l’abondance des oiseaux communs ... 18
3.2.1 Des abondances différentes entre les types de paysages... 18
3.2.2 Effets des hétérogénéités de composition et de structure... 19
3.2.3 Influences comparées des hétérogénéités et de l’intensité des pratiques agricoles. 20 3.2.4 Variation des effets des hétérogénéités en fonction de l'intensité agricole. ... 21
4 Discussion ... 23
4.1 L’hétérogénéité de composition a-t-elle un effet sur la biodiversité en prairies ? ... 23
4.2 L’hétérogénéité de structure a-t-elle un effet sur la biodiversité en prairies ? ... 24
4.3 Laquelle des deux hétérogénéités de composition et de structure est-elle plus importante pour la biodiversité en prairies? ... 24
4.4 Les effets de l’hétérogénéité d’un paysage prairial varient-ils en fonction du niveau d’intensité agricole ? ... 25
4.5 Limites et perspectives ... 25
Remerciements ... 27
Bibliographie... 28
Annexes... 30
Annexe 1 : Tableau de résultats des modèles B1 et B2 ... 30
Annexe 2: Tableau de résultats des modèles B5 et B6 ... 31
Annexe 3 : Importance relative de chaque groupe de paysages dans une sélection de
départements... 32
1 Introduction
1.1 Enjeux et stratégies de conservation de la biodiversité en milieu agricole
L’intensification des pratiques agricoles en Europe après la Seconde Guerre Mondiale, impliquant mécanisation et utilisation massive de produits phytosanitaires et fertilisants, s’est accompagnée d’une baisse notable du nombre d’espèces et de leur abondance dans les paysages ruraux (Donald
et al. 2001, Henle et al. 2008, EEA 2010). En particulierl’homogénéisation du paysage agricole est envisagée comme l’une des causes majeures de cette perte de biodiversité (Benton et al. 2003, Tscharntke et al. 2005).
Il existe dans la littérature deux courants principaux concernant la stratégie d’usage des terres permettant le compromis entre production agricole et préservation de la biodiversité, qui ont été décrits par Fisher
et al. (2008). Le premier courant estime que lesdommages causés par l'agriculture sont trop importants pour qu’un territoire exploité constitue également un habitat viable (Green
et al. 2005) et propose en conséquence uneségrégation de l'espace en concentrant les efforts de conservation dans des réserves et en intensifiant la production sur le territoire restant. Le second courant soutient au contraire qu’une cohabitation entre production et biodiversité est possible à la condition d’adapter les pratiques agricoles (Conception et al. 2007, Fisher et al. 2008, Perfecto et al. 2008). Un de ses arguments majeurs repose sur le consensus qu’une forte diversité d’habitats permet de satisfaire les besoins d'un grand nombre d’espèces et contribue ainsi à maintenir un fort niveau de biodiversité (Fahrig et al. 2011). Les caractéristiques relatives à l’hétérogénéité du paysage considéré pèsent alors sur le choix de l’une ou l’autre des stratégies à appliquer (Fisher et al. 2008). La stratégie de ségrégation repose sur la conservation d’un type d’habitat homogène intrinsèquement complexe sans contrainte sur la gestion de l’espace agricole. La question de l’hétérogénéité ne se pose pas. Cette stratégie semble
a priori plus appropriéepour les paysages présentant à la fois une importante couverture d’habitats semi naturels et un espace agricole très mécanisé (simple). A l’inverse la stratégie de cohabitation parait plus applicable dans les paysages comprenant déjà une forte diversité d’habitats à petite et grande échelle (Fisher et al. 2008).
1.2 Comment décrire l’hétérogénéité d’un paysage ?
L'examen de la littérature montre que la notion d’hétérogénéité peut prendre plusieurs significations. Vollhardt
et al. (2008) caractérisent les paysages simples par une occupationminimale de 80% du territoire par des terres arables, et les
paysages complexespar une présence d’habitats semi naturels sur plus de 50% de leur superficie. De la même façon Batary
et al. (2010) utilisent uniquement la proportion d’habitats semi naturels commemesure de la complexité d’un paysage. Cette définition reste cependant limitée puisqu’elle ne permet de prendre en compte ni la structure des éléments semi naturels (Vandermeer &
Perfecto 2007), ni l’importance fonctionnelle d’une diversité d’habitats pour la biodiversité (Fahrig
et al. 2008). La vision du paysage comme mosaïque proposée par Duelli (1997)semble plus appropriée. Elle permet en outre de distinguer deux types d’hétérogénéité : l’hétérogénéité de composition, i.e. la diversité (nombre et surface relative) de types d’habitat, et l’hétérogénéité de structure, définie comme la complexité d’agencement des patchs d’habitat (Duelli 1997 ; Fahrig
et al. 2011). Ces deux hétérogénéités n’impliquent pas lesmêmes modifications de gestion de l’espace agricole et entraînent de ce fait des coûts différents pour l’agriculteur (Fahrig et al. 2011). Il est donc intéressant d’étudier séparément leurs effets sur la biodiversité afin d'identifier le type d'hétérogénéité qui serait éventuellement le plus avantageux en termes de coûts pour l’exploitant et de bénéfices pour la biodiversité.
Concernant l’hétérogénéité de composition, différents travaux montrent que des paysages hétérogènes accueillent une plus grande richesse spécifique et des communautés plus abondantes (Aviron
et al. 2005, Batary et al. 2007, Clough et al., 2006, Billeter et al.2008 pour les insectes ; Butet
et al. 2010 pour les oiseaux), et qu’ils favorisent les espècesspécialistes (Ekroos
et al. 2010). L’hétérogénéité de structure, bien que moins étudiée,apparaît aussi positivement liée à la biodiversité (Weibull et al. 2003). Elle semble néanmoins moins importante pour la biodiversité (Batary et al. 2007, Billeter et al. 2008, Diekotter et al.
