Ecologie générale 2

1

Filière SVI – Semestre 5

Module

Ecologie générale 2

Dynamique des populations naturelles

Pr. Latifa ROHI

Le regroupement des organismes de la même espèce forme une population.

Une population est un groupe d’individus de la

même espèce qui

occupent simultanément le même territoire, qui consomment les mêmes ressources et qui sont influencés par les mêmes facteurs écologiques.

Les limites de la population sont généralement arbitraires et les échanges avec l'extérieur sont toujours possibles

Peuplement: Groupe d’individus appartenant à des espèces

différentes

La population  l'unité fondamentale

L'unité fonctionnelle  le système

« population – environnement ».

Schéma du système « population – environnement »

4

Population étudiée

Proie

Prédateur

compétiteur Facteurs

Physiques et

chimiques du milieu

1

2 3

4 1

La population système dynamique

Chaque individu d’une espèce naît et vit un certain temps puis meurt.

La population est donc un système dynamique: elle persiste dans un écosystème donné parce qu’il y’a continuellement des individus qui pénètrent dans le système, grâce à la natalité et à l’immigration, et d’autres individus quittent le système à cause de la mortalité ou à l’émigration.

Population Natalité

Emigration

Mortalité

Immigration

6

Plan du cours

I - L’analyse démographique A/Densité et Effectifs

B/ Structures d'âges

C/ Sex-ratio et tables de fécondité D/ Cycle biologique

II - Les cinétiques démographiques

A/Multiplication et croissance géométrique B/ limitation et croissance logistique

III - Stabilisation et régulation des populations A/Facteurs indépendants de la densité

B/Facteurs dépendants de la densité

7

I- ANALYSE DEMOGRAPHIQUE

La démographie : est l'étude de la structure des populations et de ses variations au cours du temps (=cinétique démographique).

L’analyse démographique permet l’étude des principaux paramètres écologiques propres aux populations naturelles. Il s’agit des facteurs démographiques qui influencent la taille d’une population.

1. L’effectif de la population 2. La structure d’âges

3. Le sex-ratio (répartition par sexe)

4. Le cycle biologique

8

A/ Densité et Effectif

La connaissance de la densité d’une population constitue un paramètre démoécologique primordial

Généralement l'effectif des populations naturelles est estimé à partir de mesures de densité. Cette dernière correspond au nombre d'individus par unité de surface ou de volume.

car

La densité brute : rapport de l'effectif total de la population à la surface total du biotope.

la densité écologique : rapport de l’effectif de la population à la surface d'habitat réellement disponible pour l'espèce.

9

1- Evaluations absolues d’effectifs

Très rares dans le cas des populations d'animaux sauvages.

Mais leur nombre tend à augmenter grâce au progrès technologiques.

Exemples:

-2- Photographie à infrarouge qui permet le dénombrement des mammifères nocturnes et sous le feuillage de la forêt.

Recensement

aérien de Buffles africains

-1- Dénombrement des grands mammifères par photographie aérienne dans les milieux ouverts (Ongulés des savanes).

10

2- Estimations d'effectifs

Elles se réalisent par une stratégie d'échantillonnage basée sur un dénombrement visuel ou sur des prélèvements

effectués au hasard dans un espace uniforme.

2.1- Dénombrements à vue

Ils se font par des méthodes basées sur des observations

effectuées dans des conditions précises et permettent d'estimer la densité de populations d'animaux ou de plantes. Les

techniques

varient selon les espèces et les milieux considérés.

► le long d’un transect

► par la méthode des quadrats

11

► le long d’un transect :

• technique de la ligne interceptée

• technique du transect de largeur fixée (bande)

• technique du transect à largeur indéfinie

Prospection par chant d’oiseaux par exemple

► par la méthode des quadrats :

on compte le nombre x d'individus présents dans une surface

déterminée (exemple 1m²). Pour obtenir une estimation fiable de la densité, on répète l'opération n fois sur des parcelles - échantillons distribuées au hasard.

La moyenne

n x

x ₌ 

ⁱ

Trois modes de dispersion des individus à l'intérieur des limites géographiques de la population. Ils peuvent être

distribués au hasard, en agrégats ou de façon uniforme.

Au hasard (aléatoire) Groupée (agrégée) Uniforme (régulière)

13

2.2-Prélévemements d’échantillons

Elle est appliquée à des population très variées : Mammifères,

Oiseaux, Poissons, Insectes à condition qu'elles soient sédentaires.

