Notice sur les polygalacées & synopsis des polygala d'Europe et d'Orient

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Notice sur les polygalacées & synopsis des polygala d'Europe et d'Orient

CHODAT, Robert

CHODAT, Robert. Notice sur les polygalacées & synopsis des polygala d'Europe et d'Orient. Thèse de doctorat : Univ. Genève, 1887

DOI : 10.13097/archive-ouverte/unige:26628

Available at:

http://archive-ouverte.unige.ch/unige:26628

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N"OTICE

SUR LES

POLYGALACÉES ^& SYNOPSIS

DES

POLYGALA D'EUROPE

&

D'ORIENT

EXTRAIT n'UN TRAVAIL MONOGRAPHIQUE

PRÉSENTÉ A LA FACULTÉ DES SCIENCES DE L'UNIVERSI'l'É DE GENÈVE POUR L'OBTENTION DU GRADE DE DOCTEUR ÈS SCIENCES

PAR

ROBERT CHODAT

GENÈVE

IMPRIMERIE CHARLES SCHUCHARDT

1887

0

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SUR LES

POLYGALACÉES & SYNOPSIS

DES

POLYGALA D'EUROPE ET D'ORIENT

PAR

Jtl:. Robert CHODAT

Déjà en 1821, Aug. de Saint-Hilaire, avait étudié les 'Polygalacées dans leur ensemble et en avait fait l'objet

·d'un travail assez étendu, publié dans les Mémoires du Museum, XVII, p. 313, XIX, p. 305. Payer établit d'une . manière pr·écise le plan floral de P. speciosa en se basant

·sur des observations organogéniques. M. Baillon a publié .aussi quelques observations sur ce groupe intéressant, particulièrement sur lJJonina et J}furaltia ( Adansonia, l,

·174). Histoire des plantes, V, p. 74. Cependant malgré les travaux de ces illustres observateurs, il manquait en- core un aperçu général qui comprît l'ensemble des orga- nes et leurs modifications dans la série. C'est sur les con- .seils de M. le prof. J. Müller (AT'g.) que j'ai entrepris ce .travail considérable, celui-ci devant être publié autre part

4 ^NOTICE

dans tOUS ses détails, je me borne ici, à Ull resume SUC-··

cinct de quelques observations.

L~inflorescence chez les Polygalacées présente des mo- difications assez nombreuses; le type primitif est la grappe·

spiciforme ' (P. vulgaris ), terminale ou axillaire. Cette···

grappe se réduit quelquefois à quelques fleurs ( 1-3 P ..

chamœbuxus). Dans un nombre considérable d'espèces.

orientales et asiatiques, l'axe de la grappe, née à l'aisselle·

d'one feuille se soude dans une partie plus ou moins.

considérable de sa longueur avec l'axe principal, de telle-- façon qu'il paraît sortir d'une partie quelconque de la tige et non pas de l'aisselle d'une feuille. Dans sa partie·

soudée il produit rarement des fleurs, mais il en porte._

assez souvent une seule à l'aisselle même de la feuille qui lui a donné naissance (P. erz"optera d'Arabie, P. SiM- rica, etc.). Certains genres et espèces exotiques portent une grappe composée ou une panicule. On peut suivre- parfaitement chez Bredmeyera lucida la transformation d'une réunion de grappes simples, axillaires et termina-- les en une panicule, par la perte successive des feuilles ..

axillaires. Les grappes allongées de P. ramulosa, Boiss ..

et Bal., paraissent terminales; elles sont accompagnées à leur base de deux ou plus souYent de trois rameaux feuil-·

lé~ qui la dépassent bientôt. Ici comme chez P. erioptera··

les rameaux foliifères et florifères se sont plus ou moins.

soudés à faxe principal de façon à former une fausse·

dichotomie ou trichotomie. Ce mode de ramification se·

retrouve chez quelques espèces de l'Amérique du Nord et de l'Afrique centrale.

La bractée mère et les bractéales ne manquent jamais ..

La bractée précède de beaucoup l'apparition des brac-.

téoles. A l'âge adulte, elles sont généralement ciliées, uni--

-ou trinerviées, munies de stomates plus ou moins nom- 'breuses, et sont plus ou moins caduques. Chez quelques ,espèces orientales et africaines elles persistent même après

·la déhiscence des fruits. Quand il n'y a pas simultanéité -dans leur chute, c'est toujours la bractée mère qui tombe la première.

Les pédicel1es n'apparaissent qu'apr·ès l'édification --complète des fleurs. Ils sont disposés sur l'axe avec une

·divergence variable, "/~ou ⁵/ • .,. Leur sommet est tronqué

"obliquement .. ce qui est, peut-être déjà un commence- ment d'irrégularité florale et une indication, sinon une 'Cause concomitante de I'1rrégularité et des suppressions ,dans les verticilles floraux.