2008). Lorsque les deux types d’hétérogénéité sont pris en compte, l’hétérogénéité de composition est souvent la plus influente sur la biodiversité (Weibull
et al. 2003, Billeter et al. 2008). Ces résultats sont toutefois à interpréter avec précaution car l’hétérogénéité decomposition est couramment assimilée à la proportion d’habitats semi naturels.
Cependant, dans le cas de paysages dominés par des habitats semi naturels, certaines
études montrent qu’une plus faible hétérogénéité peut être bénéfique pour les espèces très
sensibles à la fragmentation de leur habitat (Steffan-Dewenter
et al. 2002). Une fortehétérogénéité dans un paysage dominé par les cultures peut favoriser les espèces généralistes
derniers sont les plus menacés face aux changements globaux (Julliard
et al. 2003 pour lesoiseaux, Herzog et al. 2010 pour les insectes). Par ailleurs, Batary et al. (2010) montrent aussi que l’introduction de haies n’a d’effet bénéfique significatif sur la biodiversité que dans les paysages
simples, c’est-à-dire avec une faible proportion d’habitats semi naturels. Ainsi lanature du paysage agricole, à savoir plutôt dominé par une couverture d’habitats semi naturels du type prairies permanentes ou au contraire dominé par les cultures, semble influencer les liens entre hétérogénéité et biodiversité. On peut donc s’attendre à des effets différents de l’hétérogénéité en prairies et en grandes cultures.
1.3 Liens entre hétérogénéité du paysage, intensité agricole et biodiversité
C’est le processus historique d’intensification de l’agriculture qui a conduit à la simplification des paysages agricoles. Ainsi, hétérogénéité du paysage et intensité agricole sont souvent négativement liées. Une faible hétérogénéité de structure est souvent associée à une forte intensité (Herzog
et al. 2006). De même, Roschewitz et al. (2005) montrent quel’hétérogénéité de composition est négativement corrélée avec l’intensité agricole (mesurée par les rendements et la quantité d’azote utilisée). Pourtant l’intensité agricole, qui est parfois évaluée à partir des proportions de terres arables ou d’habitats semi naturels, doit être dissociée de l’hétérogénéité du paysage. En effet, Persson
et al. (2010) montrent que ni lesdescripteurs de l’hétérogénéité de structure (e.g. surface des champs, indices de dispersion des types d’habitats) ni les descripteurs de l'hétérogénéité de composition (e.g. indices de diversité des cultures) ne sont de bons indicateurs d’intensité agricole. Pour bien séparer les effets de l'hétérogénéité et ceux de l'intensité, il faut comprendre l’intensité comme l’ensemble des intrants mobilisés dans le processus de production, tels que la quantité de produits phytosanitaires et fertilisants. Il semble alors que les effets des hétérogénéités sur la biodiversité peuvent varier selon l’intensité agricole. Ainsi, Tscharntke et al. (2005) posent l’hypothèse de la compensation des effets négatifs de l’intensité par la complexité du paysage.
Ils montrent que la différence de richesse spécifique entre un paysage complexe et un paysage
simple est plus importante dans les systèmes conventionnels comparativement aux systèmes
biologiques (figure 1). De même Geiger et al. (2010) observent que les effets bénéfiques d’un
système d’exploitation biologique sur l’abondance et la richesse spécifique d’oiseaux
spécialistes des milieux agricoles en hiver sont notables dans les paysages simples
uniquement.
1.4 Objectif et domaine d'application
Notre travail vise à quantifier l'effet de l'hétérogénéité du paysage sur la biodiversité.
Notre analyse de la littérature suggère que les hétérogénéités de composition et de structure semblent avoir un effet sur le niveau de biodiversité des paysages. Cet effet pourrait changer de nature selon le type de paysage, et d’amplitude selon le niveau d’intensité agricole. Nous nous intéressons plus particulièrement au cas des oiseaux communs spécialistes des milieux agricoles dans des paysages prairiaux. Les oiseaux, de par leur mobilité et besoins variables selon la période de l’année, sont sensibles aux choix de gestion des espaces à l’échelle du paysage, et leur position trophique relativement élevée laisse penser qu’ils constituent de bons indicateurs de la biodiversité.
Nous traitons 3 questions:
•
Q1 Les hétérogénéités de composition et de structure ont-elles un effet sur la biodiversité aviaire en prairies?
On s’attend à un effet défavorable des deux types d’hétérogénéité pour la biodiversité dans un paysage dominé par des prairies permanentes.
•
Q2 Quel est le poids relatif des deux hétérogénéités pour la biodiversité aviaire en prairies?
Suivant la littérature, on s’attend en prairies à un effet plus important de l’hétérogénéité de composition.
•
Q3 Les effets des hétérogénéités de composition et de structure varient-ils en fonction du niveau d’intensité agricole ?
On suppose qu’il existe une modulation des effets de l’hétérogénéité de composition
en fonction de l’intensité des pratiques agricole. Plus particulièrement on estime que
dans le cas des prairies ces effets s’atténuent selon un gradient d’intensité (figure 1).
Figure 1 : Hypothèses de variation des effets des hétérogénéités d’un paysage de prairies selon le niveau d’intensité agricole pratiqué. Adapté de Tscharntke et al. (2005).
