Biologie, dynamique des populations et gestion des pêcheries de la crevette royale: Penaeus kerathurus (Forskål, 1775) en Tunisie.

Biologie, dynamique des populations et gestion des pêcheries de la crevette royale:

Penaeus kerathurus (Forskål, 1775) en Tunisie.

Item Type Thesis/Dissertation

Authors Jaziri, Hela

Publisher Institut National Agronomique de Tunisie (INAT) Download date 09/09/2022 22:16:33

Link to Item http://hdl.handle.net/1834/12465

REPUBLIQUE TUNISIENNE

MINISTERE DE L'AGRICULTURE, DES RESSOURCES HYDRAULIQUES ET DE LA PECHE INSTITUTION DE LA RECHERCHE ET DE L'ENSEIGNEMENT SUPERIEUR AGRICOLE

INSTITUT NATIONAL AGRONOMIQUE DE TUNISIE

INSTITUT NATIONAL DES SCIENCES ET TECHNOLOGIES DE LA MER

THESE

POUR OBTENIR LE TITRE :

DOCTEUR EN SCIENCES AGRONOMIQUE SPECIALITE : SCIENCES HALIEUTIQUES

BIOLOGIE, DYNAMIQUE DES POPULATIONS ET GESTION DES PECHERIES DE LA CREVETTE ROYALE: PENAEUS

KERATHURUS (FORSKÅL, 1775) EN TUNISIE

Réalisé par HELA JAZIRI

Soutenue publiquement le 22/ 09/2017 devant le jury composé de :

Mr. Hechmi Missaoui Professeur (INSTM) Président

Mr. Sadok Ben Meriem Professeur (INSTM) Directeur de thèse Mme. Atf Azzouna Professeur (FST) Examinatrice Mme. Jamila Ben Souissi Professeur (INAT) Rapporteur Mr. Othman Jarboui Professeur (INSTM) Rapporteur

Année universitaire : 2016-2017

Je dédie ce modeste travail : A mes parents.

Aucun hommage ne pourrait être à la hauteur de l’amour dont ils ne cessent de me combler.

Que dieu leur procure bonne santé et longue vie.

A mes frères, mes tantes, mes oncles, mes cousins et mes cousines.

A toute ma famille, mes amis et à tous ceux qui ont contribué de près ou de loin pour que ce projet soit possible.

Remerciements

Ce modeste travail est le fruit d’une collaboration entre plusieurs instituts tunisiens et étrangers.

Je tiens à exprimer mon respect aux membres du jury qui ont accepté de m’accorder du temps et de l’honneur pour évaluer et juger le manuscrit, à savoir Monsieur Hechmi Missaoui, Professeur et Directeur général de l’Institut National des Sciences et Technologies de la Mer (INSTM) ; Madame Atef Azzouna, Professeur à la Faculté des Sciences de Tunis (FST), Madame Jamila Ben Souissi, professeur à l’Institut National Agronomique de Tunisie (INAT) et Monsieur Othman Jarboui, Professeur et Chef de Laboratoire des Sciences Halieutiques à l’INSTM, à l’annexe de Sfax.

Je remercie très chaleureusement mon Directeur de thèse, Professeur Sadok Ben Meriem qui, malgré ses nombreuses occupations, a accepté de prendre la direction de cette thèse, transformant ainsi les difficultés rencontrées en une expérience enrichissante. Je lui suis également reconnaissante de m’avoir assuré un encadrement rigoureux tout au long de ces années ainsi que pour les conditions de travail et les opportunités qu’il m’a offertes pour participer à des ateliers de travail, à des stages et à des séminaires.

Comme je remercie Mr Hechmi Missaoui, Directeur Général de l’INSTM, Mr Ridha M’rabet ancien Directeur Général de l’INSTM et Mr Othman JARBOUI Chef de Laboratoire pour m’avoir acceptée au sein du Laboratoire des Sciences Halieutiques à l’INSTM (annexe de La Goulette) afin de réaliser ce travail de thèse.

Je remercie toutes les personnes formidables que j’ai rencontrées à l’INSTM. Merci pour votre patience et vos encouragements. Je pense particulièrement au cadre administratif, technique et scientifique de l’INSTM de toutes les annexes pour leur coopération ainsi que l’équipe de la bibliothèque à Salammbô pour leur patience. Comme j’adresse mes remerciements particuliers au chef du parc Mr. Mourad KHEMERI et à son équipe à Salammbô pour leur coordination précieuse qui a permis d’assurer mes déplacements mensuels nécessaires pour accomplir mes travaux de recherche tout le long de la côte tunisienne (allant de Tabarka jusqu’à Sfax), sans oublier l’équipage du bateau de recherche

«Hannibal» de l’INSTM.

J’exprime également mes profonds remerciements à l’équipe de l’Institut Sylvo- Pastoral de Tabarka , à celle de l’Institut Supérieur de Pêche et d’Aquaculture de Bizerte ainsi qu’aux centres de formation professionnelle de pêche de Tabarka, Kélibia, Teboulba et Mahdia pour m’avoir assuré l’hébergement durant mes missions de terrain.

Je suis également reconnaissante à tous les membres travaillant à la DGPA (Direction Générale de Pêche et d’Aquaculture), aux arrondissements de pêche, aux capitaines des bateaux, aux pêcheurs et mareyeurs de toute la Tunisie qui ont participé de près ou de loin à la réalisation de ce modeste travail.

Aussi, je remercie le Ministère d’Enseignement Supérieur sous couvert de l’Université de Carthage et l’INAT pour le financement de mon stage de trois mois en Italie à l’IAMC- CNR (Institut pour l’Environnement Marin et Côtier-Centre National de Recherche) à Capo Granitola à Mazara Dell Vallo au laboratoire d’histologie.

Je voudrais aussi exprimer mes vifs remerciements et mes sincères respects au Dr.

Gualtiero BASILONE, responsable du laboratoire d’histologie à l’IAMC-CNR annexe Capo Granitola pour son hospitalité et le temps qu’il m’a accordé durant le stage. J’adresse mes meilleurs remerciements à l’ensemble du personnel de l’IAMC-CNR pour leur précieuse aide au laboratoire ainsi que pour l’atmosphère de travail qu’ils m’ont assurée.

Mention très spéciale à Widien Khoufi qui m’a supporté et m’a permis de rester motivée, le cœur léger et l’esprit tranquille depuis le début de ma thèse. Très humblement, je voudrais te dire merci pour ton aide et ton soutien pendant mes périodes de doutes et pour tes multiples encouragements répétés. Tu as su mettre en musique les paroles de ma composition scientifique.

Je tiens à remercier aussi mes collègues pour leur aide au travail de laboratoire et spécialement Safouen El Fehri, durant nos déplacements et durant nos sorties en mer ainsi que pour l’atmosphère fraternelle qui nous a réunis.

Je ne saurais terminer sans souligner le soutien amical et chaleureux de mes copines et copains de tous les jours qui m’ont soutenue durant ce parcours doctoral. Je m’abstiens de les nommer tellement la liste est longue. Je nommerai tout de même mes amies Wafa, Emna, Houda, Rym, Boutheina… que je remercie spécialement pour leurs conseils, leur appui et surtout pour leur patience.