J'ai suivi l'apparition et le développement des verti- .,cilles floraux dans plusieurs espèces, et c'est surtout chez

P. tloribunda du Mexique que j'ai pu le faire avec le plus ,de facilité.

·Le calice apparaît en deux temps; les trois sépales

·-extérieurs naissent quasi simultanément et précèdent de beaucoup les deux sépales intérieurs qui n'apparaissent que plus tard. Les trois sépales extérieurs augmentent rapidement et c'est sous le dôme qu'ils forment que se

··Continue le développement floral. Le verticille corollaire apparaît en une seule fois, mais présente dès l'origine une inégalité frappante. Des cinq mamelons, l'un, inférieur

·-est plus grand, deux autres, les deux supérieurs présen- tent entre eux un intervalle considérable plus grand que

·~elui qui sépare les autres mamelons les uns des autres.

{)eci est évidemment une tendance primordiale vers la Bymétrie binaire. Quand le pétale impair antérieur, qui

<Bst né dans la ligne médiane, égale les deux sépales inté- a-ieurs, le premier verticille des étamines apparaît. Il est

6 ^NOTICE

formé par quatre mamelons

égaux ; deux naissent de-

vant le pétale antérieur et sont très rapprD~h9s. don~

autres apparaissent entre les pétales supérieurs et les..

latéraux. Le second verticille suit de très près le premier- et est aussi composé de quatre mamelons, qui sont oppo-- sés aux pétales latéraux et aux supérieurs.

Il y a ensuite, dans la ligne médiane, formation de deux.

carpelles, qui résultent nécessairement de toute la dispo- sition bilatérale de la jeune fleur. Chez Murattia les éta- mines apparaissent au nombre de sept; le premier verti- cille de quatre est normal, le second est tout à fait modifié, c'est-à-dire il y a suppression des deux étamines.

opposées aux pétales su périe urs, mais par contre adjonc- tion d'une nouvelle étamine médiane antérieure. M. Bail-·

lon avait déjà observé ce mode de formation chez Mural- tia Heistera, j'ai vérifié ses données pour Muraltia fascicu- lata. Salomonia oblongifolia ne possède au début même·

qu'un seul verticille d'étamines tétramère; le second est- complètement supprimé. Le développement que je vien&

de signaler, chez différentes espèces, combiné au fait qu'on rencontre chez les. Polygala, souvent une neuvième- étamine opposée à ]a carène et. comme je l'ai observé chez P. chamœbuxus une dixième alternant avec les péta- les supérieurs, montre clairement chez les Polygalacée&

un androcée typique, pentamère, diplostémone et un gy- nécée formé de deux carpelles.

Il me semble exagéré de supposer que les deux carpel- les que nous constatons, sont le~ restes de cinq carpelle&

typiques, car jamais à ma connaissance, personne n'a:

constaté de Polygalacées véritables à cinq carpelles et d'ailleurs cette supposition admise comme juste, les deux carpelles qu'on rencontre dans cette famille: feraient par:

7 leur· position parfaitement médiane, injure à la loi d'al- ter.nance, à l'appui de laquelle on les aurait supposés représenter les restes d'un verticille idéal pentamère, car le carpelle supérieur serait opposé à l'étamine médiane du: verticille intérieur. Il me semble beaucoup plus ration- nel, en me basant d'ailleurs sur le développement que je viens de décrire, d'admettre que les fleurs des Polygala- cées ont une tendance originelle vers la symétrie bilaté- rale. Cette supposition est encore confirmée par une foule de caractères. Chez beaucoup de Polygala et de Monina les deux sépales antérieurs se soudent et se mettent ainsi en opposition avec le sépale impair supérieur (P. angus- tifolia, P. floribunda, etc.). Les sépales intérieurs qu'on a nommé ailes, sont aussi exactement opposés et indi- quent parfaitement la direction du plan de zygomorphie.

L'appendice dorsal de la carène forme généralement deux groupes de filaments de chaque côté de la ligne de symétrie. Les étamines sont dans la plupart des cas dis- posées en deux phalanges opposées, séparées par la symé- trale. Nous ne devons donc pas nous étonner, si nous trouvons les deux carpelles dans le plan médian, car leur position est déterminée par tout l'arrangement floral.

Je n'ai malheureusement pas eu entre les mains le genre Trigoniastrum qui est décrit comme possédant trois carpelles. Les descriptions des autenrs sont trop vagues et' trop douteuses pour que je puisse en parler. Il n'e~t

pas même sûr qu.'il appartienne à cette famille.

Les pétales sont soumis à des variations considérables, accompagnées de soudures et d'avortements plus ou moins nombreux. Tandis que chez Xanthophyllum les pé- tales n'ont aucune adhérence entre eux, ils forment dans Moutabea Guyanensis un tube qui se confond avec celui

8 NOTICE

du calice. Dans d'autres cas les pétales

supérieurs sont soudés au tube staminal dans une partie plus ou moins considérable (Lophostylis) tandis que la carène est libre.