2 Matériel et méthodes
Ce travail s’appuie sur le couplage de deux grandes sources de données actuellement exploitées dans le cadre du programme ANR Farmbird (« Modèles de co-viabilité entre agriculture et biodiversité oiseaux »). Il s'agit d'une part du Suivi Temporel des Oiseaux Communs (STOC) géré par le MNHN et d'autre part de l'Observatoire du Développement Rural (ODR) géré par l'INRA qui rassemble différentes sources de données agricoles.
2.1 Données agricoles
Nous avons utilisé quatre types de données agricoles:
•
La base de données européenne Corine Land Cover (CLC) 2006 pilotée par l’Agence Européenne de l’Environnement. Cette base répertorie l’occupation biophysique des sols via un système explicite de classement en 44 classes, que nous avons utilisé à l’échelle communale.
•
La base des déclarations de surface des agriculteurs français dans le cadre de la
Politique Agricole Commune (PAC), fournie par l'ODR pour l’année 2006. Les
données disponibles pour chaque commune concernent tous les types de culture, ainsi que la surface agricole utile (SAU).
•
Le registre parcellaire graphique (RPG) 2006, fourni par l'ODR. Il recense par système d’information géographique les îlots de culture déclarés en 2006 par les agriculteurs français pour le versement des aides PAC. Un îlot de culture est défini comme un ensemble de parcelles cadastrales contiguës, entières ou partielles, portant une ou plusieurs cultures ou de la prairie, limité par des éléments facilement repérables, et permanents (chemin, ruisseau...) et stable d’une année sur l’autre.
•
La base de données fournissant l’orientation technico économique (type de production principale) de l’ensemble des communes françaises pour l’année 2006. Cette base a été réalisée par l’ODR à partir des données collectées par la Mutualité Sociale Agricole (MSA).
2.2 Indicateurs d’hétérogénéité
Nous avons développé des indicateurs pour les deux types d’hétérogénéité du paysage:
hétérogénéité de composition, à comprendre comme la diversité (nombre et surface relative) de types d’habitat, et hétérogénéité de structure, définie comme la complexité d’agencement des types d’habitats (Duelli 1997 ; Fahrig
et al. 2011). Un grand nombre d’indicateurssusceptibles de décrire les hétérogénéités de composition et de structure ont été utilisés dans la littérature. Nous en avons calculé une première série sur l’ensemble de nos communes (n=1546, voir section 2.4). Dans un second temps la sélection des indicateurs les plus satisfaisants en termes de variance et de complémentarité d’information a guidé notre choix final d’indicateurs.
En ce qui concerne l’hétérogénéité de composition, ont été considérées pour chaque commune, les surfaces relatives de plusieurs types d’usage des sols à partir des données CLC.
L’importance du pourcentage d’occupation du sol par un usage donné, comme les terres
arables ou la prairie permanente, révèle le niveau d’hétérogénéité du paysage en indiquant une
potentielle dominance par ce type d’habitat. Une catégorie spécifique désignant les surfaces
essentiellement agricoles, interrompues par des espaces naturels importants permet de rendrecompte de l’importance des éléments semi naturels présents, rejoignant la définition d’un
paysage
complexe selon Vollhardt et al. (2008). Un indice de Shannon de diversité descultures, basé sur les données PAC, a également été calculé, après regroupement préalable des
cultures en huit catégories selon des critères agronomiques (tableau 1).
Tableau 1 Catégories de cultures selon lesquelles les données PAC ont été regroupées pour le calcul de l’indice de Shannon de diversité des cultures.
Catégorie Exemples de culture
Céréales à paille Blé tendre ou dur, orge, avoine…
Oléagineux Colza, tournesol, soja…
Protéagineux Pois, féveroles, lupin doux…
Maïs grain Maïs grain, sorgho
Cultures industrielles Betteraves, pommes de terre, plantes à fibre…
Cultures fourragères Maïs ensilage, prairies artificielles ou temporaires…
Prairies permanentes Prairies naturelles ou de plus de cinq ans Autres Vignes, vergers, semences horticoles…
Pour l’hétérogénéité de structure plusieurs attributs géométriques des îlots (voir section 2.1) ont été calculés pour chaque commune (surface moyenne, nombre par commune, densité, ratio périmètre/surface) grâce aux données RPG. Il est fréquemment observé qu’un paysage structurellement hétérogène se caractérise par de plus petites surfaces de forme variable et non organisées / agrégées spatialement. La densité d’îlots attendue est en conséquence élevée, de même que le ratio moyen périmètre sur surface d’îlot, ce dernier indiquant des formes d’îlots plus complexes. Une catégorie spéciale CLC traduisant la présence de systèmes culturaux parcellaires complexes, définis par une composition mixte de petites parcelles de cultures annuelles diversifiées, prairies et cultures permanentes entremêlées, complète cette série d’indicateurs.
Un total de 16 indicateurs a ainsi été développé. L’étude de la distribution des paysages sur le gradient de valeur des indicateurs a permis d’éliminer en premier lieu les indicateurs présentant une faible variance entre paysages (n=1546). Le calcul des corrélations entre les indicateurs restants et la réalisation d’une analyse en composantes principales centrée réduite (ACP) nous ont permis d'identifier les redondances d’information existantes.
L’examen des variables sur le cercle des corrélations a abouti à la sélection finale de huit
indicateurs d’hétérogénéité apportant chacun une information propre, dont 5 concernant
l’hétérogénéité de composition et 3 l’hétérogénéité de structure (tableau 2).