Soit N l'effectif total recherché et on suppose que tous les individus possèdent la même probabilité de capture p.

Au temps t₁, un premier piégeage permet de capturer C₁ individus

avec C₁ = pN. Au temps t₂ suffisamment rapproché de t₁ pour négliger les natalités et mortalités, un second piégeage permet de capturer C₂ avec

C₂ = pN' et N' =N -C₁. _{1 2}

2 1

C - C N = C

2.2.1- Méthode de piégeage

2.2.2- Méthode de capture marquage recapture (CMR)

Cette méthode est très largement utilisée pour estimer les effectifs des populations animales mobiles. Elle consiste en la capture suivie du marquage (étiquetage) d’un nombre d’individus M qui sont ensuite remis dans le milieu. La capture une seconde fois d’un certain nombre n d’individus parmi lesquels on trouve m individus marqués qui ont donc été recapturés.

Population totale N

Nombre d’animaux capturés et marqués la première fois

Nombre total d’animaux capturés la seconde fois

Nombre d’animaux capturés la seconde fois et qui étaient marqués

=

*

▬ Estimation de lincoln-Petersen

Si m est suffisamment grand (supérieur à 20) l'estimation ainsi obtenue est correcte, dans le cas contraire BAILEY a proposé une autre formule pour estimer N.

1 m

1) N M(n

+

= +

m M.n

N

=

16

Cette méthode n'est applicable que dans les conditions suivantes:

-la probabilité de capture est identique pour tous les individus.

-Le recrutement (natalité + immigration) est nul entre l'opération de marquage et l'opération de recapture.

- Les individus marqués ont le même taux de disparition (mortalité + émigration) que les individus non marqués.

- Les marques se conservent pendant toute la durée de l'expérience.

• Cette méthode ne nécessite que deux sessions de capture, qui doivent être assez rapprochées dans le temps;

• Elle donne de meilleurs résultats dans des populations fermées;

• Toutefois, de façon générale, les populations naturelles sont ouvertes et leur évaluation est plus difficile;

➢Effets de l’immigration et de l’émigration.

17

▬ Cas d'opérations de marquages et recaptures multiples.

Si les conditions imposées à l'emploi de l'estimation de PETERSEN sont respectées pendant toutes les opérations de marquages et recaptures on peut utiliser la formule de SCHUMACHER et ESCHMEYER

 

=

i i

i 2

i

m . M

n . M

N

Mi = nombre d'individus marqués avant l'occasion i (recapture) ni = nombre d'individus de l'échantillon i

mi = nombre d'individus marqués dans l'échantillon i.

18

2.3- Méthodes indirectes d'estimation des populations Les estimations indirectes des effectifs de populations se font à l’aide d’indices et traces d'activité

= Indices d’abondance

• Donnent une information sur la taille relative de la population mais peu d’informations sur sa taille

réelle.

• Utilisés généralement pour vérifier la présence ou

non d’une espèce (indice de présence).

19

B/ Structures d’âges

1- Détermination de l'âge

- les méthodes de marquages d'individus d'âge connu (ex.

marquage à l'éclosion ou à la naissance).

- les méthodes qui consistent à estimer l'âge à partir des caractères morphologiques et morphométriques. On distingue 2 types de méthodes :

• Méthodes qui s'appliquent aux individus

• Méthodes qui s'appliquent aux groupes d'individus.

Plusieurs méthodes sont utilisées pour la détermination de

l'âge en Ecologie des Populations :

La détermination de l'âge des individus formant une population naturelle fait appel à des méthodes plus ou moins précises selon l’espèce considérée.

Souvent, il est seulement possible de distinguer le stade de développement des individus, sans pouvoir leur attribuer un âge précis.

C'est le cas de nombreux arthropodes, dont les stades successifs peuvent être reconnus par exemple grâce aux variations de certains organes sensoriels (ocelles) ou de diverses ornementations ou encore par la maturité sexuelle.

Si la croissance varie périodiquement en relation avec l'alternance des saisons, il peut apparaître des structures comme les anneaux de croissance ou stries d’arrêt hivernal (plantes ligneuses, les écailles de certains poissons ou encore les coupes transversales d'os de nombreux vertébrés (Squelettochronologie)).

1.1- Détermination individuelle de l'âge

21

1.1- Détermination individuelle de l'âge

La dendrochronologie : étude des anneaux de croissance des végétaux ligneux.