On peut suivre tous les passages des pétales libres aux pétales parfaitement soudés en tube (P. major.). Dans tous les cas les pétales supérieurs sont plus ou moins soudés au tube staminal ou aux étamines. Chez Xantho- phyllum ils sont soudés avec l'étamine qui leur est oppo- sée. Je ne connais aucune exception à cette règle. Les pétales latéraux quand ils existent sont toujours plus pe- tits que les autres. Chez Xanthophyllum ils sont presque aussi grands que les supérieurs; chez Moutabea ils sont moins larges et moins longs. Dans la plupart des cas ils sont excessivement réduits ou manquent complètement.

Ils ne sont cependant pas aussi rares qu'on l'a cru jus- qu'à aujourd'hui. On les trouve en outre des deux gen- res susnommés, chez Phlebotœnia cuneata des Antilles, chez Securidaca, Lophostylis, Monina et chez beaucoup de Polygala, sinon à l'état adulte, cependant à l'état em- bryonnaire. Dans P. myrtifolia ils sont parfaitement visi- bles dans les fleurs jeunes, mais dans la suite du déve- loppement ils disparaissent par défaut d'accroissement.

Rœper les avait déjà signalés chez P. oppositifolia et cordi- folia du Cap. Je les ai rencontrés à l'état normal et habi- tuel, quoique fort petits, chez les espèces suivantes, P.

subuniflora (assez grands), P. oxycoccoides, Desfs., P. irre- gularis, P. spinescens, P. abyssinica, P. obtusissima, P.

Holzenackeri, P. floribunda, etc. Je les ai aussi trouvés accidentellement chez P. vulgaris. Dans tous ces cas ils sont posés exactement à la base de la trachée correspon- dant à la troisième étamine. Ils manquent absolument à Salomonia et Muraltia. Le pétale inférieur qui forme chez

SUR LES POLYGALACÉES ET SYNOPSIS. 9 les Polygalia ce qu'on est convenu d'appeler carène, est toujours et dès le début plus grand que les autres. Il est toujours plus ou moins concave, même dans les genres Jes plus disparates (Xanthophyllum, ~Joutabea). Dans beau-

~oup de genres et d'espèces il est libre, tandis que chez d'autres il est soudé au tube staminal dans une partie plus ou moins considérable de sa longueur. C'est surtout chez Polygala qu'on peut suivre toutes les modifications

1

de son adhérence. Le pétale impair inférieur est souvent surmonté d'une crête multifide ou plissée dont la nature a été inconnue pendant longtemps. Aug. de Saint-Hilaire la considérait comme le lobe moyen d'un pétale trilobé.

Le développement montre évidemment le contraire; elle naît sur le dos de la carène à une époque où tous les m·- ganes floraux sont déjà constitués. Au début toutes les crêtes que j'ai examinées, avaient la même conformation et ]a même origine; elles naissent sur ]a nervùre médiane, quelque peu en arrière du sommet du pétale et ont la forme d'un arc de cercle ou d'un croissant dont l'ouver- ture est dirigée vers le centre de la fleur.

Le développement ultérieur varie suivant les espèces.

La place dont je dispose dans le présent aperçu ne me permet pas de m'étendre à ce sujet. .Xanthophyllum, Moutabea, Phlebotœnia, Badiera, Bredmeyera, Salomonia, Monina, sont absolument dépourvus de crête. Polygala, illuraltia, Securidaca, Lophostylis, l'ont plus ou moins dé- veloppée. Chez quelques Securidaca elle atteint des pro- portions extraordinaires, et est plus ou moins entière, tandis que chez Polygala, elle est généralement multifide . . Le ealice est toujours formé de cinq sépales qui appa- raissent comme je l'ai dit plus haut en deux temps par- faitement distinets.

fû NOTICE

M. Payer indique une spirale ascendante non inter- rompue, ce qu'il m'est impossible d'admettre après mes nombreuses observations sur différents Polygala. Il se peut que les deux verticilles du calice représentent un type primitivement spiralisé, mais il est cependant certain que l'apparition des trois sépales extérieurs précède de beau- coup celle des deux intérieurs.

Chez les Polygala les sépales extérieuts prennent au début un accroissement considérable, les deux intérieurs restent on moment stationnaires. Quand les autres verti- cilles sont apparus ces derniers augmentent rapidement et percent l'enveloppe formée par les sépales extérieurs qu'ils finissent par dépasser· de beaucoup. Ce sont alors les ailes pétaloïdes si caractéristiques pour ce genre. Chez Muraltia les sépales sont à peu près de même grandeur ; chez Salomonia il en est de même, mais ils sont plus ou moins soudés ensemble. Chez Xanthophyllum les sépales intérieurs sont un peu plus grands que les autres. Ces sépales intérieurs qu'on a noi:nmé ailes jouent un grand rôle dans les descriptions à cause de leur forme variée et de leurs nervures plus ou moins nombreuses et caracté- ristiques pour chaque espèce. Tandis que dans certains groupes tous les sépales sont caduques avant la maturité du fruit. (P. chamœbuxus, Sec-uridaca, Radiera, Xantho- phyllum, etc.), dans d'autres ils sont persistants. Cette

persistance ou cette caducité sont toujours liées à d'autres caractères fondamentaux, qui permettent de les prendre comme caractère essentiel de classification. Il n'en est plus de même de la caducité des bractées qui ne me pa- raît pas avoirla même importance pour la classification.