Tableau 2 Indicateurs d'hétérogénéités
Nom Description Type
d’hétérogénéité
Source (2006) AGR Pourcentage de terres agricoles (catégories CLC 21, 22, et 24) composition CLC AGR_NAT Pourcentage de surfaces essentiellement agricoles, interrompues
par des espaces naturels importants (catégories CLC 243) composition CLC ARA Pourcentage de terres arables et cultures permanentes (catégorie
CLC 21 et 22) composition CLC
GRA Pourcentage de prairies permanentes (catégories CLC 231) composition CLC
SHDI_PAC Indice de Shannon de diversité des cultures composition PAC
AGR_CPX
Pourcentage de systèmes culturaux parcellaires complexes, définis comme une juxtaposition de petites parcelles de cultures annuelles diversifiées, de prairies et / ou de
cultures permanentes complexes (catégories CLC 242)
structure CLC
ARE Surface moyenne des îlots de culture, en hectares structure RPG
RAT Ratio moyen entre le périmètre et la surface des îlots de culture,
par mètre structure RPG
2.3 Indicateur d'intensité agricole
L’indicateur d’intensité utilisé est le
Coût Intrants / ha (« IC / ha ») développé etestimé par Teillard
et al. (2010). Il est défini comme le rapport entre le coût monétaire dedifférentes catégories d’intrants et la surface agricole utile de l’exploitation. Il est donc exprimé en € / ha, sa formule est la suivante :
L’utilisation du coût monétaire permet d’agréger plusieurs catégories d’intrants pertinentes pour décrire l'intensité d'usage des intrants dans différents types de systèmes agricoles (élevage comme grandes cultures). L’IC / ha est estimé pour l’année 2006 à l’échelle de la petite région agricole (PRA), la PRA étant définie comme le croisement entre départements et région agricole (zone d’agriculture homogène). La méthode d’estimation à l'échelle PRA a été réalisée à partir du couplage de plusieurs bases de données agricoles gérées par l'ODR qui fournissent des informations complémentaires.
2.4 Echantillon de paysages et typologie
Sur l’ensemble des communes françaises, différents filtres nous ont amenés à constituer un échantillon final de communes pour la suite des analyses. Pour le premier filtrage, les données ODR/MSA nous ont permis de sélectionner les communes spécialisées
« élevage bovin, lait et/ou viande » (EL). Pour le second filtrage, le choix d’un nombre non
exhaustif de départements a été contraint par la quantité limitée de données RPG dont la
demande était possible. Le choix des départements a été guidé par (1) le besoin de couvrir des gradients d’hétérogénéités (Fahrig
et al. 2011), (2) du nombre de communes ELprésentes, et (3) la couverture des points d’observation STOC (voir section 2.5). Pour le troisième filtrage, nous avons fixé un seuil plancher de 60% de la surface communale occupée par des surfaces agricoles (données CLC). Au total, sur 22 départements (parmi 101), 1546 communes orientées EL ont été retenues (sur les 36 682 communes françaises recensées en 2009 par l’INSEE).
Une classification ascendante hiérarchique nous a permis de générer une typologie des paysages à partir des 8 indicateurs décrivant les deux types d’hétérogénéité. La distance euclidienne entre chaque commune a été calculée à partir de la position des communes dans l’espace des indicateurs d’hétérogénéité, sur variables centrées réduites. En traitant séparément les communes d’élevage et de grandes cultures, nous avons utilisé la méthode de Ward pour constituer des classes d’individus (communes). Son principe de regroupement des individus repose sur une augmentation minimale de l’inertie intra classe, définie comme la somme des distances au carré entre membres d’une classe divisée par le nombre de membres.
Partant d’un nombre de classes égal au nombre d’individus à classer, la procédure consiste à déterminer, à chaque étape de réduction du nombre de classes et donc de regroupement des individus, l'organisation qui minimise l’inertie intra classe. La procédure de regroupement peut être interrompue au nombre désiré de classes formées. Nous avons analysé la constitution des groupes à différents stades de la procédure en distinguant le groupe d’appartenance des communes après projection sur le diagramme d’ordination des paysages par les indicateurs d’hétérogénéité. Les résultats les plus satisfaisants ont été obtenus avec une division en trois classes pour les communes EL et en quatre classes pour les communes GC. En conséquence nous avons gardé ces deux typologies. L’étude de la fréquence de représentation des départements dans chaque groupe nous a permis de valider cette classification.Les analyses ont été réalisées sous environnement R (version 2.11.0) avec les packages gclus et vegan.
2.5 Données de biodiversité
Nous avons utilisé les données issues du programme de Suivi Temporel des Oiseaux
Communs (STOC) coordonné par le Muséum National d’Histoire Naturelle (MNHN)
(Julliard and Jiguet 2002). Mis en place depuis 1990, il permet de suivre annuellement la
dynamique des populations d’oiseaux communs en France grâce à un maillage territorial d’un
couvre 10 points d’observation au niveau desquels des ornithologues volontaires effectuent deux relevés de 5 minutes tous les printemps (écoute et contact visuel).
