ASPECTS QUANTITATIFS DE LA PRODUCTION LAITIÈRE
DE BREBIS
II. —
ESTIMATION
DESDIFFÉRENCES D’ORIGINES GÉNÉTIQUE
ET NON
GÉNÉTTQUE
ENTRE TROUPEAUXJ.
G. BOYAZOGLUJ. POLY
M. POUTOUSavec la collaboration
technique
du BUREAU de C,iLcL.I..Station rentrale de
Génétique animale,
Centre national de Recherches
:oatechniques, jouy-e!z-Josas !<’?!;<’-<’!-0!!!J
SOMMAIRE
On a
analysé
les résultats deperformances
laitières des brebis contrôlées derc!!8
àr 9 6 d
dansla !one de
Roquefort,
pourplusieurs
critères deproduction.
Les troupeaux ayant au moins io femelles de 2 ans et 10 de 4
il
7 ans ont été retenus dans ctte étude.La part de la variance totale due à des différences entre
troupeaux
a été calculée pourchaque
année et pour l’ensemble des campagnes. En moyenne, ellc a été estimée a environ 35p. 100de la variance
totale,
corrections faites pour le nombre limité de béliers et de brebis par troupeau.Les coefficients de
régression
desproductions
des femelles de 2 ans sur celles des brebis de 4a
7 ans du même troupeau, varient peu avec les années. La partgénétique
de la varianceentre troupeaux a été estimée entre r! et 20 p. ioo; pour des études de sélection
pratique
ou des schémas de sélection
théorique,
ilparaît
raisonnable deretenir,
dans le futur, la valeurde2 0 p.ioo.
I. - POSITION DU
PROBLÈME
On a
souligné
dansde précédentes publications (Bo y AZOGr,u, z 9 6 3 ;
BOYAZO-G
r,u et
Ca’r’rrN-VrDn!" i 9 6 4 a), l’importance du
travail de contrôlelaitier
réalisédepuis y 57
sur lecheptel ovin exploité
dans leRayon
deRoquefort,
au coursde sept
campagnessuccessives. Ce travail correspond
à unensemble
de8 2 945
lacta-tions, réparties
en1 8 0 élevages représentant environ 35
ooo animaux.A la lumière
( 1
) Adresse permanente :
AnimalHusbandry
andDairy
ResearcInstitute,
Pretoria.des résultats enregistrés, il
nous est apparuindispensable de faire le point
sur lesméthodes de sélection pratiquées dans la
zone et surla politique d’élevage qu’on
ypoursuit.
Estimer
lavaleur génétique réelle des reproducteurs, quelles
quesoient les conditions de milieu dans lesquelles ils
sontexploités,
estévidemment
pour nous, unepréoccupation essentielle.
L’influence du troupeau synthétise bien
souvent unepart importante des fac-
teurs de
variation
dela production
laitière :conditions ambiantes d’élevage ;
niveaud’alimentation ; techniques de
sevrage et detraite. Or,
laquasi-totalité des béliers ont,
ensaillie naturelle évidemment,
unedescendance femelle circonscrite
à unseul troupeau ; classer,
envaleur relative, les géniteurs utilisés dans le Rayon de Roquefort imposait donc, d’abord,
uneétude systématique de l’influence globale de l’élevage
etde
sescomposantes,
surles performances laitières des brebis.
II. -
ÉTUDE BIBLIOGRAPHIQUE
L’importance
etl’origine
des différences deproduction
dues au facteur troupeau n’ont été étudiées defaçon approfondie
quepour les
bovins laitiers. Ces différences sont habituellement trèsimportantes puisqu’elles expliquent
20à 45 p. 100de la variance totale desperformances laitières,
parlactation,
pour des
sujets pris
au hasard dans lapopulation
femelle considérée. La valeur moyenne de ce rappoue peut être estimée à 30 p. 100dans les conditionsfrançaises (PoLY
etVISSAC, 1959 ).
Comme l’ont montré
I’ IRCHNER
et LusH( I959 ),
deux méthodes permettentd’analyser l’origine
de ces différences et d’en déduire la
part
de lavariance,
due autroupeau, qui
estd’origine génétique.
Dans la
première
méthode(RoBERTSON
etR ENDEL , 1954 ),
on calcule le coefficient derégression (b)
de laproduction
des filles de taureaux, utilisés en inséminationartificielle,
sur laproduction
des
génisses contemporaines
dans les mêmes troupeaux. La variance entre groupes de contempo- raines estcorrigée
pour éliminer d’abord l’effet del’année,
ensuite la variation aléatoirequi
subsistedans la moyenne de
production
descontemporaines
d’une même étable. On admet que les filles de taureaux d’insémination artificielle sontréparties indépendamment
du niveau desélevages,
et
qu’elles
sont nées de mères choisies au hasard dans l’étable même où elles ontaccompli
leurproduction.
