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Le cytosquelette
Introduction
À la différence des bactéries, les cellules eucaryotes présentent un degré d’organisation interne très élevé et une grande diversité de formes, y compris au sein d’un même organisme. De plus, elles sont capables de déplacer leurs organites à l’intérieur du hyaloplasme et, au moins pour certaines d’entre elles, de se mouvoir à l’aide de structures spécialisées ou en modifiant leur forme. Toutes ces propriétés sont liées à l’existence, chez ces cellules, de trois types de réseaux protéiques superposés, formés de fins filaments ou de tubules qui parcourent et emplissent le hyaloplasme.
Le cytosquelette n’existe pas chez les Procaryotes, il fait partie des différences majeures qui les distinguent des eucaryotes,
I-Définition
Le cytosquelette forme un réseau complexe de filaments et tubules qui s'étend dans tout le cytoplasme C’est un ensemble de polymères associés à des protéines qui assure la structure, la déformation et la motilité cellulaire. Ces polymères sont des rails sur lesquelles circulent des protéines et d’autres molécules qui permettent les mouvements biologiques.
Tous les éléments du cytosquelette sont des structures protéiques allongées résultant de la polymérisation d'éléments monomériques..
Le cytosquelette est une structure très dynamique qui se réorganise continuellement au cours des différents évènements cellulaires (migration, division, etc.)
Il est localisé en périphérie cellulaire, dans le cytoplasme et le nucléoplasme.
II-Structure du cytosquelette : Le cytosquelette est constitué par 3 types de structures filamenteuses :.
• Les microtubules : 20 à 30 nm de diamètre ;
• Les filaments intermédiaires : 7 à 12 nm de diamètre ;
• Les microfilaments (filaments d’actine): 5 à 7 nm de diamètre ;
Ces filaments sont des polymères constitués de monomères protéiques différents selon le filament considéré, sont dispersés dans le cytoplasme ou organisés en formations complexe comme dans le centrioles, les cils et les flagelles.
II.1.Les microtubules :
a .Compositiondes microtubules :
Les microtubules sont des structures protéiques de forme cylindrique creuse de 25 nm de diamètre et de longueur variable.
Ils sont formés d’unités hétérodimériques de protéine globulaire de tubuline α et β (de 8 nm de longueur, PM=100 kDa) qui sont capables de s’auto-associer longitudinalement pour former dans un premier temps un protofilament. Ces derniers s’associant de manière hélicoïdale pour former un microtubule (Figure 1). Ils apparaissent typiquement sous forme de « rails », en coupe longitudinale, et sous forme circulaire en coupe transversale.
Les et -tubulines lient le GTP ; le GTP de l' -tubuline est enfoui à l'intérieur et donc non échangeable ; alors que le GTP de -tubuline est exposé en surface et échangeable.
L’association de chaque dimère (α et β) est dépendante de la liaison du GTP (Carlier,
1982). En effet, la sous-unité α lie du GTP non échangeable alors que la sous-unité β lie du GTP hydrolysable. Le GTP lié à la sous-unité β est nécessaire à l’élongation du microtubule, car son hydrolyse permet l’association d’un dimère (α et β tubuline) à l’extrémité du microtubule. Une fois le dimère incorporé dans le microtubule, le GDP restant ne peut être, lui, échangé.
2020/2021 Page 2 II-1.b.Structure et organisation moléculaire des microtubules :
Un protofilament est une structure polarisée car une de ses extrémités est constituée par une sous- unité α et l’autre par une sous-unité β. Les protofilaments se disposent parallèlement les uns aux autres, avec la même orientation, pour former les microtubules.
Les protofilaments voisins sont légèrement décalés les uns par rapport aux autres. Tous les protofilaments sont orientés dans le même sens.
Figure 1 : La formation des microtubules. Les monomères de tubulines α et β s’associent entre eux pour former un protofilament. Les protofilaments s’associent ensuite longitudinalement et de manière hélicoïdale afin de former un microtubule.
II .1.c.La dynamique des microtubules
Le cytosquelette est remanié pour renouveler ses composants pendant la vie cellulaire
(Polymérisation et dépolymérisation). La polymérisation et dépolymérisation sont des processus aux deux extrémités afin de respectivement allonger et raccourcir la longueur du microtubule.
Le microtubule est une structure polarisée avec deux extrémités aux propriétés différentes :
• Le pôle positif a une tendance plus marquée pour la polymérisation.
• Le pole négatif a une tendance plus marquée pour la dépolymérisation Les microtubules sont des structures hautement dynamiques.
Les microtubules se dépolymérisent et se repolymérisent continuellement, à vitesse variable (de l'ordre de quelques secondes ou quelques minutes),
-A-
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-B-
Figure 2 : A- Les microtubules sont des polymères polarisés. Ils présentent une extrémité plus où l’incorporation de tubuline est favorisée et une extrémité moins où la perte de Tubuline est plus importante.
B- Microtubule en polymérisation
Fonctions des microtubules
o Mouvement des organites le long de microtubules
Les dimères de dynéine et kinésine peuvent être attachés, par leur côté queue, à des structures intracellulaires telles que neurofilaments, filaments intermédiaires, réticulum endoplasmique, Golgi, membrane cytoplasmique, chromosomes (kinétochores) et vésicules de sécrétion. En interagissant coté tête avec les microtubules, ils vont donc permettre le déplacement de ces structures cellulaires.
La kinésine assure le transport vers l'extrémité plus du microtubule, c'est-à-dire le transport antérograde (du corps cellulaire vers l'arborisation terminale).
Au contraire, la dynéine va assurer le transport vers l'extrémité moins, c'est-à-dire le transport rétrograde .