Le nombre huit paraît être normal pour les étamines.

Ce n'est qne dans des cas exceptionnels qu'on en trouve

fl plus ou moins. Les genres les plus aberrants tels que Xanthophyllum et Moutabea confirment cette règle. Sauf chez Xanthophyllum où elles ne contractent aucune adhérence entre elles, on trouve les étamines, c'est-à- dire leurs filets soudés dans une partie variable de leur longueur en un tube fendu en arrière et plus ou moins échancré en avant de manière à former deux phalanges de huit étamines, de chaque côté de la médiane. Chez Mw·altia l'échancrure est occupée par une étamine sup- plémentaire normale.

Cette étamine médiane antérieure est souvent resti- tuée, ainsi que je l'ai observé chez beaucoup d'espèc'es

P. chamœbuxus. P. subuniflora ). Chez P. subtilis, plante parasite, aphylle de l'Amérique du Sud, on rencon- tre un nombre inférieur variant entre cinq et sept.

J'ai déjà parlé plus haut des étamines chez Muraltia et Salomonia. Dans quelques espèces les anthères sont poilues (P. oxycoccos, P. Hohenackeri, P. papilionacea).

Chez ces deux dernières egpèces les anthères montrent un dimorphisme frappant ; les deux intérieures sont du.

double plus grandes que les autres et sont excessiYement poilues, surtout à la partie dorsale ; les autres le sont moins. Chez Moutabea Guyanensis les étamines, dont .les filets sont soudés à la manière des Polygala, ont les anthères sessiles sur le tube starninal et un peu poilues.

De même Xanthophyllum et Badiera Domingensis qui se rapprochent extrêmement par la forme de leurs anthères:>

les ont aussi poilues. La plaee me manque pour·. décrire au long toutes les particularités intéressantes que nous offrent les étamines. Je dois me borner à signaler les principaux caractères. Le tissu pollinifère des Polygala comînence généralement par deux logettes; la paroi qui

-'12 NOTICE

\e~ ~~p~w~ s~ résm'bant, \'anthère paraît a\ors uni\ocu- laire. ·P. chamœbuxus, P. Vayreda et autres du même groupe ont ^TROIS logettes primitives, qui ne naissent pas selon le schéma établi par M. Warming, c'est-à-dire

€n une série longitudinale de cellules parallèle à la paroi de l'anthère, mais bien plutôt en un amas arrondi se divisant aussi bien tangentiellement que radiairement ^1• Les parois des cellules mères sont d'une remarquable ténuité, et ces dernières ne sont pas très nombreuses. Il y a formation de cellules fibreuses. Les parois des cellules mères du poHen sont déjà détruites et les grains de pol- len parfaitement formés, que les parois des logettes per- sistent encore et ce n'est que

v

lus tard que ces dernières sont détruites plus ou moins complètement. Alors l'an- thère paraît uniloculaire. La déhiscence des anthères est toujours apicale; elle se fait par une ligne semi-circulaire antérieure qui détache deux lènes inégales et qui forme une espèce de gueule bilabiée, béante qui tient le pollen prêt à sortir. Plus tard les bords des valves se détruisent plus ou moins et l'anthère vide a la forme d'une petite urne. La déhiscence ne 8e fait donc pas véritablement par un pore, mais par une ligne semi-circulaire. Chez Moutabea, Salomonia_, etc., la valve antérieure est com- plètement détruite ; il ne reste en place que la partie dorsale avec le rudiment de l'ancienne cloison.

·Le pollen se forme par quatre dans les cellules mères.

A l'état adulte il a une f01·rne particulière qui est corn- mu ne à .toute la famille. Il porte à l'extérieur un système de bandes plus ou moins larges courant selon le sens du grand axe, et réunies par une bande unique équatoriale.

1 C'est si je ne fais erreur le seul cas connu d'étamines possé- dant trois logettes primitives. Peut-être Pachystemon commence-t-il aussi par trois logettes. V. Podr. Euphorb. Müll. Argov.