Dans cesconditions,
lesgénisses
nées d’insémination artificielle ont, en commun avecleurs
contemporaines,
la moitié de la valeurgénétique
moyenne, mais la totalité de l’effet « milieu »moyen du
troupeau auquel
ellesappartiennent ;
le coefficient b sera alorségal
à I s’iln’existe pas
de différences
génétiques
entreétables,
et à o, 5 si ces différences sontd’origine purement génétique.
On démontre
qu’une
estimation de la partgénétique
des différences entre troupeaux estégale à
2 ( 1 - b).
Une variante de cette méthode consiste à calculer la
régression
de laproduction
des filles de taureaux d’insémination artificielle sur la moyenne des autres vaches du troupeau. Une correction pour l’influence del’âge
est alorsgénéralement
nécessaire.Dans la deuxième
méthode, (Mc G ILLIARD , 1952 ),
on compare lacomposante
«troupeau
» de la variance pour les demi-soeurs depère
d’une part, et des animauxcontemporains,
mais non-apparentés,
de l’autre. Dans lepremier
cas, on ne retrouve que le quart de la variance des différencesgénétiques
entretroupeaux,
enplus
de la variance due au milieu«troupeau »;
dans le deuxième cas, au contraire, on retrouve en totalité la variancegénétique
et la variance a milieu » desélevages.
On peut alors calculer la part de la variance entre troupeaux
qui
est due à des différencesgénétiques.
Quelle
que soit la méthodeemployée,
cette part de la variance a été estimée entre 10et 20p.Ioo(RO B E
RTSON
etRENDEL,
I954 ; PIRCHNERetL USH ,
1959; BERESKINetIIAZEL, 19 6 2 ;
VANVLECK, I9
6 3
; PoUTOUS, 19 6 4 ).
HOFMEYR( 1955 )
constate que, dans les stations detestage danoises,
laproduction
desgénisses
estindépendante
de laproduction
moyenne de leurtroupeau d’origine,
sauf
pour les troupeaux
à faible niveau deproduction ;
il conclut que lapart génétique
de la variance entretroupeaux
nedépasse
pas 10p. 100.En
résumé,
pour lespopulations
de vaches où lareproduction
s’effectueen monte naturelle,
les différences entretroupeaux
sont trèsimportantes,
une faible part de ces différences étant d’ori-gine génétique.
III. -
MATÉRIEL ET METHODES
Cette étude a été
entreprise
àpartir
des résultats deperfoirnances
laitièresenregistrées
pour les brebis contrôlées dans leRayon
deRoquefort
de195 8
à19 6 3 .
L’analyse
aporté
sur les trois critères deproduction
suivants :- Production laitière à la
traite, (PTR),
définie comme laquantité
delait,
enlitres, enregistrée
entre le sevrage del’agneau
et le tarissement de la brebis ou la fin des contrôles.- Contrôle
maximum, (Cmax),
défini comme laproduction journalière maximum,
mesuréeen
litres,
lors des contrôles laitiers successifs.- Production moyenne par
jour
detraite, (PMJ),
enlitres,
définie par le rapport : Production laitière à latraite/Durée
detraite,
sous réserve d’une durée d’au moins 130jours.
Dans un
premier stade,
lesproductions
moyennes par troupeau ont été calculées pour les femelles de ans et pour celles de 4à 7ans. Nous avonsappelé
« filles ou «jeunes
» les femellesde 2ans , « mères » ou « adultes » celles de 4à 7 ans.
Pour obtenir des
couples
de moyennes suffisammentprécises,
tous lestroupeaux n’ayant
pasau moins 10filles et 10
mères,
« intra-année », ont été exclus de l’étude. Unerépartition
du nombrede troupeaux retenus et des effectifs moyens de filles et de mères a été faite par année
(tabl. i).
La
production
moyenne parjour
de traiten’ayant
été calculée que si la traite avait duré 130jours
au
moins,
il n’estresté,
pour l’étude de cettevariable, qu’un
nombreplus
restreint de troupeauxrépondant
aux normes ci-dessus. Les effectifs moyens partroupeau
nousayant
parusuffisants,
les calculs ont été faits sur les moyennes
brutes,
sanspondération.