Liste des publications

Articles

 Héla Jaziri, Widien Khoufi & Sadok Ben Meriem, 2015. Assessment approach of Melicertus kerathurus stock along the north-eastern Tunisian coast using a surplus production model incorporating temperature parameter. American Journal of Climate Change, (4), 367-378. (IF: 1.55)

 Héla Jaziri, Rosalia Ferreri, Widien Khoufi, Safouene El Fehri, Sadok Ben Meriem, Maurizio Pulizzi, Salvatore Mangano, Angelo Bonanno, Salvatore Mazzola &

Gualtiero Basilone, 2016. Seasonal variation of reproductive traits of the caramote prawn in the Gulf of Tunis. Aquatic Living Resources. 28(2-4): 89-98.(IF: 1.5)

Communications et affiches

 Héla Jaziri, Widien Khoufi & Sadok Ben Meriem. 2014. Introduction de la température sur les modèles globaux, cas de la crevette royale en Tunisie. IX^ème Congrès Maghrébin des Sciences de la Mer (Sousse) 20-23 Décembre, 2014 Communication orale.

 Héla Jaziri & Sadok Ben Meriem. 2011. Changement spatio-bathymétrique de la taille de la crevette, Penaeus kerathurus (Forskal, 1775) par sexe et localisation en Tunisie. 13^ème Journée des Sciences Marine Tunisie et deuxième rencontre franco- tunisienne d’Ichtyologie (Mahdia).26-29 Novembre, 2011. Poster.

 Héla Jaziri, Widien Khoufi & Sadok Ben Meriem. 2016. Réactualisation des paramètres de croissance de Penaeus kerathurus (Foskal, 1775) dans le golfe de Gabès. 10^ème congrès Magrébin des sciences marines et le 5^ème congrès franco magrébin de zoologies et d’ichtyologies (Fès, Maroc). 08 -10 décembre, 2016. Poster.

 Héla Jaziri, Widien Khoufi & Sadok Ben Meriem. 2017. Impact de l’incorporation de la température dans les modèles de production sur l’évaluation du stock Nord-Est de la crevette (Penaeus kerathurus) en Tunisie. Colloque scientifique national «climat, eau et société» (Tunis, Tunisie). 31 janvier -01 février, 2017. Poster.

Rapports

 Héla Jaziri, Widien Khoufi

&

Résumé

Parmi les crustacés, La crevette caramote ou crevette royale, objet de cette étude, est une espèce à haute valeur économique en Méditerranée. La Tunisie est considérée comme le premier exploitant de cette espèce. Notre étude vise à déterminer une revue complète des aspects biologiques de l’espèce afin d’améliorer la précision des paramètres biologiques qui vont nous servir comme base pour l’évaluation du stock tout le long des côtes tunisiennes.

L’étude de la modalité de reproduction de la crevette royale en Tunisie nous a été utile pour comprendre la stratégie de reproduction pour cette espèce dans la région Nord-Est. En effet, ce travail a montré que la période de ponte pour Penaeus kerathurus dans cette région de la Tunisie s’étale du mois d’avril jusqu’au mois d’août. Aussi, nous avons constaté l’augmentation du facteur de condition durant cette période, ce qui induit que l’allocation de l’énergie est dévouée principalement à la croissance corporelle. Les études de maturité des femelles sont obtenues grâce à l’utilisation des deux méthodes macroscopique et histologique et ont montré que la période de ponte se situe entre la fin du printemps et le début de l’été avec un pic au mois de juillet.

La comparaison des estimations de la taille de première maturité sexuelle a confirmé l’importance de l’examen microscopique pour l’obtention d’ogives plus précises. Cette taille est de 15,97 cm pour la longueur totale et de 3,66 pour la longueur céphalothoracique.

Afin de déterminer les paramètres de croissance, nous avons opté pour l’utilisation de la méthode basée sur la décomposition modale des structures en taille, et ceci en utilisant deux méthodes de décomposition modale, à savoir Bhattacharya et NORMSEP. Cette étude nous a permis d’estimer ces paramètres et de constater que la croissance des mâles est plus rapide que celle des femelles et que la température affecte significativement le taux de croissance et la mortalité naturelle.

L’étude dynamique des deux stocks de la crevette royale en Tunisie a été approchée aussi bien par les modèles globaux (les modèles globaux équilibrés et non équilibrés) qu’analytiques.

L’évaluation par les modèles globaux du stock Nord-Est de la crevette sur une période de 17 ans, allant de 1995 à 2011, a montré que le stock est proche de son optimum d’exploitation et ceci selon les modèles globaux équilibrés et non équilibrés. En outre, l’introduction d’un paramètre climatique dans les modèles globaux nous a permis de comprendre le comportement de la crevette dans son milieu et de tirer des conclusions

intéressantes pour la pêche de celle-ci. En effet, durant la saison chaude, l’espèce se dirige vers le large pour , d’où l'animal devient moins vulnérable au filet trémail bien qu’il soit présent dans la zone de pêche et par conséquent, la capturabilité diminue avec l'augmentation de la SST. Pour la gestion de stock de Penaeus kerathurus au golfe de Gabès nous avons utilisé les modèles globaux et avons constaté que le stock était légèrement sous-exploité de 2005 à 2009 et pleinement exploité de 2011 à 2013.

Les évaluations par les modèles analytiques ont montré que les deux stocks sont pleinement exploités. Ceci confirme les résultats trouvés par les modèles globaux. Plusieurs scenarii de gestion ont été testés. Nous avons constaté qu’une diminution de 50% d'effort engendrerait une baisse de production de 7 % et de 6 % pour le stock Nord-Est et le stock Sud respectivement. En revanche, l’augmentation de 50 % de l'effort de pêche actuel entraînerait, à long terme, une perte de production annuelle ; cette perte étant de 6 % pour le stock Nord- Est et de 3 % pour le stock Sud. D’où nous suggèrons le maintien de l’effort actuel pour les deux stocks étudiés.

Parmi les scénarios testés dans le golfe de Gabès, nous citons l’ouverture ou la fermeture des campagnes ainsi que l’augmentation combinée de l’effort de pêche et du maillage des chaluts. Les résultats montrent une augmentation de la production durant la campagne d’été par rapport à celle d’automne et que cette augmentation est plus importante lorsque la maille est de 22 mm. En conséquence, nous suggérons l’augmentation du maillage et le maintien de la campagne estivale pour l’exploitation de la crevette royale dans le golfe de Gabès.

Mots clés : Penaeus kerathurus, reproduction, croissance, évaluation du stock, gestion des pêcheries, Tunisie.

Abstract

Among the crustaceans, the caramot shrimp or royal shrimp, the subject of this study, it’s a species of high economic value in the Mediterranean and in Tunisia. This study aims to determine a complete review of the biological aspects of the species in order to improve the accuracy of the biological parameters that will serve as a basis for stock assessment along the Tunisian coast.

The study of reproduction modalities of the royal shrimp in the north of Tunisia was necessary to understand the reproductive strategy for this species. In fact, this work showed that the spawning period of Penaeus kerathurus in the North of Tunisia was from april until august. We found also the increase in condition factor during the spawning period, indicates that the allocation of energy during this period is devoted mainly to body growth. Female ogive maturity is obtained with the use of both macroscopic and histological methods. The comparison of estimation of the size at first maturity for caramote shrimp confirmed the importance of microscopic examination, because it’s more precise. These methods have shown that the spawning period is between the end of spring and the beginning of summer with a peak in July. The size is 15.97 cm for the total length and 3.66 for cephalothorax length.

To determine the growth parameters of the royal shrimp in Tunisian waters we opted for the use of the method based on modal decomposition of size structures, using two different methods, namely Bhattacharya and NORMSEP. This study allowed us to conclude that growth is faster for males than females and the temperature affect the growth rate and mortality.