2020/2021 Page 4 o Battements des cils
Séparation des chromosomes pendant la mitose
Les microtubules et leurs protéines motrices jouent un rôle essentiel dans la séparation des chromosomes pendant la mitose.
II.2. Filament intermédiaire:
Ils désignent l'élément le plus stable du cytosquelette et donc ce sont surtout eux qui maintiennent la forme et la résistance cellulaire.Ils constituent donc l'élément essentiel du cytosquelette.
Les filaments intermédiaires sont des polymères protéiques résistants et durables de 10 nm de diamètre, présents dans le cytoplasme de la plupart des cellules. Ils sont appelés intermédiaires car leur diamètre apparent est compris entre celui des filaments d'actine (microfilaments) et celui des microtubules. Dans la plupart des cellules un réseau extensif de filaments intermédiaires entoure le noyau et s'étend jusqu'à la périphérie cellulaire. Ils sont également reliés aux desmosomes et hémi- desmosomes.
Le filament intermédiaire est constitué d'un polymère de sous-unités fibreuses protéiques, dont la nature varie en fonction des types cellulaire (ils sont formés de monomères qui sont des molécules fibreuses et non globulaires).
Les filaments intermédiaires sont ainsi classés en 6 catégories :
– les kératines (40 à 70 kDa), parmi lesquelles on distingue les «acides» et les «neutres-basiques»
;elles sont spécifiques des cellules épithéliales et des dérivés épidermiques (phanères) chez les Vertébrés ;
– la vimentine(55 kDa), spécifique des cellules d’origine mésenchymateuse : fibroblastes, adipocytes,cellules endothéliales ;
– ladesmine(53 kDa), spécifique des cellules musculaires lisses, cardiaques ou striées ;
Figure4 :La kinésine et la dynéine cytoplasmique assurent le transport de vésicules dans deux directions opposées le long d’un microtubule. Ces molécules sont formées de deux têtes globulaires, qui glissent à la surface de ce dernier, et de queues plus ou moins longues, qui fixent des vésicules spécifiques.
2020/2021 Page 5 – lesprotéines des neurofilaments, au nombre de 3 (70, 150 et 210 kDa), spécifiques des neurones ; – la protéine dite fibrillaire gliale acide (48 kDa),spécifique de certaines cellules gliales du systèmenerveux ;
– les lamines nucléaires, au nombre de 3 (65-70 kDa), que l’on trouve dans la lamina du noyaude toutes les cellules animales.
L’organisation moléculaire de monomères est commune à toutes les familles citées : ce sont des protéines fibreuses, linéaires, possédant une zone centrale de 40 à 50 nm de long organisée en hélice α rigide.
L'unité de base du filament intermédiaire : son monomère est une chaîne polypeptidique dont la portion centrale (d'environ 310 acides amines) est commune à tous les filaments intermédiaires.
Les monomères s'assemblent en dimères qui s'associent à leur tour, deux, pour former des tétramères.
Les tétramères enfin se lient à plusieurs dans le plan transversal pour former un filament intermédiaire de 7 à 12 nm de diamètre.
Figure 4 : Organisation moléculaire des filaments intermédiaires.
II.3. Microfilaments :
Les microfilaments sont des polymères de sous-unités d'actine globulaire (actine G).
En présence d'ATP et de Ca++, ces monomères d'actine G s'associent entre eux (grâce à l'énergie libérée par l'hydrolyse de l'ATP) pour former l'actine F (actine fibrillaire) de structure hélicoïdale serrée, à l'origine des microfilaments.
Le microfilament (comme le microtubule) est une structure polarisée : l'extrémité positive du mirofilament s'allonge plus rapidement que l'extrémité négatif.
Les . Centrioles
Dans les cellules eucaryotes, deux centrioles (proximal et distal) sont situés à proximité du noyau Chaque centriole est un ensemble de 9 triplets de microtubules, reliés entre eux par des ponts protéiques de nexines et agences en tonnelets d'environ 0.2um de diamètre sur 0.5µm de long.
Les deux centrioles s'agencent perpendiculairement pour former un diplosome.
2020/2021 Page 6 Micrographie d’un centriole Structure des centrioles
III.B.b. Ciles et flagelles :
Les cils et les flagelles ont une structure semblable (le flagelle serait un long cil)
Ce sont des expansions cellulaire de 10à 50µm de long, délimitées par la membrane plasmique (plasmalemme) et douées de mouvements. Un cil possède deux parties différentes : l'axonème et cinétochore :
1 . L'axonème : (figure 5)
Il est forme de 9 doublets périphériques et d'un doublet de microtubules centraux soit 20 microtubules au total:
• La paire de microtubules centraux est située dans l'axe du cil, sur une plaque basale protéique (à la base du cil) et enveloppe dans une gaine centrale fibreuse.
• Pour ce qui est des 9 doublet périphériques, un des microtubules de chaque doublet porte deux bras de dynéine.
Les doublets sont reliés :
• Entre eux par des ponts protéique de nexine ;
• Avec la gaine centrale par des fibres rayonnantes
Les microtubules qui constituent l'axonème sont polarisés :
• Leur pôle positif est situe à l'extrémité du cil
• Leur pôle négatif est localise lui à la bas du cil , en continuité avec les microtubules du cinétochore.
Figure 5: Coupes transversales et longitudinale de cil ou de flagelle eucaryotique.
2020/2021 Page 7 2 .Cinétochore : Situé à la base du cil (ou du flagelle), il a la même structure qu'un centriole, c'est-à-dire 9 triplets de microtubules reliés entre eux par des ponts protéiques de nexine.
La base du cil constituée de la plaque basale protéique et du cinétochore forme la zone d'ancrage de l'axonème prise dans un réseau de fibres cytosquelettiques.