'13 Le nombr·e de ces bandes val'ie selon les genres et les espèces, mais la figure générale qu'elles présentent ne manque à aucun genre de la famille, si nous en exclucms le genre Krameria, qui outre cette différence qui me pa- raît fondamentale, possède une orientation florale et un ovaire complètement différents de ceux des vrais Polyga- Jacées. C_ertains auteurs et tout particulièrement M. Bail- lon, l'éminent botaniste français, rangent encore Krame- ria parmi les Polygalacées et c'est ce qui m'a amené à examiner soignemement les pollen des différents genres.

et j'ai trouvé que seul Krameria faisait exception. Les- genres les plus disparates, tels que Xanthophyllum et Moutabea ont le pollen conforme à celui elu reste de la famille. La séparation du genre Krameria d'avec les Po- lygalacées, doit être maintenant considérée comme défi- nitive (v. Eichl. Blüth. Diag. II).

Au début le pollen de P. chamœbuxzts contient deux masses protoplasmiques distinctes l'une de l'autre ; l'une des cellules est appliquée contre la paroi du grain polli- nique et ne paraît pas posséder de paroi propre; l'autre·

est plus petite, généralement arrondie, sa paroi épaisse~

son nucleus fortement granuleux et n'est pas en commu- nication directe avec la paroi pollinique. A la maturité·

du pollen cette seconde cellule n'est plus visible. C'est probablement un phénomène analogue à eelui qu'a décrit M. Strassburger (Ueber Befrucht. et Zelltheilung) pour le pollen de plusieurs angiospermes.

La germination du pollen se fait par ]a zone apicale~

c'est-à-dire les bandes s'écartent au pôle pour laisser·

passer le tube pollinique.

M. Eichler fait rentrer dans sa classe des ~sculinrey

la famille des Polygalacées, et il donne comme caractère principal de cette classe un disque extrastaminal. Or, s'il·

14 ^NOTICE

est vrai que pour les autres ..tEsculinées ce caractère est constant, il n'en est plus de même pour les Polygalacées, car quand le disque est formé chez cette famille . il est toujours intrastaminal. Chez .À."antlwphyllum et Mouta- bea, le disque est complet; il est circulaire et présente un prolongement médian postérieur. Chez P. floribunda le disque est encore complet et de même forme que ·chez les genres précédents. II est évident que la glande mé- oiane postérieure du groupe Chamœbuxus doit être coa- -sidérée comme le rudiment du disque complet de Xan- thophyUum. Il n'est plus permis de considér·er· cette glande comme une étamine avortée ainsi que le fait M. Eichler.

Son apparition tardive et son analogie avec l'angle sail- lant du disque complet tranchent définitivement la ques- tion. Il y a encor·e d'autres formations discoïdes, mais leur énumération me mènerait trop loin.

Les deux carpelles naissent simultanément et se ·sou- -dent peu après leur apparition. Les ovules naissent de -chaque côté d'un mamelon central. Chaque loge ne pos- -sède qu'un ovule unique parfaitement médian. Sauf chez

Xanthophyllum et Moutabea les ovules paraissent de na- ture axile. Il serait faux de supposer que les deux bords Je chaque carpelle donnent naissanee à un ovule, dont Pan disparaîtrait dans la suite, car l'étude du développe·

ment montre évidemment ·le contraire. Chaque ovule naît -solitaire de chaque côté du mamelon central. Il en est autrement chez Xanthophyllum. Ici les deux bords de

·Chaque carpelle donnent naissance à des ovules superpo- sés en séries de deux. Chez Moutabea, autant que j'ai pu

·en juger sur l,e peu d'exemplaire~ dont j'ai disposé, les -choses se passent de la même manière, mais il se fonne une fausse cloison qui pourrait être peut-être l'analogue Ju mamelon central des Polygala qui forme la cloison.

SUR LES POLYGALACÉES ET SYNOPSIS. '15

! Ces différences dans la placentation confir·me · encor·e une fois de plus l'idée combattue encore si énergiquement aujourd'hui, que les ovules peuvent être aussi bien de~

-dépendances carpellaires que des formations axiles. Les

r ovules sout anatropes ; le nucelle se forme en premier, puis sur lui ·à des hauteurs différentes la secondine et la primine. Cette dernière dépasse bientôt la secondine ·et reste encore longtemps ·à sa partie supérieure, micropy- laire, formée de tissu embryonnaire. C'est au moyen de

·ee tissu qu'elle produit ces prolongements si variés en forme, en grandeur et en consistance qui for·ment l'arille car·actéristique des Polygala. L'arille est donc mici'opy-

·laire et non pas hilaire comme on l'a répété trop souvent.

Cet arille varie tellement d'une espèce à l'autre qu'il est un des meilleurs caractères spécifiques. Chez Comesperma il est remplacé par des poils excessivement longs. Il atteint quelquefois la dimension de la graine et l'enve- loppe complètement (P. Ramulosa).

Le style et le stigmate se forment. aux dépens des feuil- les carpellaires ; les deux stigmates sont primitivement égaux en forme et en grandeur; ils précèdent de beau- coup le style et c'est seulement quand ils ont acquis leur forme définitive que ce dernier commence à s'allonger.