The dynamic study of two stocks of prawn in Tunisia was approached by global models and analytics models.

Assessment by the global models of the North-Eastern shrimp stock for a period of 17 years from 1995 to 2011showed that the stock is close to its optimum exploitation, according to the equilibrium and non equilibrium global models. In addition, the introduction of a climate parameter in global models allowed us to understand the behavior of shrimp in the environment. During the hot season, the species is run to the offshore to spawn where the animal becomes more vulnerable to the trammel net although it is present in the fishing zone and therefore catchability decreases with increasing SST. The opposite effect of SST to the

abundance and catchability, leads us to recommend to the fisherman during the hot season of not increasing fishing effort for the operation of the prawn.

For the stock management of Penaeus kerathurus in the gulf of Gabes, global models were used and found that the stock is under fishing from 2005 to 2009 and fully exploited from 2011 to 2013.

Management by analytical models showed that both stocks are fully exploited this confirms the results found by global models. Several management scenarios have been tested.

It was found that a 50 % reduction effort would decrease production by 7 % and 6 % for the northeastern and the southern stock respectively. However, the increase in current fishing effort would, in the long term annual production loss; this loss is 6 % for the northeastern stock and 3 % for southern stock. So, we suggest the maintained of the current effort for the two stocks studied.

Among the scenarios tested in the gulf of Gabes, is that taking into account the opening or closing of the fishing season, the combination increase of fishing effort and mesh size in the gulf of Gabes showed an increase production during the summer season than autumn season, this increase is greater when the mesh size is 22 mm. So we suggest increasing the mesh and the maintainability of one fishing season (summer season) for the exploitation of the royal shrimp in the gulf of Gabes.

Keywords: Penaeus kerathurus, reproduction, growth, stock assessment, fisheries management, Tunisia.

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Liste des Figures

Figure 1. Morphologie de Penaeus kerathurus. ... 7

Figure 2. Organes génitaux chez la crevette (Tabb et al., 1972). ... 8

Figure 3. Distribution de Penaeus kerathurus dans le monde (Modifiée par Jaziri, 2017) ... 9

Figure 4 .Cycle de vie des crevettes Penaeidae (Rafalimanana, 1990). ... 11

Figure 5. Golfe de Gabès. ... 12

Figure 6. Evolution de la production de Penaeus kerathurus en Méditerranée (Jaziri et al., 2015). ... 14

Figure 7. Evolution de la PUE de la crevette au Nord-Est et au Sud de la Tunisie. ... 17

Figure 8. La température moyenne annuelle de surface de la Méditerranée (Shaltout et Omstedt, 2014). ... 18

Figure 9. Zone d’échantillonnage de P. kerathurus, golfe de Tunis-Tunisie. ... 25

Figure 10. La fixation des gonades dans le formol-aldhéhyde à 10%. ... 27

Figure 11. Système automatique pour déshydratation des gonades dans l’alcool. ... 28

Figure 12. Préparation et refroidissement des blocs de paraffine A. Préparation des Blocs de paraffine et inclusion dans la paraffine ; B. Refroidissement des blocs à l’aide d’une plaque froide. ... 29

Figure 13. Préparation des lames pour l’observation microscopique de différents stades de maturité sexuelle. A: Coupe des lames par un microtome; B: Etalage sur lame ; C : Coloration à l’Hématoxyline-éosine ; D: Observation à l’aide d’un microscope photonique. ... 31

Figure 14. Stade immature (WKMOG-ICES, 2009) ... 34

Figure 15. Stade développement (WKMOG-ICES, 2009) ... 35

Figure 16. Stade Mature (WKMOG-ICES, 2009) ... 35

Figure 17.Stade Mature (WKMOG-ICES, 2009) ... 36

Figure 18. Relation linéaire entre la longueur du céphalothorax (CL) et la longueur totale (LT) de la crevette au golfe de Tunis. ... 37

Figure 19. Relation linéaire entre le poids éviscéré (WE) et le poids totale (WT) de la crevette au golfe de Tunis. ... 37

Figure 20. Evolution mensuelle de la taille totale moyenne (LT) par sexe de la crevette au golfe de la Tunis pour la période allant de mai 2011-avril 2012. ... 39

Figure 21. Evolution mensuelle du poids total moyen (WT) pour les deux sexes de la crevette séparément au golfe de la Tunis pour la période allant de mai 2011-avril 2012. ... 40

Figure 22. Evolution mensuelle de la sex-ratio (SR) et de la longueur totale moyenne TL (cm) pour Penaeus kerathurus dans le golfe de Tunis. ... 41

Figure 23. Evolution de la sex-ratio (SR) en fonction de la longueur totale (LT) pour Penaeus kerathurus dans le golfe de la Tunis. ... 42

Figure 24. Variation mensuelle du facteur de condition (FC) par sexe pour Penaeus kerathurus dans le golfe de Tunis du mai 2011 à avril 2012. ... 43

Figure 25.Variation mensuelle de l’indice gonado-somatique pour les deux sexes de Penaeus kerathurus avec intervalle de confiance. ... 44

Figure 26. Distribution mensuelle des stades de maturité selon les observations microscopiques de l’activité reproductrice des femelles de Penaeus kerathurus. ... 45 Figure 27. A : Relation linéaire entre le Facteur de condition (FC) et l’indice gonado- somatique (GSI) pour les femelles de la crevette pendant la période principale de ponte (avril- août) et pendant la fin de la période de ponte (septembre-décembre); B : relation linéaire entre l'indice gonado-somatique (GSI) et la température de surface de la mer (SST, en °C)

chez les femelles de la crevette, pendant la principale période de ponte (avril-août) et à la fin de la période de ponte (septembre-décembre). ... 46 Figure 28. A : Relation linéaire entre le Facteur de condition (FC) et l’indice gonado- somatique (GSI) pour les mâles de la crevette pendant la période principale de ponte (avril- août) et à la fin de la période de ponte (septembre-décembre); B : relation linéaire entre l'indice gonado-somatique (GSI) et la température de surface de la mer (SST, en ° C) chez les mâles de crevette, pendant la principale période de ponte (avril-août) et à la fin de la période de ponte (septembre-décembre). ... 47 Figure 29.Ogive de maturité selon la description macroscopique et histologique pour la crevette dans le golfe de Tunis du mai 2011 à avril 2012. ... 49 Figure 30. Identification des cohortes. ... 58 Figure 31. Le suivi de la progression des cohortes en fonction des mois. ... 59 Figure 32. Modèle de régression logistique de la sex-ratio en fonction de longueur totale pour la période allant de 2010 à 2012 pour le stock Nord-Est de P. kerathurus et de 2010 à 2014 pour le stock Sud de la Tunisie. ... 64 Figure 33. Relation taille-poids de Penaeus kerathurus au Nord-Est de la Tunisie pour les deux sexes de 2010 à 2012; Poids total WT en fonction de la longueur totale LT. ... 65 Figure 34. Relation taille-poids de Penaeus kerathurus au Nord-Est de la Tunisie pour les femelles de 2010 à 2012 ; Poids total WT en fonction de LT. ... 66 Figure 35. Relations taille-poids de Penaeus kerathurus au Nord-Est de la Tunisie pour les mâles de 2010 à 2012; Poids total WT en fonction de LT. ... 66 Figure 36. Courbes de croissance du Penaeus kerathurus selon les paramètres obtenus par la méthode de Bhattacharya et NORMSEP des mâles au Nord-Est (A) pour la période allant de 2010 à 2012 et au Sud (B) pour la période allant de 2010 à 2014. ... 69 Figure 37. Courbes de croissance du Penaeus kerathurus selon les paramètres obtenus par la méthode de Bhattacharya et NORMSEP des femelles au Nord-Est (A) pour la période allant de 2010 à 2012 et au Sud (B) pour la période allant de 2010 à 2014. ... 69 Figure 38. Relation entre les paramètres du modèle de croissance de Von Bertalanffy le taux de croissance (K), l'indice de performance (Φ) , la longévité (tmax) et la mortalité naturelle (M) de P. kerathurus échantillonnés dans deux zones du Nord-Est et du Sud de la Tunisie en fonction de la température (T). A; C: en utilisant la méthode de Battacharya; B;D: en utilisant la méthode NORMSEP. (B: Bhattacharya; N: NORMSEP; NE: Nord-Est; S: Sud; M:Mâle; F:

Femelle). ... 72 Figure 39.Organigramme partiel et simplifié de CLIMPROD où E est l’effort de pêche, U la prise par unité d’effort et V une variable de l’environnement (Fréon et al., 1993). ... 84 Figure 40. Courbe de sélectivité. ... 95 Figure 41. Pourcentage de production de la crevette royale provenant du Nord-Est et du Sud de la Tunisie. ... 98 Figure 42. Evolution de la production annuelle de la crevette royale provenant de la pêche hauturière et côtière au Nord-Est de la Tunisie. ... 99 Figure 43. Evolution de l’effort de la pêche hauturière et côtière ciblant la crevette royale au Nord-Est de la Tunisie pour la période allant de 1995 jusqu’au 2014. ... 100 Figure 44. Pourcentage de production de la crevette royale et des espèces accompagnatrices dans golfe de Gabès lors des campagnes de la crevette de 2005 jusqu’au 2013. ... 101 Figure 45. Evolution de la production annuelle de la crevette royale au Sud de la Tunisie de 1995 à 2014. ... 102 Figure 46. Evolution de l’effort de pêche de la crevette royale au golfe de Gabès de ... 103 Figure 47. Evolution de pourcentage de production par groupes d’espèces au fil des années de 2005 jusqu’au 2013. ... 104

Figure 48. Evolution mensuelle moyenne de la production de la crevette royale et des espèces

accompagnatrices au golfe de Gabès sur une période de 9 années (2005–2013). ... 105

Figure 49.Evolution de la production interannuelle de la crevette royale et des espèces accompagnatrices durant les campagnes d’été et d’automne de 2005 à 2013. ... 106

Figure 50. Evolution de la production journalière moyenne de la crevette royale et des espèces accompagnatrices durant les campagnes d’été de 2005 à 2013. ... 107

Figure 51. Evolution de la production journalière moyenne de la crevette royale et des espèces accompagnatrices durant les campagnes d’automne de 2005 à 2013. ... 108

Figure 52. Evolution de la production moyenne de la crevette royale par bâteau pendant les campagne d’Été de 2005 à 2013. ... 108

Figure 53. Evolution de la production moyenne de la crevette royale par bâteau pendant les campagnes d’automne de 2005 à 2013. ... 109

Figure 54. Evolution de la production de la crevette royale pendant et hors les campagnes de 2005 jusqu’au 2013. ... 110

Figure 55. Les modèles de Schaefer et Fox pour les pêcheries de Penaeus kerathurus au Nord-Est de la Tunisie pour la période de 1995 jusqu’à 2011. ... 112

Figure 56. Le modèle non équilibré de Schaeffer des pêcheries de Penaeus kerathurus au Nord-Est de la Tunisie pour la période allant de 1995 jusqu’à 2011. ... 113

Figure 57. Fluctuation mensuelle de la production et la SST de janvier 1995 à décembre 2011 au Nord-Est de la Tunisie. ... 114

Figure 58. Evolution de la production mensuelle moyenne durant la période allant de 2005 jusqu’à 2011 au Nord-Est de la Tunisie. ... 114

Figure 59. Corrélation croisée entre la production de la crevette royale au Nord-Est de la Tunisie et la SST pour la période allant de 1995 jusqu’à 2011. ... 115

Figure 60. L’effort de pêche et la production de Penaeus kerathurus en relation avec SST pendant la saison chaude affectant l'abondance. ... 117

Figure 61. L’effort de pêche et la production de Penaeus kerathurus en relation avec SST pendant la saison chaude affectant la capturabilité. ... 117

Figure 62. Relation linéaire et exponentielle entre la prise par unité d’effort et l’effort de Penaeus kerathurus au Sud de la Tunisie. ... 119

Figure 63. Le modèle de Fox pour les pêcheries de Penaeus kerathurus au Sud de la Tunisie. ... 120

Figure 64. Structure démographique en fonction des métiers pour la crevette royale en Tunisie (sexe confondu). ... 121

Figure 65. Structure démographique par sexe et par zone de la crevette royale en Tunisie. 122 Figure 66.Variation du coefficient de mortalité par pêche (F) par taille en fonction des valeurs du F terminal (Ft) observées chez la crevette royale au Nord-Est et au Sud de la Tunisie. ... 123

Figure 67. Profil des mortalités par pêche pour les femelles au Nord-Est. ... 124

Figure 68. Profil des mortalités par pêche pour les mâles au Nord-Est. ... 124

Figure 69. Profil des mortalités par pêche pour les femelles au Sud. ... 124

Figure 70. Profil des mortalités par pêche pour les mâles au Sud. ... 125

Figure 71. Pourcentage des immatures par sexe et par métiers au Nord-Est et au Sud de la Tunisie. ... 125

Figure 72. Effet d’un changement d’effort de pêche à court terme sur le pourcentage de la production et la valeur de production au Nord-Est de la Tunisie. Y : la production et P : le prix. ... 126

Figure 73. Effet d’un changement d’effort de pêche à court terme sur le pourcentage de la production et la valeur de production au Sud de la Tunisie. Avec Y : la production et P : le prix. ... 127