Autotal,
on a retenu 305 8 9
lactations pour l’étude de laproduction
de traite et du contrôle maximum et 18 720 pour celle de laproduction journalière
moyenne.Dans un deuxième
stade,
les moyennes, les variances et les covariances desproductions
moyennes, par troupeau, pour les
jeunes
et lesadultes,
ont étécalculées,
ainsi que le coefficient derégression
desproductions
des filles sur celles des mères.Nous avons
appelé :
p2 : la variance
phénotypique
desperformances
individuelles parlactation ;
M 2
: la variance des différences de
production
moyenne, entre troupeaux, mesurée sur lesadultes ;
F
2 : la variance calculée de la même
façon
pour lesjeunes ;
T a
: la variance des différences
génétiques
moyennes entre troupeaux ; A2
: la variance des différences entre
troupeaux
due à des causessystématiques,
mais nongénétiques (conditions
ambiantesd’exploitation, alimentation, système
detraite, etc.);
R a
: la variance des
productions
moyennes des adultesqui
est due à des causes résiduelles indé-pendantes
des effetssystématiques
du troupeau ; R’2
: la variance
analogue
à laprécédente
pour lesjeunes ;
K : le coefficient de transformation des
productions
moyennes desjeunes
enproductions
moyennes
d’adultes ;
b : le coefficient de
régression
de laproduction
moyenne des filles sur celle de leursmères ;
r : le coefficient de corrélation entre les
productions
moyennes des filles et desmères ;
H2
: l’héritabilité des différences entre troupeaux telle que : HZ= 2
( 1
- bK) ;
EM : la part de la variance due au
troupeau,
calculée àpartir
des moyennes desmères,
dans la variance totale : c’est le rapport MI/ p2 ;
EF : la part de la variance due au troupeau, calculée à
partir
des moyennes desfilles,
dans la variance totale : c’est lerapport
F2/P 2 ;
Par
ailleurs,
nous avons admis que :a)
lesbéliers, pères
desjeunes,
ont été sélectionnés defaçon aléatoire,
vis-à-vis des trou- peaux danslesquels
ils ontengendré
une descendance.b)
les mères desjeunes avaient,
en moyenne, la même valeurgénétique
que les autres brebis adultes du même troupeau.c)
les sources de variationcorrespondant
à la variancegénétique
« troupeau », à la variance nongénétique
« troupeau » et aux variancesrésiduelles,
pour lesjeunes
et pour lesadultes,
ont une actionadditive et sont
indépendantes
entreelles,
au sensstatistique
du terme.On peut alors écrire les relations suivantes :
IV. -
RÉSULTATS
ET DISCUSSIONA.
- Considérationsgénérales
Au
départ,
on setrouvait
enprésence
d’unepopulation de femelles soumises
au contrôle
laiter,
detaille
assezrestreinte ;
mais notreéchantillon
de travail aconsidérablement grossi,
surtoutdepuis I q6 0 ,
parapport de
nouveauxélevages contrôlés ; le nombre
detroupeaux
aplus
quequintuplé depuis 195 8 . Il
estl’image
d’une
population
ovine où les effetsd’une sélection rationnelle
sont assezminces et,
en tout cas, trèsrécents.
Onconstate,
parsurcroît,
uneaugmentation
del’effec-
tif
moyen parélevage (tabl. i).
La diminution
constantedes productions
moyennes(tabl. 2 ), s’explique
par
l’extension
ducontrôle
àde
nouveauxadhérents
et lagénéralisation
de latraite mécanique. Cette dernière nécessite
unentraînement
de lapart des hommes,
uneadaptation de
lapart
desanimaux
et nepermet
pasde
mesurerles
!c repasses o indi- viduelles. On a euaffaire,
avec les nouveauxadhérents du contrôle laitier,
àdes éleveurs dont
lestechniques d’élevage étaient
moinsbonnes,
en moyenne.Dans un
troupeau,
lesjeunes
sontfilles,
laplupart
dutemps,
d’unseul bélier
et cedernier
nefait qu’exceptionnellement
la monteplus de deux années consécutives
ce
qui
confirme que, dans notre échantillon detravail,
lesbrebis
de 2 ans n’ont pas lemême père
quecelles de 4 à ans. Les achats
defemelles
sont relativementpeu fréquents
dans la zonede Roquefort
etles réformes
debrebis
pourinsuffisance
deproduction laitière
sont assez peuimportantes,
celajustifie
notrehypothèse
selon
laquelle les jeunes
sont filles debrebis
adultes du mêmetroupeau,
ou de brebisd’un niveau
génétique équivalent.
B. -
Part de
lavariance due
autroupeau
La part
de lavariance
totale due àdes différences
entretroupeaux
a étéestimée par le rapport
de lavariance des
moyennesde troupeaux
àla variance totale, obtenue
par ailleurs
(BoYnzoG!,u
etCaTTm-!’IDn!,, ig6! b).