La forme du style et des stigmates est exce~sivement va- riée et donne d'excellents caractères de classification.

Le fruit est une capsule biloculaire à déhiscence lo- culicide (Polygala, Comesperma ), loculicide et septifrage chez Salomonia, c'est-à-dire, la capsule se fend complè- tement selon la ligne médiane, de telle façon que chacune des deux valves du fruit appartient à deux carpelles.

Cette déhiscence, ainsi que la forme biconiqne du pollen, et les fleurs parfaitement sessiles me pataissent être ·en faveur de la séparation du genre Salomonia d'avec Poly-

1.6 ^NOTICE

gala,

auquel M. Baillon l'a réuni dans son

^~rand

et be\

ouvrage de l'Histoire des plantes.

Dans la plupart des cas, la capsule est bordée par des ailes plus ou moins membraneuses, qui prennent quel- quefois un accroissement considérable. Alors la capsule indéhiscente a tout à fait l'aspect d'une grande samare (Lophostylis). Le plus souvent une des loges avorte et la.

samare ne porte qu'une aile ( Phlobotœnia, Securidaca).

Chez Xanthophyllum le fruit est une noix sphérique, uniloculaire, à enveloppe ligneuse et contenant une seule graine. On trouve dans le genre Monina, des fruits dru- pacés uniloculaires et des fruits samaroïdes à la façon des ormes. On remarque aussi chez ces plantes, à la base de l'ovaire, une glande, qu'on serait tenté de prendre pour le rudiment du carpelle avorté ; l'observation montre que c'est une formation discoïde.

Les graines sont excessivement variées ; il n'est guère possible d'en parler succinctement. Lorsque j'ai examiné l'albumen, je l'ai trouvé contenir de l'huile et des granu- lations albuminoïdes. Je n'y ai pas rencontré d'amidon.

Le nombre des espèces connues est très considérable.

Il varie entre 400-500 c. Elles sont répandues sur toute la terre à l'exception de la Nouvelle-Zélande. Le Cap de

Bonne-E~pérance se distingue par la grande variété et la beauté des genres et des espèces. L'Afrique centrale n'en possède pas beaucoup, l'Amérique un grand nombre.

L'Asie n:est pas aussi riche en Polygalacées que l'Amé- rique, mais elle possède les genres les plus intéressants et les moins connus, tels que Xanthophyllum, Trigonias- trum (?), Securidaca, Salomonia. En Australie le genre Comesperma représente clignement cette famille intéres- sante.

Le cadre restreint de cet aperçu ne me permet pas de

17 discuter la valeur des genres et des sections actue1lement existants. Il ne me paraît cependant pas supedlu d'ajouter que je considère Salomonia comme un genre parfaite- ment distinct de Poly,qala pour les raisons indiquées plus haut. Xanthophyllurn et lYJoutabea doivmlt être considérés comme de véritables Polygalacées, à cause de leur orien- tation florale, leur symétrie, leur pétale in férie ur plus ou moins en earène, leurs huit étamines soudées pins ou moins avec les deux pétales supérieurs, à déhiscence api- cale, leur pollen, leurs ovules anatropes, ·leurs feuilles en- tières sans stipules et leurs trois bractées florales.

J 'a.i classé dans le synopsis qui suit les espèces d'Eu- rope et de l'Orient. Cet arrangement est basé sur une étude monographique détaillée faite dans les Herbiers de la ville de Genève et ceux de M. Barbey (Boissier) et A. de Candolle. J'ai eu en main tous les échantillons types, ce qui fait que je suis en état d'indiquer les affini- tés rée1les entre les espèces.

Monsieur Bennet, A.-'N., a publié dans le Journal of Botany, XVI, un conspeetus détaillé des Poly,qala euro- péens. L'auteur a bien distingué la différence entre P. Rosea et P. 1Vicœensis Risso, mais il est c.omplètement dans le faux quand il réunit à P. major Jacq. comme va- riétés, les P. Bœtica, P. Boissieri et P. 1Vicœensis tornentella.

Ii faut que l'auteur n'ait jamais vu ces espèces, car s'il les avait eues en main il n'aurait pu commettre cette erreur. Je ne suis pas non plus de son avis quand, il réu- nit à P. ~·ul,qaris, le P. depressa Wencl. tandis qu'il en sépare P. comosa pour le mettre dans une autre section, et encore moins quand il rapproche P. Presslii (P. elon- gata Pressl.) de P. Nicœensis au lieu de P. Venulosa.