Stries de croissance ou d’arrêt hivernal des coquilles de mollusques,

des écailles (scalimetrie ) et otolithes (otolithometrie) des poissons.

Dents et cornes de certains mammifères 22

Faute de critères d'âge, il reste la possibilité de décomposer la population étudiée en classes de taille, à condition qu'il existe entre la taille et l'âge une relation statistique suffisamment étroite.

1.2- Détermination statistique de l'âge

1.2- Détermination statistique de l'âge

Parfois, il est suffisant d'avoir une estimation satisfaisante de l'âge moyen d'une génération d'individus.

- Histogramme de taille

- Modèle de croissance de VON BERTALANFFY

1.2.1- Analyse d'histogramme de taille

Lorsque la période de reproduction est nettement saisonnière

la structure par taille des populations peut faire apparaître des

modes bien distincts correspondant aux classes d'âge

successives.

25

1.2.2- Modèle de croissance de VON BERTALANFFY

Il existe généralement une représentation mathématique simple qui relie la taille à l'âge. L'une des plus utilisées est celle de VON BERTALANFEY (1938) (valable pour les invertébrés et les poissons).

L _t = L _ (1 - e ^-c(t-to) )

L_t = longueur de l'individu à l’âge t.

L_ = longueur maximale.

C = Constante spécifique qui traduit la vitesse de croissance de l’espèce considérée.

t = temps (âge)

to = âge théorique auquel la longueur est nulle (to = 0)

(Estimation de l’âge à partir de la taille des individus)

27

B/ Structures d’âges

2- Tables et courbes de survie

L’étude des phénomènes démoécologiques nécessite la répartition des effectifs de la population en classes d’âges et le suivi de leur devenir en fonction du temps.

• On découpe la population en différentes classes d’âges:

– Nombre d'individus de 1 an, – Nombre d'individus de 2 ans, ...

…

– Nombre d'individus de n ans,

– Nombre d'individus de plus de n ans.

Comment déterminer les classes

d’âges d’une population?

• Une génération correspond à l'ensemble des individus d’une population qui sont nés en même temps ou d'une façon plus large qui sont nés durant un intervalle de temps déterminé selon la longévité de l’espèce

considérée.

• des papillons qui ont éclos en même temps bien que les nymphes dont ils sont issues puissent être d'âges différents, constituent une cohorte,

• Une cohorte est un groupe d'individus qui ont vécu simultanément un même événement sans avoir obligatoirement le même âge.

Exemple ^:

Selon les cas on étudie des générations ou des cohortes.

• cohortes de mariage,

• cohortes épidémiologiques (groupe d’individus atteint d’une maladie),

• cohortes de classes scolaires,

• cohortes des individus ayant vécu la période de colonisation etc.

29

Dans une table de survie (appelée également table de mortalité), sont représentés un certain nombre de paramètres démographiques (âge, effectif, mortalité, …).

Cette présentation des données d’une population permet de faire une analyse longitudinale c'est-à-dire elle résume l’évolution numérique d’une cohorte d’individus, nés à la même époque, depuis la naissance ou l’éclosion jusqu’à la mort du dernier individu.

2.1- Tables de survie

Exemple ^:

30

Age en années

784 690

870 960

780 620

0

80 85,6 92

100 86*

70 1

8 11,2 15* 15

10 8

2

1 2,2 2 3*

3 2

3

95-99 1999

1998 1997

1996 1995

a) spécifique des années b) moyenne

Temps en années

•Survivants de la cohorte née en 1995

• Longévité de l’espèce est de 3 ans.

Diagramme résumant la structure d’âge d’une population imaginaire

suivie, de saison de reproduction en saison de reproduction, pendant 5 ans

• Les résultats qui apparaissent sur les diagonales du diagramme sont habituellement représentés dans un tableau à cinq colonnes.

• Pour faciliter le calcul on procède à une

extrapolation linéaire commencant par 1000 individus au temps t

⁰

31

32

Exemple ^: Table de survie longitudinale de la cohorte née en 1995.