Figure 74. Effet du multiplicateur de F à long terme en production pour les deux stocks de crevette en Tunisie. Y : la production. ... 128 Figure 75. Effet du multiplicateur de F à long terme en valeur de la production pour les deux stocks. P : le prix ... 128 Figure 76. Profil du pourcentage de la biomasse pour le global résultant de la somme des femelles et des mâles pour le stock Nord-Est et le stock Sud en fonction du multiplicateur de F. %BV : Pourcentage de la biomasse vierge. ... 129 Figure 77. Profil de la biomasse Féconde pour le global résultant de la somme des femelles et des mâles pour le stock Nord-Est et le stock Sud en fonction du multiplicateur de F. BF : la biomasse Féconde ; NE : Nord-Est. ... 129 Figure 78. Pourcentage de production en fonction du multiplicateur de F pour les deux métiers ciblant la crevette au Nord-Est. Y : la production. ... 130 Figure 79. Pourcentage de production en fonction du multiplicateur de F pour le les deux métiers ciblant la crevette au Sud. Y : la production ... 131 Figure 80. Pourcentage du prix en fonction du multiplicateur de F pour le les deux métiers ciblant la crevette au Nord-Est (NE). ... 131 Figure 81. Pourcentage du prix en fonction du multiplicateur de F pour le les deux métiers ciblant la crevette au Sud. P : le prix. ... 132 Figure 82. Effet d’un changement de maillage à court terme pour les deux stocks. A : stock Nord-Est; B : stock Sud ; Y : la production et P : le prix. ... 133 Figure 83. Effet d’un changement de maillage à long terme pour les deux stocks. A : stock Nord-Est; B : stock Sud ; Y : la production et P : le prix. ... 134 Figure 84. Effet d’un changement de maillage du chalut sur le pourcentage de la biomasse de la crevette royale au Nord-Est et au Sud de la Tunisie. ... 135 Figure 85. Effet d’un changement simultané du multiplicateur de F et du maillage à long terme sur le pourcentage de la production et la biomasse de la crevette royale au Nord-Est. 136 Figure 86. Effet d’un changement simultané du multiplicateur de F et du maillage à long terme sur le pourcentage du prix de la crevette royale au Nord-Est de la Tunisie. ... 136 Figure 87. Effet d’un changement simultané du multiplicateur de F et du maillage à long terme sur le pourcentage de la production et la biomasse de la crevette royale au Sud. ... 137 Figure 88. Effet d’un changement simultané du multiplicateur de F et du maillage à long terme sur le pourcentage du prix de la crevette royale au Sud de la Tunisie. ... 137 Figure 89. Structure démographique des femelles échantillonnées par campagne au golfe de Gabès de 2010 à 2014. ... 139 Figure 90. Structure démographique des mâles de la crevette royale échantillonés par campagne au golfe de Gabès de 2010 à 2014. ... 139 Figure 91. Profil de mortalité des femelles par campagne ... 140 Figure 92. Profil de mortalité des mâles par campagne ... 141 Figure 93. Profil de la production à court terme en augmentant l’effort de pêche et le maillage pendant et en dehors les deux campagnes de crevette. ... 142 Figure 94. Profil de la production à long terme en fonction d’une augmentation de l’effort de pêche et du maillage pendant les deux campagnes et en dehors des campagnes. ... 143 Figure 95. Profil de la biomasse à long terme en augmentant l’effort de pêche et le maillage pendant les deux campagnes et en dehors des campagnes. ... 144 Figure 96. MSY et MSE de Penaeus kerathurus pendant la saison chaude montrant l’impact de la SST sur l'abondance et sur la capturabilité. (MSY: Rendement Maximal Soutenable ; MSE: Effort Maximal Soutenable). ... 146

Liste des tableaux

Tableau 1. Les noms vernaculaires de la crevette royale dans quelques régions de la Méditerranée. ... 6 Tableau 2. Tableau récapitulatif des effectifs des échantillons de Penaeus kerathurus par mois et par sexe au golfe de Tunis ... 26 Tableau 3. Description macroscopique des stades de maturité des ovaires chez les femelles de Penaeus kerathurus selon Farmer (1974) et microscopique selon Medina et al. (1996) et Santos et al. (2007). ... 27 Tableau 4. Programme détaillé du système automatique de déshydratation. ... 28 Tableau 5. Protocole de coloration des lames à l’aide d’un système automatique de coloration. ... 30 Tableau 6. Tableau récapitulatif des données mensuelles des échantillons collectés. No. (f):

effectif des femelles ; No. (m): effectif des mâles; LT: longueur totale; LC: longueur du céphalothorax ; WT: poids total ; WE: poids éviscéré. ... 38 Tableau 7. Test de Mann-Whitney U de significativité des différences entre les deux sexes de crevette pour les tailles, facteur de condition et les indices de reproduction au golfe de Tunis pour la période allant de mai 2011-avril 2012 ; avec WT: Poids Total; LT: Longueur totale ; LC :Longueur du céphalothorax; WE: Poids éviscéré ; GSI: index gonadosomatique; CF:

Facteur de Condition ... 39 Tableau 8. Test de Kruskal-Wallis ANOVA: test de significativité pour les différences mensuelles tout au long de la période d’étude pour les tailles, facteur de condition, et l’indice de reproduction ; avec WT: Poids total;LT: Longueur totale; LC: Longueur céphalothoracique

; WE: Poids éviscéré; GSI: indice Gonadosomatique; CF: factor de condition... 40 Tableau 9. Pourcentage de la correspondance entre les évaluations macroscopiques (MACRO) et histologiques (MICRO) pour chaque stade de maturité pour les femelles. Le nombre des individus est indiqué entre parenthèses. Le gris présente la correspondance entre les stades correspondants ... 48 Tableau 10. Période de ponte de Penaeus kerathurus pour différentes régions en Méditerranée. ... 53 Tableau 11. Tableau récapitulatif des effectifs des échantillons de Penaeus kerathurus prélevés par saison et par sexe en Tunisie. ... 57 Tableau 12. Les couples taille-âge annuels pour les mâles et les femelles au Nord-Est. ... 60 Tableau 13. Les couples taillent-âge annuels pour les mâles et les femelles P. kerathurus au Sud. ... 60 Tableau 14. Les données biométriques de P. kerathurus pour les deux sexes séparément pour la période allant de 2010 à 2012 au Nord-Est et de 2010 à 2014 au Sud de la Tunisie. ... 63 Tableau 15. Les différentes relations taille-poids au Sud de la Tunisie pour les femelles, les mâles ainsi que pour les deux sexes combinés selon Ben Meriem (1994). ... 67 Tableau 16. Paramètres de la croissance de Penaeus kerathurus au Nord-Est de la Tunisie selon les deux méthodes pour la période allant de 2010 à 2012. ... 68 Tableau 17. Paramètres de la croissance de Penaeus kerathurus au Sud de la Tunisie selon les deux méthodes pour la période allant de 2010 à 2014. ... 68 Tableau 18. Tests de signification (GLM) pour la longueur totale en tant que variable dépendante et pour le sexe, la méthode, la zone et l'âge en tant que variables catégoriques. .. 70 Tableau 19. Mortalité naturelle des mâles et des femelles de Penaeus kerathurus au Nord-Est et au Sud de la Tunisie selon les paramètres de croissance adoptés et en utilisant trois méthodes. ... 70

Tableau 20. Mortalité totale des mâles et des femelles de Penaeus kerathurus au Nord-Est et au Sud de la Tunisie selon les paramètres de croissance adoptés. ... 71 Tableau 21. Tableau récapitulatif des paramètres de croissance en fonction des zones géographiques chez les femelles et les mâles de Penaeus kerathurus dans le bassin Méditerranée. ... 76 Tableau 22. Paramètres de croissance de la crevette royale au Nord-Est et au Sud de la Tunisie. ... 91 Tableau 23. Paramètres de maturité sexuelle de la crevette royale au Nord-Est et au Sud de la Tunisie. ... 92 Tableau 24. Coefficient de mortalité naturelle de la crevette royale au Nord-Est et au Sud de la Tunisie. ... 92 Tableau 25. Prix unitaire de la crevette en fonction de la taille ... 94 Tableau 26. Paramètres de sélectivité (Garcia et Le Cren, 1981) utiles pour l’étude des différents régimes d’exploitation. ... 96 Tableau 27. Paramètres des modèles globaux déterminés par le logiciel CLIMPROD. ... 111 Tableau 28. Production maximale équilibrée et l’effort correspondant avec la limite inférieure et la limite supérieure de 95 %. (MSE: effort maximal soutenable; MSY: rendement maximal soutenable). ... 112 Tableau 29. Coefficient de corrélation (R) entre la production, la prise par unité d’effort (PUE), l'effort de pêche de la crevette royale et la SST donnés par le logiciel CLIMPROD pendant les deux saisons chaude et froide au Nord-Est de la Tunisie. ... 116 Tableau 30. Modèles et paramètres résultant de l'introduction de la SST dans les modèles de production globaux. ... 116 Tableau 31. Rendement maximal soutenable et l'effort correspondant avec la limite inférieure et la limite supérieure de 95 % (MSE: Effort Maximal Soutenable; MSY: Rendement Maximal Soutenable) en tenant compte de l'effet SST sur les modèles globaux. ... 118 Tableau 32. Taux d’exploitation par sexe pour les deux stocks de la crevette royale de la Tunisie. ... 138