Pour cette étude, nous avons sélectionné les carrés comportant au moins 5 points d’observation situés en zone agricole car nous nous intéressons aux oiseaux spécialistes de ce type d’habitat. Pour chacun de ces carrés, 5 points tombant effectivement en terrain agricole ont été tirés aléatoirement (afin de garder un effort d’échantillonnage uniforme) pour lesquels a été retenu le maximum d’abondance parmi les deux relevés printaniers. L’abondance annuelle du carré considéré correspond à la somme de ces 5 abondances. Enfin, seuls les carrés situés dans l’échantillon final de communes ont été utilisés pour cette analyse. Il est important de s’assurer de l’indépendance (absence de corrélation) des variables descriptives des paysages pour pouvoir isoler leurs effets relatifs sur l’abondance des oiseaux (Herzog et
al. 2006). Fahrig et al (2011) recommandent un échantillonnage « raisonné » des paysagesselon un pseudo plan d’expérience, en excluant les valeurs extrêmes des gradients d’hétérogénéité. A défaut de pouvoir choisir les paysages selon un plan d’expérience pensé a
priori, nous avons procédé selon une logique d’omission des paysages susceptibles decontribuer à une forte corrélation des variables. Nous avons étudié la position des carrés STOC observés en 2006 sur les gammes des indicateurs ARE et SHCI_PAC développées pour l’ensemble des communes de l’échantillon final grâce à un tableau croisé (tableau 3).
Les carrés appartenant à des communes présentant des valeurs inférieures au quantile de 2%
ou supérieures au quantile de 98% pour l’un au moins des deux indicateurs ont été éliminés.
Pour chaque carré restant, les observations des années 2006, 2007, 2008 et 2009 ont été utilisées afin de limiter les abondances nulles. Nous disposons finalement de 41 carrés répartis dans 27 communes.
Tableau 3 Répartition des communes avec carrés STOC (total 27) sur les gammes des variables SHDI_PAC et ARE pour l’ensemble des communes retenues (total 1546). ‘x’ représente la valeur de la variable ARE prise par la commune, ‘y’ celle de la variable SHDI_PAC
ARE
0.02-q<x<0.25-q 0.25-q<x<0.50-q 0.50-q<x<0.75-q 0.75-q<x<0.98-q Total/ligne
0.02-q<y<0.25-q 2 2 2 1 7
0.02-q<y<0.25-q 4 2 2 0 8
0.02-q<y<0.25-q 0 3 2 0 5
SHDI_P AC
0.02-q<y<0.25-q 1 2 2 2 7
Total/colonne 7 9 8 3 27
Sur les 175 espèces recensées par la base de donnée STOC, 20 espèces de spécialistes
des milieux agricoles ont été étudiées. Ces espèces font partie d’un indicateur des spécialistes
des milieux agricoles utilisé par le MNHN, équivalent français du farmland bird index utilisé
dans les paysages agricoles, occupent des habitats différents et ont des régimes alimentaires contrastés (tableau 4).
Tableau 4 : Liste des espèces et caractéristiques (source pour les caractéristiques : http://www.oiseaux.net, Snow et al. 1998)
type d’habitat Régime
Alauda arvensis Alouette des champs campagnes ouvertes, zones cultivées omnivore
Anthus pratensis Pipit farlouse milieux frais, humides et dégagés omnivore
Buteo buteo Buse variable boisements granivore
Carduelis
cannabina Linotte mélodieuse milieux semi-ouverts, steppe ou la lande buissonnante granivore
Carduelis carduelis Chardonneret élégant vergers, jardins granivore
Carduelis chloris Verdier d'Europe lisières de forêts, broussaille omnivore
Corvus frugilegus Corbeau freux zones cultivées avec bosquets omnivore
Emberiza cirlus Bruant zizi zones cultivées avec arbres et grandes haies omnivore Emberiza citrinella Bruant jaune buissons, bocages ou lisières de bois insectivore Falco tinnunculus Faucon crécerelle zones cultivées ou peu boisées insectivore
Hippolais polyglotta Hypolaïs polyglotte landes, buissons insectivore
Hirundo rustica Hirondelle rustique pâturages, prairies, bocages insectivore
Lanius collurio Pie-grièche écorcheur paysage agricole carnivore
Lullula arborea Alouette lulu boisements clairs omnivore
Miliaria calandra Bruant proyer champs, steppes sans arbre omnivore
Motacilla flava Bergeronnette
printanière milieux herbeux ouverts insectivore
Passer montanus Moineau friquet vergers et friches omnivore
Saxicola rubetra Tarier des prés prairies à foin ou à litière exploitées de manière peu
intensive insectivore
Saxicola torquata Tarier pâtre landes, prés et friches insectivore
Sylvia communis Fauvette grisette broussailles dans campagnes ouvertes insectivore
2.6 Analyses statistiques
Afin d’identifier les relations entre hétérogénéité du paysage, intensité agricole et biodiversité, nous avons modélisé la réponse de la biodiversité (i.e. l’abondance des oiseaux communs ou la richesse spécifique selon les cas) aux indicateurs d’hétérogénéités. Plusieurs modèles ont été développés pour répondre aux différentes questions sur les effets des hétérogénéités et de l'intensité.
Nous nous basons sur des modèles linéaires généralisés (GLM) avec une distribution
de Poisson des résidus et une fonction de lien log. Cinq variables relatives au contexte
biogéographique (BG), à savoir le niveau moyen des précipitations annuelles, la température
annuelle moyenne, l’altitude et les degrés de latitude et de longitude, ont été introduites dans
géographiques sur l’abondance des populations d’oiseaux. La procédure de sélection des variables retenues dans les modèles est ‘stepwise backward’, c’est-à-dire que partant d’un modèle comprenant toutes les variables considérées dans un premier temps, les variables n’apportant pas d’information significative sur la réponse de l’abondance sont retirées l’une après l’autre. Cette étape s’arrête lorsqu’on arrive à optimisation du critère d’Akaike (AIC) qui indique le meilleur compromis entre simplicité (pour éviter un sur paramétrage) et pouvoir prédictif du modèle.