L'arrangement des espèces orientales diffère aussi de 2

-18 NOTICE

celui adopté par

l'illustre Baissier dans la Flore orient.a11!_

J'ai réuni sous le nom de P. vulgaris, les sous-espèces comosa, elongata, hybrida, Michaleti, oxyptera, etc., sous le nom d' amara, les sous-espèces ou variétés, arnarella austriaca, ulz'gz"nosa. Le P. Nicœensis comprend l'espèce type de Risso et le Nicœensis tomentella Boiss., le c01·sica Boreau, Garrordiana Fourr., etc. Le nom de P. alpestrzs Rehb. a été changé en rnicrocarpa Gaud. qui est plus an- cien. rai admis comme espèce le P. vulg. var. apiculata Hut et Porta sous le nom de P. Huterana et j'ai réuni sous le titre d' oxycoccos le P. rupestris Pourr., P. saxatilis Desf. et P. oxycoccoïdes Desf. qui passent de l'un à l'au- tre par des formes transitoires. Enfin j'ai réuni les espè- ces orientales selon un groupement nouveau et plus natu- rel et j'ai donné des diagnoses pour les e:5pèces voisines de P. chamœbuxus.

THÈBES

I

Je propose le nom d'Ophrys Botteroni pour une nou- velle espèce découverte par moi, à Bienne (Jura bernois).

Diagn.: Perigonii segmenta exteriora tria lanceolata,

petaloidea~ rosea, vitta media viridi nota ta; 2 interi01·a exterioribus similia, petaloidea, glabra, vitta viridi notata, aliis paollo minora. Labellum villosum, fusco-fulvum, maculis irregularibus flavis notatum, patulum, baud gibbosum, marginihus baud revolotis, sinuato-dentatis, apendicu]i peculiaris carens. Gymnostenium valde elon- gatum.

II

On peut formuler avec M. J. Sachs les lois de la divi- sion cellulaire :

·1 ^o Les cellules filles sont égales en volume.

2° Les nouvelles parois se forment perpendiculaire- ment à celles qui existent déjà.

III

Les cas tératologiques que j'ai observés chez Capsella Bursa Pastoris, prouvent la théorie de M. Müller Arg. sur la tétramerie parfaite des Crucifères.

20 ^NOTICE

Synopsis seo. cl~nis analytica na;huruis specicrom europeartun orientalin.mque.

ORTHOPOLYGALA.

(Sect. Polygalon DO. pp. Psychanthus DO. pp.; Eupolygala Bennet pp.)

ÜALYX PERSIST.ENS. ÜARINA CRISTAT.A i CRISTA L.ACINJ.ATA HAUD CALLOSA.

I. Oorolla, carina haud stipitata, plus minusve usque ad 3/4 cmn tubo staminali connata.

A. Antherœ sessiles. i. c. filamenta mque ad apicem monadelpba.

o.. Stylus stigmatiLus multotics longior, sœpe valde elongatus.

17.1. Gynophorum ovario longius. Oa.psnla stipitata.

t.

Race mus comosus. Tub us corollœ arc nato erectus, alis longior:

P. lJiajor Jacq.

tt.

Racemus haud comosus. Tu hus corollœ rectus :

P. Boissieri Coss. Arillus !obis brevibus semini superposit.us.

Folia inferiora cau1inis breviora.

P. Ro~ea Desf. Arillus, lobis ¹/s sem. œquantib. vel ultro, in semine equitans. Folia infer. caulinis subœqualia.

Cl.2. Gynophorurn obsoletum, ovario semper brevins, capsula sub- sessilis.

P. venu losa Sibth. Tu bus corollœ alis longior. Folia inte- gerrima. FI. sœp. albidi cœrulei.

P. elongata Presl. Tubus corollœ alas subœquans Folia

serru~ata. FI. haud cœrulei.

~. Stylus stigmatibus haud multoties longior.

Bl. Lobi arilli usque ad 1/2 seminis pertinentes vel ultra.

t. Flores fla vi; lobi arilli quartam partem longitudinis seminis ter œquantes.

SUR LES POLYGALACÉES ET SYNOPSIS. 2'1

P. Pisaurensis Cald. Alre late ellipticre obtusre, latitudine capsulam requautes, flavescentes sub fructu.

P. flavescens DC. Aire ellipticre acutre, sub fructu vires- centes, capsula angustiores.

tt. Flores rosei vei cœrulei.

aa. Folia inferiora haud in rosulam congesta.

P. Forojulensis Krn. Sepala exteriora, linearia, sub anthesi extrorsum arcuata, tubo corollre longiora; aire non reti- culatim venosre, ovatre.

P. Nicœensis Riss. Sepala exteriora elliptica, sub anthesi, corollre adpressa; aire reticulatim venosre.

bb. Folia inferiora plus minusve in rosulam congesta.

P. calcarea Schlz. Folia rosularum maxima, caulinis multo majora.

P. canziolica Krn. Folia inferiora congesta, caulinis paullo majora, rarius rosulam veram formantia.

B2. Lobi arilli partem ¹/s seminis vix œquantes.

t. Folia inferiora in rosulam congesta ; aire 3 nervire; nervi haud anastomosantes.