Liste des abréviations

%: pourcentage

%BV: pourcentage de la biomasse vierge

%P : Pourcentage du prix

%Y : pourcentage de rendenment

°C : Degré Celsius µm : micromètre

a : Constante de l’équation relation taille-poids

a ,b et c : Pramètres estimés par le logiciel CLIMPROD ALVO : Les ovocytes vitellogéniques primaires tardifs AO : Ovocytes Atrésie

B : Biomasse du stock à un instant donné t.

b : Coefficient d’allométrie de l’équation relation taille-poids B∞ : Biomasse maximale que peut supporter l’environnement Bv : Biomasse à l’équilibre.

C : Amplitude de l'oscillation de la croissance Chal : pèche au Chalut

CHALNORD-EST : représentant la crevette ciblée par les chalutiers benthiques au nord et à l’est de la Tunisie.

CHALSUD : représentant la crevette ciblée par les chaluts au golfe de Gabès.

Cot : pêche côtière

COTNORD-EST : représentant la crevette échantillonnée qui a été ciblée par le filet trémail au nord et à l’est de la Tunisie.

COTSUD : représentant la crevette ciblée par les embarcations côtière au golfe de gabes.

CV : Chevaux DT : Dinar Tunisien Ex : Taux d'exploitation

Ech : Effort des chalutiers exprimé en nombre de sorties au Nord-Est et en nombre d’unités au Sud.

Ecot : Effort de la pêche côtière exprimé en nombre de sorties au Nord-Est et en nombre d’unités au Sud.

ENE: Est-Nord- Est

EPO : Les ovocytes primaires précoces

ET : Effort total standardisé exprimé en nombre de sorties au Nord-Est et en nombre d’unités au Sud.

EVO : Les ovocytes vitellogéniques primaires Ex: Taux d’exploitation

F : Coefficient de moralité par pêche f : Effort de pêche.

FAO : Organisation des Nations Unies pour l’alimentation et l’agriculture FC: Facteur de condition

FI+: Mortalité par pêche terminale Fig : Figure

FS : Facteur de sélectivité g : gramme

GOV : Chalut à Grande Ouverture Verticale hr : heure

h : La pente constante du taux relatif d’accroissement instantané

ICES : International Council for the Exploration of the Sea (Conseil International de l’Exploitation de la Mer).

IGS: Indice gonado-somatique

JORT : Journal Officiel de la République Tunisienne k : Coefficient de croissance

K : constante du taux d’accroissement de la biomasse Kg : Killogramme

Kg/h : Kilogramme par heure km : kilomètre

L : Longueur

L_25s : Longueur pour laquelle 25 % des individus sont retenus L₅₀ : Taille pour laquelle 50% des femelles sont matures L_50s : Longueur pour laquelle 50 % des individus sont retenus L_75s : Longueur pour laquelle 75 % des individus sont retenus L∞ : Longueur asymptotique

LC : Longueur de céphalothorax Li : Classe de taille exprimé en cm LPO : Les ovocytes primaires tardifs LVO : Les ovocytes vitellogéniques tardifs M : Coefficient de mortalité naturelle m : Mètre

m/s: Mètre/seconde min : minute

mm : Millimètre

MSE: Effort Maximal Soutenable MSY: Rendement Maximal Soutenable N : Effectif

N : Nord NE : Nord-Est

Nei : Nombre en individus extrapolé par classe de taille i Niech : Nombre en individus échantillonné par classe de taille i NO/SE: Nord ouest/ Sud est

NOAA : Agence Américaine d'Observation Océanique et Atmosphérique NX :North West

OO : Ovogonies

P : Production exprimée en tonne.

Pch : Production provenant de la pêche des chaluts

Pch : Production provenant de la pêche des chaluts exprimée en tonnes Pcot : Production provenant de la pêche côtière

Pcot : Production provenant de la pêche côtière exprimée en tonnes Pech : Production totale échantillonnée exprimée en Kg.

PME : Production maximale soutenable PT : Production totale

PUE : Prises par unité d’effort.

PUEch : Prise par unité d’effort des chalutiers exprimée en tonnes, en nombre de sorties au Nord-Est et en nombre d’unités au Sud.

PUEcot : Prise par unité d’effort de la pêche côtière exprimé en tonnes, en nombre de sorties au Nord-Est et en nombre d’unités au Sud.

q : Capturabilité.

RS : Rapport de sélectivité SE : Sud-Est

SR: Sex-ratio

SS/SO: Sud Sud/ Sud ouest

SST : Température à la surface de l’eau t : Age au temps t

t₀ : âge théorique pour lequel la longueur du poisson est égale à zéro Tot : Total

TL: Longueur totale t_max = Longévité

U: Test de Mann-Whitney WE: Poids éviscéré

W: West

WNW : West north west WT: Poids Total

Z : Coefficient de mortalité totale φ : Performance de la croissance

SOMMAIRE

INTRODUCTION GENERALE ... 1 CHAPITRE 1 : PRÉSENTATION DE L’ESPÈCE ET DE LA ZONE D’ETUDE ... 5 1- PRESENTATION DE L’ESPECE ... 5 1-1- TAXONOMIE ... 5 1-2- DIAGNOSE... 6 1-3- HABITAT ET REPARTITION BATHYMETRIQUE ... 8 1-4- CYCLE DE VIE ... 10 1-5- REGIME ALIMENTAIRE ... 12 1-6- IMPORTANCE DES PECHERIES DE LA CREVETTE ... 13 1-7- ASPECT TECHNIQUES DES PECHES. ... 14 1-8- UNICITE DE STOCK ... 16 2- GEOGRAPHIE, GEOMORPHOLOGIE ET CLIMAT DES COTES TUNISIENNES ... 17 2-1- HYDROLOGIE ... 19 2-1-1- La température ... 19 2-1-2- La salinité ... 20 2-2-HYDRODYNAMIQUE ... 21 2-2-1- Le flux Atlantique ... 21 2-2-2- Le flux Levantin... 21 CHAPITRE 2 : ETUDE BIOLOGIQUE ... 24 A- ETUDE DE LA REPRODUCTION ... 24 1- INTRODUCTION ... 24 2- MATERIEL ET METHODES ... 25 2-1- ZONE D’ECHANTILLONNAGE ... 25 2-2- TRAITEMENT AU LABORATOIRE ... 26 2-2-1- Inclusion à la paraffine ... 27 2-2-2- Coupe, coloration et observation ... 29 2-3- SEX-RATIO, INDICE GONADO-SOMATIQUE, FACTEUR DE CONDITION ET TAILLE A PREMIERE MATURITE SEXUELLE ... 31 2-4- ANALYSES STATISTIQUES ... 32 3- RESULTATS ... 33 3-1- DIFFERENCIATION DES STADES DE MATURITE SEXUELLE CHEZ LA CREVETTE ... 33 3-2- MORPHOMETRIE ET SEX-RATIO ... 36 3-3- STRATEGIE DE LA REPRODUCTION ... 42 3-3-1- Evolution du facteur de condition (FC) ... 42 3-3-2- Evolution de l’indice gonado-somatique (GSI) ... 43 3-3-3- comparaison des résultats de l’approche macroscopique et microscopique et estimation de L₅₀ .... 47 4- DISCUSSION ... 49 B- ETUDE DE LA CROISSANCE ... 55 1- INTRODUCTION ... 55 2- MATERIEL ET METHODES ... 56 2-1- ECHANTILLONNAGE ... 56 2-2- METHODOLOGIE ... 57 2-3- DETERMINATION DE LA SEX-RATIO ET DE LA CROISSANCE RELATIVE ... 60 2-4- ESTIMATION DES PARAMETRES DE CROISSANCE ... 61 2-5- DETERMINATION DE LA MORTALITE TOTALE ET DE LA MORTALITE NATURELLE ... 62 2-6- ANALYSES STATISTIQUE ... 62 3- RESULTATS ... 63 3-1- ANALYSE DE LA DISTRIBUTION DES FREQUENCES DE TAILLES ... 63