Nous avons dans un premier temps examiné si les abondances et la richesse spécifique variaient significativement selon le type de paysage considéré, défini d’après notre typologie (voir section 2.5).
Une première série de modèles (série A) a été testée pour répondre à la question Q1, tandis que la série B de modèles a été développée pour répondre aux questions Q2 et Q3 (tableau 5).
Trois types des variables expliquées ont été utilisées :
•
l’abondance d’une espèce dans un paysage (‘Abondance’) ;
•
l’indice de Shannon calculé sur les espèces d’oiseaux présentes dans le paysage (‘ShannonEspèces’) ;
•
la somme des abondances des espèces présentes dans le paysage (‘AbondanceTotale’).
Les variables explicatives sont les suivantes :
•
le groupe d’appartenance du paysage (‘G’) qui est traité de façon factorielle ;
•
l’ensemble des descripteurs d’hétérogénéité de composition, à savoir les proportions de terres arables, de prairies permanentes et de surfaces essentiellement agricoles interrompues par des espaces naturels importants, ainsi que l’indice de Shannon de diversité des cultures (‘HC’) ;
•
l’ensemble des descripteurs d’hétérogénéité de structure, à savoir la surface moyenne d’îlot, le ratio moyen surface sur périmètre d’îlot et la proportion de systèmes agricoles parcellaires complexes (‘HS’) ;
•
l’indicateur d’intensité IC / ha ;
•
l’ensemble des variables biogéographiques (‘BG’).
Tableau 5 : hypothèses et formules des modèles des série A et B
Hypothèse Modèle testé
Le type de paysage a un effet sur l’abondance de chaque espèce d’oiseaux communs présente dans ce paysage
Modèle A1 : Abondance = G + BG
Le type de paysage a un effet sur sa diversité
spécifique en termes d’oiseaux communs
Modèle A2 : ShannonEspèces = G + BG
Le type du paysage a un effet sur l’abondance des communautés d’oiseaux communs présentes dans ce paysage
Modèle A3 : AbondanceTotale = G + BG
L’hétérogénéité de composition d’un paysage a un effet sur l’abondance de chaque espèce d’oiseaux communs
Modèle B1 : Abondance = HC + BG
L’hétérogénéité de structure d’un paysage a un effet
sur l’abondance de chaque espèce d’oiseaux communs
Modèle B2 : Abondance = HS + BG
L’hétérogénéité de composition a un effet plus important que l’hétérogénéité de structure d’un paysage sur l’abondance de chaque espèce d’oiseaux
Modèle B3 : Abondance = HC + HS + BG
L’une des deux hétérogénéités au moins d’un paysage a un effet d’importance comparable voire supérieure à celle de l’effet de l’intensité agricole sur l’abondance de chaque espèce d’oiseaux communs
Modèle B4 : Abondance = IC / ha + HC + HS + BG
Les effets de l’hétérogénéité de composition d’un paysage sur l’abondance de chaque espèce d’oiseaux communs sont modulés selon le niveau d’intensité agricole (atténués en prairies).
Modèle B5 : Abondance = IC / ha *HC + BG
Les effets de l’hétérogénéité de structure d’un paysage sur l’abondance de chaque espèce d’oiseaux communs sont modulés selon le niveau d’intensité agricole.
Modèle B6 : Abondance = IC / ha *HS + BG
La série B des modèles a été réalisée pour les 20 espèces d’oiseaux communs. Les analyses statistiques ont été réalisées sous environnement R (version 2.11.0).
3 Résultats
3.1 Caractérisation des paysages
premiers axes de l’ACP (valeurs propres supérieures à 1, 48,7% de variance expliquée). La première composante principale est structurée par les variables d'hétérogénéité de structure ARE, AGR_NAT et RAT. L'opposition de la variable ARE aux deux autres variables indique que cette composante traduit l’hétérogénéité de structure selon un gradient vertical descendant. La seconde composante en revanche est construite à partir des informations apportées par les variables d'hétérogénéité de composition GRA et SHDI_PAC. Sachant qu’un paysage d’élevage est d'autant plus homogène que la proportion de prairies permanentes est élevée (voir section 3.2.2), cet axe traduit comme un gradient croissant d’hétérogénéité de composition (des valeurs négatives vers les valeurs positives). Les variables de proportion d’occupation des terres GRA, ARA et AGR_CPX étant les plus proches du cercle des corrélations, elles sont de fait les principales contributrices à la variance expliquée par les deux premiers axes.
La classification hiérarchique des 1546 paysages des communes orientées élevage révèle trois grands types de paysages dont les caractéristiques propres sont les suivantes.
•
Un premier groupe "hétérogénéité de composition faible (HC
-)" matérialisé par les carrés vert foncé, représentant (23% des paysages communaux, est caractérisé par les variables GRA et ARE. Ces paysages comportent donc une importante couverture de prairies permanentes sur des îlots de grande taille (6.1 hectares en moyenne)..
•
Un second groupe "forte hétérogénéité de structure (HS
+)" matérialisé par les ronds vert clair (42% des paysages communaux) est surtout localisé dans le quart inférieur gauche du diagramme. Il s'agit donc de paysages plutôt hétérogènes structurellement, avec de faible valeurs de ARE et de forte valeurs de RAT et AGR_NAT. Ce groupe correspond à des paysages ayant une présence plus importante d’éléments semi naturels, structurés par des petites parcelles de formes complexes et le plus souvent constitués de prairies permanentes.