0,668 0,709 0,708 0,5 0,861

0,827 0,792 861

115 19 1000

139 24 5 620

86 15 3 0

1 2 3

l_x n_x

e_x q_x

d_x Effectif

Age x (année)

x = âge considéré n_x = effectif réel

l_x = nombre d'individus survivants à l'âge x (pour 1000 individus à lo) d_x = nombre d'individus disparus entre l’âge x-1 et l’âge x (d_x = l_x-1 - l_x) q_x = quotient de mortalité entre x-1 et x, que l'on appelle taux de mortalité spécialisé ou mortalité âge-spécifique

(q_x = ) (x 100) l

d

1 - x

x

33

Ceci en admettant que les individus qui sont morts entre les âges x et x + 1 sont détectés en moyenne à l'âge x + 0,5.

L'espérance de vie (e_x) correspond à la durée moyenne de vie estimée pour les sujets ayant atteint l'âge x.

e_x se calcule à partir de la formule suivante :

l

...

...

l l

x 2 x 1

x +

+

+

e

_x

= 0,5 +

X 0,5 X+1

e_o est l'espérance de vie à la naissance dite durée moyenne de vie.

34

Analyse transversale

Dans ce cas il est intéressant de faire une analyse dite

transversale

c'est-à-dire réalisée à des temps déterminés. Les résultats forment

des tables de survie transversales

. Ces tables consistent à calculer :

• la structure d'âge moyenne

de la population pour une période bien déterminée (année) ;

• le taux de mortalité

pour chaque classe d’âge au cours de cette période ;

• le quotient de mortalité

pour chaque classe d’âge au cours de la période considérée.

Parfois il est très long de suivre

une cohorte de la naissance jusqu'à

l'extinction complète de tous les

individus (espèces à très grandes

longévités).

35

Age x (années)

Structure d’âge moyenne d_x entre 95 et 96 q_x entre 95 et 96

0 1 2 3

700 = 620+780/2 78 = 70+86/2

9 = 8+10/2 2,5 = 2+3/2

620 - 86 = 534 70 – 10 = 60

8 – 3 = 5 2 – 0 = 2

534 : 620 = 0,861 60 : 70 = 0,857

5 : 8 = 0,625 2 : 2 = 1

Table de survie transversale 95-96 établie pour l'exemple précédent.

Exemple :

784 690

870 960

780 620

0

80 85,6 92

100 86*

70 1

8 11,2 15* 15

10 8

2

1 2,2 2 3*

3 2

3

95-99 99

98 97

96 95

2.2- Courbes de survie

On appelle courbe de survie la représentation graphique de l'évolution au cours du temps des effectifs (l_x) d'une cohorte suivie depuis l'origine (naissance, éclosion).

La courbe de survie représente graphiquement une partie des données d’une table de survie : le nombre de survivants de la cohorte en

fonction de l’âge.

Pour établir la courbe il faut multiplier la proportion de survivants de chaque classe d’âge par une cohorte hypothétique de 1000 individus.

Les populations naturelles se rapprochent des 3 types

théoriques de courbes de survie.

38

39

Chez les populations naturelles on distingue 3 phases au cours de leur cycle de vie :

a- Une phase juvénile à forte mortalité décroissante b- Une phase adulte à mortalité indépendante de l'âge

c- Une phase de sénescence à taux de mortalité croissant.

Log N_x

a b c

Age x

éclosion maturité âge maximum

Courbe de survie théorique d’une population naturelle

B/ Structures d’âges

3- Pyramides des âges

C'est une représentation verticale de la structure en classes d’âges par sexe d'une population.

Elle est formée par superposition de rectangles de largeur constante et de longueur proportionnelle aux effectifs de chaque classe d'âge.

Les mâles et les femelles sont disposés en deux groupes distincts situés de part et d'autre d'une médiane.

Sur une pyramide d’âge on peut lire les principaux

événements qui ont marqué la population considérée.

41

Exemple 1 : Pyramide des âges pour la population française au premier janvier 2000.

42

Exemple 2 : Pyramide des âges de la population marocaine au premier juillet 2000.

43

- Pyramide A : population croissante (natalité importante car la base est large, forme d'une cloche évasée vers le bas)

- Pyramide B : population stable (natalité et mortalité constantes, population stationnaire).

- Pyramide C : population décroissante dans laquelle la natalité baisse (forme d'une cloche cintrée vers le bas).

-Post-reproducteurs -Reproducteurs -Pré-reproducteurs

Trois types de pyramides d’âges peuvent être distingués dans les populations naturelles :

C/ Sex ratio et tables de fécondité

1- Sex-ratio

femelles des

nombre

mâles des

nombre

Le sex-ratio =

Chez les populations animales, en dehors des cas d’hermaphrodisme et de parthénogenèse généralement le sex-ratio est proche de l'unité.