3-2- L’EVOLUTION DE LA SEX-RATIO EN FONCTION DE LA LONGUEUR TOTALE (LT) ... 63 3-3- CROISSANCE RELATIVEAU NORD-EST ... 64 3-4- CROISSANCE RELATIVE AU SUD DE LA TUNISIE : ... 67 3-5- LES PARAMETRES DE CROISSANCE POUR LES DEUX SEXES AU NORD-EST ET AU SUD DE LA TUNISIE : 67 3- 5-1- Paramètre de croissance pour les mâles et les femelles au Nord-Est et au Sud de la Tunisie .... 67 3-5-2- Etablissement des courbes de croissance selon les deux méthodes pour les deux sexes de Penaeus kerathurus des deux stocks en Tunisie ... 68 3-6- ESTIMATION DE LA MORTALITE TOTALE ET DE LA MORTALITE NATURELLE POUR LES DEUX STOCKS DE PENAEUS KERATHURUS EN TUNISIE ... 70 3-7- EFFET DE LA TEMPERATURE SUR LES PARAMETRES DE CROISSANCE ... 71 4- DISCUSSION : ... 73 CHAPITRE 3 : ETUDE DYNAMIQUE ... 79 1- INTRODUCTION ... 79 2- MATERIEL ET METHODES ... 80 2-1- METHODES D’ETUDE UTILISEES POUR L’EVALUATION DE L’ETAT DU STOCK DE LA CREVETTE ... 80 2-1-1- Les modèles globaux non équilibrés et les modèles globaux équilibrés ... 80 2-1-1-1 - Les modèles globaux équilibrés ... 81 2-1-1-2- Les modèles globaux non équilibrés ... 82 2-1-2- Introduction d’un paramètre climatique dans les modèles globaux... 83 2-1-3- Les modèles analytiques : Analyse des pseudo-cohortes ... 84 a- Analyse de rendements par recrue ou courbes de productions ... 85 b- Courbes de biomasse et biomasse féconde par recrue ... 86 2-2- BASE DE DONNEE ... 86 2-2-1- Base de données collectée pour les modèles globaux ... 86 2-2-2- Base de données collectée pour le modèle analytique ... 89 2-2-2-1- Structures en taille des captures ... 89 2-2-2-2- Préparation de la base de données en fonction des métiers ... 89 2-2-3- Paramètres utilisés ... 90 2-2-3-1- Paramètres de croissance ... 90 2-2-3-2- Paramètres de maturité sexuelle ... 91 2-2-3-3- Coefficient de mortalité naturelle ... 92 2-2-3-4- Borne inférieure du groupe terminal ... 92 2-2-3-5- Coefficient de mortalité par pêche Fterminal ... 93 2-2-4- Evaluation du Stock de la crevette royale ... 93 2-2-4-1-Données ... 93 2-2-4-2- Sélectivité ... 94 2-2-4-3- Simulations ... 95 2-3- PROGRAMMES ET TEST UTILISES ... 96 3- RESULTATS ... 97 3-1- LES PECHERIES AU NORD-EST DE LA TUNISIE ... 97 3-1-1- Les captures de la crevette au Nord-Est de la Tunisie ... 97 3-1-2- Evolution de l’effort de pêche de la crevette royale au Nord-Est ... 99 3-2- LES PECHERIES AU SUD DE LA TUNISIE ... 100 3-2-1- Production et effort de pêche au Sud de la Tunisie ... 101 3-2-2- Evolution du pourcentage de la production par groupes d’espèces au fil des années (2005- 2013) 103

3-2-3- Evolution de la production mensuelle moyenne de la crevette royale et les espèces accompagnatrices dans le golfe de Gabès de 2005 jusqu’à 2013 ... 104 3-2-4- Evolution de la production interannuelle de la crevette royale et les espèces accompagnatrices dans le golfe de Gabès durant les campagnes de crevette de 2005 à 2013 ... 105 3-2-5- Evolution de la production journalière moyenne de la crevette royale et des espèces accompagnatrices dans le golfe de Gabès durant la campagne d’été et d’automne de 2005 à 2013 ... 106 3-2-6- Evolution de la production moyenne par bateau dans le golfe de Gabès durant la campagne d’été et d’automne de 2005 à 2013 ... 108 3-2-7- Evolution de la production pendant et en dehors des campagnes de crevette de 2005 à 2013 dans le golfe de Gabès ... 109

3-3- RESULTATS DES EVALUATIONS DU STOCK NORD-EST ET DU STOCK SUD DE PENAEUS KERATHURUS PAR LES MODELES GLOBAUX ... 111 3-3-1- Stock Penaeus kerathurus de la côte Nord-Est de la Tunisie ... 111 3-3-1-1- Modèles de Scheafer et modèle exponentiel de Fox ... 111 3-3-1-2- Les modèles globaux non équilibrés ... 113 3-3-1-3- Incorporation de paramètre climatique en utilisant l'approche classique des modèles de production ... 113 3-3-2- Évaluation de stock Sud de Penaeus kerathurus en utilisant les modèles globaux équilibrés .... 118 3-4- EVALUATION DU STOCK NORD-EST ET DU STOCK SUD DE PENAEUS KERATHURUS EN TUNISIE EN UTILISANT LES MODELES ANALYTIQUES ... 120 3-4-1- Structures démographiques ... 120 3-4-2- Analyse des Mortalités par pêche et par sexe séparé ... 122 3-4-3- Etude des rendements par recrue ... 126 3-4-3-1- Impact de modification de l’effort de pêche ... 126 3-4-3-1-1- Résultats à court terme ... 126 3-4-3-1-2- Résultats à long terme ... 127 3-4-3-1-3- Analyse de la biomasse ... 128 3-4-3-1-4- Bilan par métier ... 130 3-4-3-2- Impact de modification du maillage du chalut ... 132 3-4-3-2-1- Résultat à court terme ... 132 3-4-3-2-2- Résultat à long terme ... 133 3-4-3-2-3- Analyse de la biomasse ... 134 3-4-3-3- Impact d’un changement simultané de l’effort et du maillage ... 135 3-4-3-4- Taux d’exploitation ... 138 3-4-4- Simulations pour la gestion saisonnière de pêche (campagne) de la crevette au golfe de Gabès .. 138 3-4-4-1- Structure démographique par campagne et par sexe ... 138 3-4-4-2- Mortalité par pêche durant les deux campagnes et en dehors des campagnes ... 139 3-4-4-3- Résultats d’analyse des rendements par recrue ... 141 3-4-4-3-1- Impact de modification de l’effort et du maillage à court terme sur la production ... 141 3-4-4-3-2- Impact de modification de l’effort à long terme sur la production... 142 3-4-4-3-3- Impact de modification de l’effort sur la biomasse ... 144 4- DISCUSSION ... 145 4-1- Discussion pour les modèles globaux ... 145 4-2- Discussion des résultats des campagnes de pêche ... 148 4-3- Discussion pour les modèles analytiques ... 149 CONCLUSION GENERALE ... 153 REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES ... 157 ANNEXES ... 179 1- LES PRINCIPAUX ARRETES CONCERNANT LA DELIMITATION DES ZONES DE PECHE, LES DATES D’OUVERTURE ET DE FERMETURE DE LA CAMPAGNE DE PECHE DE LA CREVETTE ROYALE AU GOLFE DE GABES.