•
Un dernier groupe "hétérogénéité de composition forte (HC
+)" matérialisé par les triangles jaunes (35% des paysages communaux) est caractérisé par les variables ARA, AGR et SHDI_PAC. Il correspond à des paysages dans lesquels la présence de cultures et de prairies entraîne une plus forte hétérogénéité de composition.
La comparaison des valeurs de l’indicateur d'intensité agricole
IC / ha dans chaquegroupe montre une différence significative des moyennes (F
2,1537= 546,1 ; p < 2,2*e-16). Le
groupe ‘HC
-’ présente l’IC/ha le plus bas tandis que le groupe ‘HC
+’ a une intensité agricole
moyenne deux fois plus élevée (figure 3). Comparativement aux paysages " HC
-" où
l’utilisation d’intrants est limitée, les paysages " HC
+" reflètent un mode de production plus intensif dans lequel la présence de cultures de céréales et fourragères induit une plus forte consommation de fertilisants, semences et produits phytosanitaires.
Figure 2: Diagramme d’ordination des paysages par les huit indicateurs d’hétérogénéité dans les communes EL. Les deux premiers axes expliquent 48,7% de la variance des données (le troisième axe en explique 12,7% supplémentaires). Les groupes de paysages formés par classification hiérarchique sont différenciés selon la légende:
"hétérogénéité de composition faible" (vert foncé); "hétérogénéité de structure forte" (vert clair); "hétérogénéité de composition forte"
(jaune).
Figure 3: Boxplot de l’intensité agricole en fonction du type de paysage.
L’intensité moyenne diffère significativement entre les groupes (F2,1537
= 546,1 ; p < 2,2*e-16). groupe 1 (n=359);
groupe 2 (n=641); groupe 3 (n=546)
L’analyse de l’occurrence des groupes de paysages dans les départements étudiés
révèle une répartition contrastée (figure 4 et annexe 3). Le groupe "HC
-" est fortement
représenté dans des départements historiquement caractérisés par la présence de bocages ou
de systèmes d’élevage extensif tels que la Saône-et-Loire (bassin de l'élevage charolais), le
Cantal ou le Puy-de-Dôme localisés en Auvergne décrite comme la « première prairie de
France » selon l’Agreste ou le Doubs. A l'inverse, le groupe "HC
+" est très présent dans des
départements où les productions animales ont été intensifiées (Ille-et-Vilaine, Loire
Atlantique ou Vendée). On constate que ces deux groupes ne coexistent quasiment pas dans
départements avec une distribution non négligeable (du cinquième aux deux tiers des paysages).
3.2 Effets de l’hétérogénéité sur l’abondance des oiseaux communs
3.2.1 Des abondances différentes entre les types de paysagesL’abondance totale de 14 espèces diffère significativement entre les différents types de paysages (4,2e
-17< p < 0,02). Les paysages ‘HS
+’ et ‘HC
+’ accueillent des abondances plus faibles pour 86% et 100% des espèces respectivement par rapport au paysage homogène ‘HC
-’. De la même façon l’abondance totale des communautés d’oiseaux communs diffère significativement entre paysages (P(>|Chi|) < 2,2e-16 pour 2 ddl), avec là encore des abondances plus faibles dans les paysages ‘HS
+’ et ‘HC
+’ comparativement aux paysages HC
-(p < 5,04e-13 et p < 2,2e-16) (figure 5). Aucune différence significative entre paysages n’a été observée pour la richesse spécifique.
Figure 4: Importance relative de chaque groupe de paysages dans une sélection de départements de trois régions. La couleur des rectangles dépend du groupe considéré (vert foncé pour le "hétérogénéité de compostion faible HC-, vert clair pour le groupe hétérogénéité de structure forte HS+ et jaune pour le groupe hétérogénéité de composition forte HC+). La largeur des barres est proportionnelle au nombre de paysages échantillonnés dans le département indiqué au-dessus de la barre. La longueur d’un rectangle unicolore est proportionnelle au nombre de paysages appartenant au groupe correspondant et situés dans le département indiqué au-dessus de la barre.
Figure 5 : Boxplot des variations de l’abondance totale des 20 espèces en fonction du type de paysage.
L’abondance diffère significativement entre les types de paysages (P(>|Chi|) < 2,2e-16 pour 2 ddl)
3.2.2 Effets des hétérogénéités de composition et de structure
On considère l’hétérogénéité de composition maximale pour un partage égal de l’occupation des terres entre les différents types d’habitats (e.g. 50% de prairies, 50% de terres arables) (Turner 2001). Comme nous travaillons dans un contexte de prairies, l’habitat prairies permanentes (GRA) constitue l’habitat dominant. Ainsi, l’hétérogénéité augmente lorsque les proportions d’habitats se rééquilibrent : diminution de la proportion de prairies permanentes et augmentations de la proportion de terres arables.
La totalité des indicateurs d’hétérogénéité de composition et de structure ont un effet significatif sur l’abondance des oiseaux communs (figure 6). Les signes des effets sont en général les mêmes pour l’ensemble des espèces en ce qui concerne l’hétérogénéité de composition, avec un effet toujours négatif de AGR, majoritairement négatif de ARA, AGR_NAT et SHDI_PAC, et majoritairement positif de GRA. Par opposition il y a presque autant d’espèces réagissant négativement aux variables ARE et RAT que positivement. Les effets de AGR_CPX sont négatifs pour les deux tiers des espèces affectées.