P. wnœra J acq.

P. alpina Song. et Perr.

tt. Folia inferiora baud in rosulam congesta.

P. microcarpa Gaud. Alre ovales 3 nervire; nervi baud anas- tomosantes; folia snperiora inferioribus majora.

P. depressa Wend. Aire ellipticre; nervi anastomosantes;

folia inferiora opposita ; rami floriferi axillares.

P. vulgaris L. Aire diversre; nervi plus minusve anastomo- santes; folia inferiora baud opposita; rami floriferi ter- minales.

P. Huterana nob. Alre apiculatre; nervianastomosantes; !obi laterales arilli magni alreformes, papyracei, semen haud imolventes, sed eo superpositi.

P. Bœi'ica Wkm. Aire floribus multo majores, valde reticu- late venosre; arillus lobis brevibus.

P. Zablotzkiana F. M. Alre ellipticre; nervi baud anastomo- santes; lob us stigmatis superior, reet us aculeiformis elongatus.

B. Anthcrre haud sessiles i. e. filamenta varia longituùine superne libera.

1· Stylus latescens, mediocris; stigmata inequalia, superius erec-

~um, miuutissimum, acutum, inferius mu1to majus, horizon- tale, crassum.

22 ^NOTICE

P. exi1is DC.

P. oxycoccos Nob.

0'. Stylus elongatus filiformis; stigmata requalia brevissima; arilli lobi laterales membranacei elongati, semen plus minusve amplectentes.

P. ramulosa Boiss. Ramosissima; capsula regularis medio- cris; lobi laterales arilli semen totum involventes.

P. pruinosa Boiss. Haud ramosissima; capsula plus minusve irregularis; lobi laterales arilli in apendiculum membra- naceo-papyraceum dimidium semen vix involventes pro- longati.

"fl, Stylus brevis; stigmata inrequalia, superius axin versus falca-

ttim, acutum, inferius minus, prominens.

P. monspeliaca DC.

II. Carina stipitata infra 8/4 vel basi tantum cum tubo staminali connata.

C. Carina in stipitem sensim attenuata.

e. Antherre sessiles.

t. Antherre htequales, pilosre.

P. Hohenackeri F. et M.

P. papilionacea Boiss.

tt. Antherre subrequales, glabrre.

P. supina Schreb.

s. Antherre haud sessiles i. e. filamenta superne libera.

P. subuniflora Boiss.

D. Carina parte inferiori, in stipitem abrupte contracta. Filamenta varia longitudine, superne libera.

t. Stylus .filiformis, apice bilobus, lobi requales.

P. spinescens Decais. Spinescens; capsula obovato-cuneata;

se mina oblonga, basi latiora, pilosa; lobi arilli inrequales, deflexi, eq ni tantes.

P abyssinica Rich. Haud spinescens; capsula obovato- oblonga1 glabra; lobi arilli subrequales semini superpo- siti, haud equitantes.

P. erioptera DO. Haud spinescens; capsula obovato-obcor- , data, ciliata; lobi arilli requales semini superpositi, haud

equitantes.

x.. Stylus apice subsimplex, i. e. stigma inferius obsoletum vix prominens; capsula plus minusve pilosa.

t.

Arillus apice uncinatus; lobi laterales in appendicufa papy-

~acea, lata prolongati.

23

P. mascatensis Boiss.

P. obtusissima Hochst.

tt. Arillus apice angulatus, lohi subinrequales.

P. sibirica T.J.

-ftt. Arillus vix conspicuus, apicnlatus.

P. irregularis Boiss.

CHAMlEBUXUS.

CALYX DECIDUUS i CARINA USQUE AD 8

/4 CUM TUBO ST.AMINALI CONNATA;

CRISTA C.A.LLOSA i FILAMF..NTA SUPERNE VARIA LONGITUDJNE UBERA i

DTSCUS liYPOGYNUS GJ,ANDUJ~JEFORMIS.

A. Rami floriferi spinescentes; flores rosei; folia mox decedentia.

P. Balansa Coss.

B. Rami floriferi haud spinescentes foliosi ; flores plus minusve lutescentes.

P. Chamœbuxus L. Crista callosa, plicato-lobata; caules glabrescentes, cylindrici; folia elliptica, mucronata.

P. Munbyana Boiss. Crista, haud Iobata sed irregulariter plicata; caules glabrescentes, quadrangulares; anguli acuti; folia longe mucronata.

P. Vayreda Costa. Crista 5-7 loba ta, sublibera caules; gla- brescentes; folia deflexa haud mucronata ..

P. Webbiana Coss. Crista 5 loba sublibera; caules dense pubescentes, dense foliosi; Folia baud mucronata.

BRACHYTROPIS.

ÛALY~ Pl<~ttSISTE!NSi CARINA ECRIST.A.TA j DlSCUS NULLUS.

P. microphylla L.