Les variations de
cette valeur avec les années sont assezimportantes ; elles
peuvent s’expliquer,
pour les campagnes de195 8
àig6o,
par lenombre relativement
restreint des troupeaux contrôlés,
ou parl’effet systématique de certaines années,
qui
accuseles différences
entretroupeaux ; ( 1959
parexemple, où les foins récoltés
étaient de mauvaise qualité
etla saison de pâturage
trèssèche).
Après calcul des valeurs
moyennespondérées
pourles périodes i 95 8-ig6o
etig6i-i
9 6 3
,
on constate unelégère augmentation
de lavariance
entretroupeaux.
Cet accroissement
estdîi, selon
nous, àl’entrée de
nouveauxélevages
dansl’effectif
soumis
aucontrôle laitier. Ces élevages ont,
en moyenne, uneproduction
inférieureaux
autres,
cequi augmente la variance
entretroupeaux alors
quela variance
intra-troupeaux
restesensiblement
constante(tabl.
2 et3 ).
La variance des
moyennesd’étable, calculée
àpartir des performances des mères
et
des filles,
estplus grande
que lavariance
desvraies différences
entretroupeaux,
et
cela
pourplusieurs raisons :
-
Les
moyennes sontcalculées
sur deseffectifs limités ;
ilsubsiste, dans les valeurs estimées,
unepart de
lavariance résiduelle intra-troupeaux.
Unecorrection
a
donc été apportée ;
on asupposé,
pour cefaire,
que lavariance résiduelle « intra- troupeaux
»représentait,
en moyenne,6 5
p. 100 dela variance
totale. Dans cesconditions, il faudrait diminuer la part de
lavariance due
autroupeau de
i à 2p. 100,suivant les variables, pour les
moyennesde production des mères
etde
2à3
p. 100pour celles
desfilles.
-
Les groupes des
mères etdes
fillesd’un troupeau descendent d’un nombre de béliers plus faible
quel’ensemble des brebis de
tousâges du même troupeau ; (cela
estconforme
auxhypothèses
que nous avonsémises
audépart, selon lesquelles
un
mâle
n’était que trèsexceptionnellement utilisé pendant plus de deux luttes
consécutives dans le
mêmeélevage). I,e schéma
que nous avonsthéoriquement admis correspond
aufait
queles jeunes d’un troupeau
sontissues
d’unbélier, les adultes de quatre
etles femelles de
tousâges de six, l’héritabilité des
caractèresétant,
enmoyenne, de
l’ordre de 35
p. 100.(Ces points particuliers
serontréexaminés de façon plus rigoureuse
etplus explicite dans
uneétude ultérieure).
Dans cesconditions, il fau- drait diminuer
lapart de
lavariance due
autroupeau de
Ià 2p. 100,suivant le
carac-tère,
pour les moyennesde production
desmères, de
3 à 6 p. 100pour cellesdes filles.
Au total,
cescorrections faites,
on constate que lapart de la variance due
autroupeau
estde l’ordre de 35
p. 100,estimation
tout àfait comparable
àcelle
quel’on donne,
engénéral,
pour lesbovins laitiers.
Deplus, le calcul de
cettefraction de la variance, imputable
àl’élevage, aboutit
àdes
valeursanalogues,
quel’on
se soitbasé
surles
moyennesdes
groupesde filles
ou surcelles
des groupesde
mères.Or, le correctif
que nous avonsapporté
pour lenombre des béliers utilisés, dans les deux
catégories d’animaux,
suppose unerépartition des géniteurs
auhasard, quel
quesoit le niveau de l’élevage. Si l’on admet,
cequi
est trèsvraisemblable,
quel’effet
systématique
«troupeau » est le même quelles
quesoient les classes d’âge,
on trouvedonc a
posteriori
unejustification
à cettehypothèse
que nousavions admise.
C.
-Fraction gé-rétique
desdifférences
entretro2tpea2tx
Les coefficients de régression
etde corrélation des
moyennesde production
des
filles
surles
moyennes deproduction des mères,
ont été calculés pourchaque
année (tabl. 2 ), globalement
pourla période 105 8- 10 6 0 ,
pour lapériode y 6z- y 6 3
et pour
l’ensemble
des campagnes(tabl. 3 ).