Aucune des deux sortes d’hétérogénéité ne se démarque dans ses effets sur
l’abondance des oiseaux communs. L’étude de la part de variance expliquée par chaque
variable dans un modèle commun à 17 espèces montre une contribution relativement similaire
et globalement faible des deux types d’hétérogénéité (modèle B3 et B4 figure 7). Parmi les
plus d’information sur la variance des données (3,7% de déviance expliquée en moyenne), il s’agit de AGR_CPX dans le cas de l’hétérogénéité de structure (3,8% de déviance expliquée en moyenne).
3.2.3 Influences comparées des hétérogénéités et de l’intensité des pratiques agricoles
L’hétérogénéité explique davantage la variation des résultats que l’indicateur d’intensité agricole. Ce dernier explique 1,0% de la déviance du modèle B4 alors que ARA en explique 4% (figure 7). Lorsque l'intensité agricole est prise en compte (modèle B4), la part de déviance expliquée par les variables SHDI_PAC, GRA, AGR_NAT et AGR_CPX est réduite de respectivement 47%, 14%, 13% et 12% de leur valeur comparativement au modèle B3. SHDI_PAC et IC / ha partagent donc de l’information, suggérant une utilisation différente des intrants dans les paysages avec forte diversité de cultures, ce qui rejoint nos résultats sur la typologie (voir section 3.1). En revanche, la prise en compte de l'intensité agricole augmente la part de déviance expliquée par les variables ARA, ARE et RAT de respectivement 6%, 10% et 15% de leur valeur comparativement au modèle B3.
Figure 6 : Signe de l’effet des variables d’hétérogénéités de composition et de structure lorsque celui-ci est significatif (p < 0.05) dans le modèle final obtenu par procédure ‘stepwise backward’ pour les modèles B1 et B2. GRA représente la proportion de prairies permanentes, AGR-NAT la proportion de surfaces essentiellement agricoles interrompues par des espaces naturels importants, ARA la proportion de terres arables, AGR la proportion de terres agricoles, SHDI_PAC l’indice de Shannon des culture, ARE la surface moyenne des parcelles, RAT le ratio moyen périmètre sur surface des parcelles, et AGR_CPX la proportion de systèmes culturaux parcellaires complexes.
Figure 7 : Part de déviance expliquée par chaque variable des modèles B3 (sans l’indicateur IC/ha, en gris clair) et B4 (avec l’indicateur IC/ha, en gris foncé), moyennée sur les 17 espèces suffisamment abondantes pour avoir convergence du modèle. GRA représente la proportion de prairies permanentes, AGR-NAT la proportion de surfaces essentiellement agricoles interrompues par des espaces naturels importants, ARA la proportion de terres arables, AGR la proportion de terres agricoles, SHDI_PAC l’indice de Shannon des culture, ARE la surface moyenne des parcelles, RAT le ratio moyen périmètre sur surface des parcelles, et AGR_CPX la proportion de systèmes culturaux parcellaires complexes.
3.2.4 Variation des effets des hétérogénéités en fonction de l'intensité agricole.
Nous partons de l’hypothèse que l’abondance d’oiseaux communs est plus importante dans les systèmes agricoles extensifs, nous avons aussi montré que les effets de l’hétérogénéité sur l’abondance sont négatifs dans les paysages prairiaux (voir section 3.2.2).
Aussi, 2 scénarii sont possibles selon la valeur de l’interaction entre hétérogénéité et intensité agricole, qui sont présentés dans le tableau 9. Une interaction positive entre hétérogénéité et intensité agricole signifie que les effets de la première sont amplifiés lorsque le régime d’exploitation est plus intensif (scénario a). A l’inverse une interaction négative entre hétérogénéité et intensité agricole signifie que les effets de la première sont moins importants lorsque le régime d’exploitation est plus intensif (scénario b).
Un premier groupe de 3 indicateurs voit ses effets sur l’abondance des oiseaux
amplifiés sous intensité forte. Les interactions entre IC/ha et AGR_NAT d’une part et
SHDI_PAC d’autre part sont le plus souvent positives pour les espèces répondant
même façon l’interaction entre IC / ha et ARE est majoritairement positive, signifiant que les effets défavorables d’une réduction de la surface des parcelles sont d'autant plus importants que le régime d'exploitation est intensif.
Un second groupe de 3 indicateurs présente au contraire une diminution de l’importance de ses effets sous intensité forte. On observe une interaction négative entre GRA et IC / ha pour la majorité des espèces répondant significativement à cette interaction (annexe 2). Les effets négatifs d’une réduction de la proportion de prairies permanentes homogènes sont donc plus importants sous intensité faible (scénario b). L’interaction entre IC / ha et ARA étant presque toujours négative pour les espèces répondant significativement à cette interaction, l’effet nuisible d’une augmentation de la proportion de terres arables semble plus marqué sous intensité faible (scénario b). De même l’interaction entre IC / ha et AGR_CPX est majoritairement négative, impliquant que les effets défavorables d’une augmentation de la complexification du parcellaire sont moindre lorsque l’intensité est forte.
Tableau 9 : Scénarii de variations de l’importance des effets de l’hétérogénéité sur la biodiversité en fonction du régime d’intensité agricole, et liste des indicateurs d'hétérogénéité dont l'interaction avec l'intensité agricole est signigicative. GRA représente la proportion de prairies permanentes, AGR-NAT la proportion de surfaces essentiellement agricoles interrompues par des espaces naturels importants, ARA la proportion de terres arables, SHDI_PAC l’indice de Shannon des culture, ARE la surface moyenne des îlots, et AGR_CPX la proportion de systèmes culturaux parcellaires complexes. Adapté de Tscharntke et al. (2005).