179

2- DECOMPOSITION MODALE ANNUELLE DES MALES AU NORD-EST ... 181 3- DECOMPOSITION MODALE ANNUELLE DES FEMELLES AU NORD-EST ... 182 4- DECOMPOSITION MODALE SAISONNIERE DES FEMELLES AU NORD-EST ... 183 5- DECOMPOSITION MODALE SAISONNIERE DES MALES AU NORD-EST ... 186 6- DECOMPOSITION MODALES ANNUELLES POUR LES MALES AU SUD ... 190 7- DECOMPOSITION MODALES ANNUELLES POUR LES MALES AU SUD ... 192 8- DECOMPOSITION MODALE SAISONNIERE POUR LES FEMELLES AU SUD ... 194 9- DECOMPOSITION MODALE SAISONNIERE POUR LES MALES AU SUD ... 200 10- DECOMPOSITION MODALE SAISONNIERE POUR LES MALES AU SUD ... 205

INTRODUCTION GENERALE

1

Introduction générale

Les crustacés occupent une place de choix dans les pêcheries mondiales et constituent des espèces très exploitées à cause de leur haute valeur commerciale. Ils représentent 8,2 % des captures mondiales en 2013 (FAO, 2016) et sont composés de 7 groupes dont les chevrettes et les crevettes qui présentent 73,17 % de la production mondiale des crustacés et 6

% de la production mondiale totale (FAO, 2016). Parmi ces crustacés, la crevette caramote, objet de cette étude, est une espèce à haute valeur économique en Méditerranée et particulièrement en Tunisie qui est considérée comme le premier exploitant de cette espèce dans le bassin.

En Tunisie, quatre espèces de Penaeidae sont exploitées à savoir : La chevrette Parapenaeus longirostris (Lucas, 1846) et les deux espèces lessepsiennes : La crevette arquée Trachypenaeus curvirostris (Stimpson, 1860) et la crevette blanche ou crevette mouchetée Metapenaeus monoceros (Fabricius, 1798) et la crevette royale Penaeus kerathurus qui est l’espèce la plus ciblée dans les pêcheries crevettières tunisiennes.

L’exploitation de la crevette Penaeus kerathurus s’est développée depuis les années 1980, entrainant des changements quantitatifs et qualitatifs remarquables du profil des pêches dont la diversité spécifique a beaucoup diminué au profit d’espèces à vie courte et à croissance rapide comme les crevettes et la seiche (Najar et al., 2010).

La crevette, Penaeus kerathurus est pêchée tout le long des pays riverains du bassin Méditerranéen. La production provient principalement de la Tunisie, suivie par la Grèce et ensuite par l'Italie. La production de 1950 à 1970 était de l’ordre de 1000 tonnes. À partir de 1970, cette production a connu des fluctuations au fil des années pour atteindre une production maximale de 6000 tonnes en 2011 (Jaziri et al., 2015).

La contribution économique de Penaeus kerathurus est importante dans le secteur de la pêche, vu sa haute valeur commerciale, tout en sachant que c’est une espèce parmi les principaux crustacés destinés essentiellement à l’exportation. En effet, durant les 15 dernières années, la contribution des crustacés a varié de 2942 tonnes (valeur de 53245 mille dinars) en 2010 à 4258 tonnes (valeur de 101867 DT) en 2015, ce qui fait que cette espèce présente un fort intérêt pour l’Etat, vu son rôle prépondérant dans l’entrée de la devise.

La crevette royale est capturée le long des côtes tunisiennes (Nord, Est et Sud) et ciblée à la fois par la pêche chalutière et par celle artisanale. Mais c'est dans la zone méridionale, représentée

2 par le golfe de Gabès, que provient 95 % de la production nationale, le reste provenant du Nord et de l’Est (Jaziri et al., 2015). Au golfe de Gabès, on remarque une régression des débarquements de la pêche côtière au profit de la pêche chalutière qui s’est substantiellement développée, ce qui fait qu’elle représente 65 % de la production alors que 51 % de la production de la crevette caramote au Nord et à l’Est proviennent de la pêche côtière.

Le premier texte réglementant la pêche de la crevette dans le golfe de Gabès (article 17 de l’arrêté du directeur des travaux publics) date de 1954. Depuis cette date, plusieurs modifications se sont succédé, relatives à la délimitation des zones de pêche et aux dates d’ouverture et de fermeture de la campagne et ce, dans le but d’assurer une gestion rationnelle des pêcheries, de préserver certaines zones et d’éviter la capture des jeunes individus (voir annexe). Dans le but de préserver la durabilité de cette espèce, la direction générale de pêche et d’aquaculture a adopté une actualisation de la réglementation de son exploitation. Ainsi, la pêche de la crevette royale au golfe de Gabès est gérée, actuellement, par deux campagnes : La première se déroule pendant l’Été de début mai jusqu’au 15 juin et la seconde en Automne, du 16 octobre à la fin novembre.

Par ailleurs, cette espèce a été étudiée depuis longtemps, les premiers travaux datant du dix-neuvième siècle. Commençant par Heldt (1932, 1938 et 1954) qui a abordé la biologie de ce crustacé pour arriver à Ben Mustapha (1967) qui a approché certains aspects de la biologie de la crevette royale du golfe de Tunis. Azouz (1972) s’est intéressé à la répartition de cette espèce et de son cycle biologique. D’autres auteurs se sont penchés sur la prospection des zones à crevette et l’analyse de son état d’exploitation dans le golfe de Gabès (Ben Khemis et Ghorbel, 1979, 1981 ; Ghorbel et Ben Khemis, 1980 ; Ben Khemis, 1981 ; Ben Khemis et al., 1982). Les études ultérieures entamées par Ben Meriem (1993, 1995 et 1998), se sont intéressées aussi bien à la biologie qu’à la dynamique de l’espèce dans le Golfe. D’autres études se sont focalisées sur le suivi de l’indice d’abondance et la répartition géographique de cette ressource ainsi que sur l’évaluation de son stock et le diagnostic de son état d’exploitation (Anonyme, 2002, 2010). Les plus récentes études se sont penchées sur les aspects techniques de l’exploitation de cette ressource avec les travaux de M’Rabet (2003), Bdioui (2004) et Bdioui et al. (2004) ainsi que sur la génétique en étudiant l’unicité du stock (Zitari-Chatti et al., 2008).

L’objectif principal du présent travail est, d’une part, l’étude pour la première fois de la biologie, de la dynamique et de l’exploitation de Penaeus kerathurus, à l’échelle de la population dans les régions Nord et Est de l’espèce et d’autre part une revue complète des aspects biologiques,