Contrairement
à cequ’on pourrait attendre,
lescoefficients de corrélation (r)
sont
du même ordre de grandeur que les coefficients de régression (b). Or les valeurs
der devraient
êtresupérieures,
carelles
sontindépendantes
del’effet de l’âge,
contrai-rement à celles de b
qui
sontproportionnelles
à i/K. Puisque tel n’est
pas le cas, ondoit
enconclure, qu’après correction de l’effet de l’âge, la variance entre groupes de filles dépasse celle des
mères pourles raisons expliquées dans le paragraphe précé- dent ; effectif
de filles partroupeau plus faible
que pour lesmères,
ces filles étantissues
parsurcroît d’un nombre de béliers également plus restreint.
Au total, après correction
pourl’influence de l’âge
avecles coefficients trouvés par BoynzoG!,u
etCnTTm-Vm!r, ( 19 6 4 a)
sur ce mêmematériel,
on adonc calculé
lavaleur
deH 2 , part génétique
des différences entretroupeaux (tabl. 3 ).
Vu lastabilité du coefficient de régression b,
au coursdes années (tabl. 3 ),
onpeut admettre que le paramètre
moyenH 2 représente
unevaleur spécifique des
différ ncesgénétiques pour les élevages de la
zonede Roquefort ;
à cetégard les troupeaux nouvellement soumis
aucontrôle laitier, depuis 10 6 0
parexemple, n’apportent
pasde modifications sensibles
àla valeur de H 2 .
Si
nousconsidérons maintenant
commeindépendantes les six estimées de H 2
parannée,
nous pouvonscalculer
leurécart-type, après pondération
pour lesnombres de troupeaux. L’écart-type de l’estimée
moyennede H 2
estde l’ordre
de 0,01à 0,02,selon les critères envisagés.
H 2
, telle qu’elle
aété calculée d’après la
formule5,
estlégèrement surestimée
par
rapport
à savraie valeur,
car :Compte
tenu de toutes ces remarques, nous pouvonsdonc admettre
quela
pargénétique
de lavariance
entretroupeaux
estcomprise, selon les critères considérés
entrez 5
et 20p. 100.Cette estimation
est en accord avec lesrésultats bibliographique:
rapportés
pour lesbovins laitiers.
Pour une
utilisation pratique,
nous pensonsqu’on peut retenir
unevaleur di H
2
=
o, 20pour toutes lesvariables,
sans commettred’erreur appréciable
de sousestimation, cela dans
l’étatactuel de
lapopulation
ovine deRoquefort, où
leseffort:
de
sélection efficaces
n’en sontqu’à leur début.
V. -
CONCLUSIONS
On
trouvedonc
unegrande analogie
entre lesrésultats enregistrés
pour lesbovins laitiers
et ceuxqui
sedégag _ nt de
cetteétude
surles
ovinslaitiers de Roquefort I,’ensemble
desfacteurs qu’on peut
grouper sous levocable de troupeau expliquent
une
grande partie de
lavariance
totale. Ils ont surtout uneorigine
nongénétique
Comme
nous lesoulignions dans l’introduction, cela
repose nettementle problème de;
méthodes d’interprétation des performances
àdes fins de sélection.
Nos résultats montrent
clairement qu’il faut exprimer
lesperformances indi-
viduelles par rapport
à la moyennedes troupeaux
où elles ontété enregistrées
Cela
seradéveloppé
etcomplété
dans uneétude ultérieure,
où nousdisposerons de!
résultats
de toutes nosanalyses génétiques
surles descendances
debéliers,
pour endéduire
des plans
de choixrationnels
desreproducteurs.
Nous pensonségalement pouvoir expliquer l’origine de
cesdifférences génétiques
entretroupeaux, différences
qui existent, si faibles soient-elles.
Reçu
pourpublication
enjuin i 9 6 4 .
VI. - SUMMARY.
QUANTITATIVE ASI’ECTS OF MILK PRODUCTION IN SHEEP.
11. ESTIMATION OF GENETIC AND NON GENETIC DIFFERENCES BETWEE:<1 FLOCKS
An
analysis
of several criteria of the milk records of all ewes controlled inRo q uefort
from195S
torc!G3,
was undertaken.All
flocks
with a minimum of 10two-year-old
ewes and 10 ewesaged
from 4to 7 years, were retained(table I ).
The part of the total variance due to flock differences was caculated within years and for all six years
together (tables
2 and3 ).
The latter was estimated tobe ,; 5
h. 100ofthe
totalvariance,
after correction for the limited number of rams and ewes per flock.
The
regression
coetllcients oftwo-year-old
records on adult ewe-records in the sameflocl;,
varied little from one year to another
(tables
2and, 1 ).
Thegenetic
part of the variance between flocks was estimated to be between 15 and 20 p. ioo j for allpractical
purposes and theoritical selectionplans
it appears reasonable to retain in the future the value of 20p. 100.RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES
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