Chez les vertébrés il y'a un léger excès de mâles à la naissance.

45

2- Tables de fécondité

Les tables de fécondité regroupent les données relatives à la production de nouveaux individus. Ce paramètre consiste à calculer les taux de natalité âge-spécifique ou taux de fécondité m

_x

par âge. Ces taux spécialisés sont exprimés par le nombre moyen de femelles produites par femelle appartenant au groupe d'âge x. La somme des produits l

_x

par m

_x

, depuis l'âge de la première reproduction  jusqu'à l'âge de la dernière reproduction  donne le taux net de reproduction.



^β

α ^{x x}

m

R₀ = l

Stade Age (années) l_x m_x l_x m_x Œuf

Eclosion 1 an 2 ans 3 ans

0 0,1 1,1 2,1 3,1

1 0,937 0,234 0,018 0,002

4,5 4,5 4,5

1,053 0,081 0,009

Taux de reproduction

R₀ = 1,143 Exemple : Table de fécondité du lézard Holbrookia propinqua

(chaque femelle produit 3 pontes de 3 œufs par an et que le sex-ratio est de 1, d’où m_x= 4,5 par femelle).

R₀=1 : la population est stationnaire R₀<1 : la population est décroissante R₀>1 : la population est croissante.

• Correspond à l’ensemble des caractéristiques qui influencent la reproduction et la survie de l'organisme (la naissance, la reproduction et la mort).

• Détermine le potentiel biotique ou potentiel de reproduction (capacité à survivre et à se reproduire).

Le potentiel biotique est d’autant plus grand lorsque :

1. Le temps de génération est court (temps entre la naissance et la première reproduction).

2. La taille des portées est grande (beaucoup de rejetons (naissances) dans la portée).

3. Les épisodes de reproduction sont nombreux.

D/ Cycle biologique

La sélection naturelle favorise les meilleurs cycles biologiques. Les cycles qui assurent la survie maximale de l’organisme ainsi que la reproduction maximale de l’espèce.

Le saumon du Pacifique (Oncorhynchus kisutch) est sémelpare. Il revient en eau douce pour se reproduire puis meurt après la fraie.

La sémelparité [sémel (une fois) parité (engendrer)] est le cycle où l’individu produit un très grand

nombre de rejetons en une seule fois puis meurt.

Cycle sémelpare

Deux types de cycles sont observés chez les populations naturelles:

Le lézard vert (Lacerta bilineata) est itéropare. Il pond quelques gros œufs chaque année, dès lâge de deux ans.

L’itéparité [Itéro (répéter) parité

(engendrer)] est le cycle où l’individu se reproduit de nombreuses fois.

Cycle itéropare

La sélection naturelle favorise les cycles sémelpares dans les milieux où les conditions sont variables ou imprévisibles. La production d’un grand nombre de rejetons augmente la probabilité de survie d’au moins quelques-uns d’entre eux. La sélection a donc favorisé la reproduction de l’espèce au détriment de l’individu.

Dans les milieux où les conditions sont stables, la sélection naturelle favorise les cycles itéropares. La production d’un petit nombre de rejetons relativement gros et bien nourris augmente leur chance de survie mais aussi augmente la chance de survie des parents car cela leur demande moins d’énergie. La sélection favorise dans ce cas la reproduction de l’espèce mais aussi celle de l’individu.

2 types d’espèces selon leur cycle biologique

Espèces opportunistes Espèces spécialistes

• Généralement de petite taille. • Généralement de grande taille.

• Se développent rapidement; grand nb.

de rejetons en une seule reproduction.

• Se développent lentement; petit nb. de rejetons vigoureux.

• Faible survie des rejetons. • Bonne survie des rejetons

• Population plutôt fluctuante. • Population plutôt stable.

1- Multiplication et croissance géométrique (exponentielle)

II- CINÉTIQUES DÉMOGRAPHIQUES

Très rare dans la nature, observée dans le cas de colonisation d’un nouveau milieu ou quand les conditions du milieu deviennent favorables après une période de sécheresse par exemple.

2- Limitation et croissance logistique

Croissance des populations en présence de facteur limitant. Ce type est le plus fréquent dans la nature.

53

1- Multiplication et croissance géométrique (exponentielle)

II- CINÉTIQUES DÉMOGRAPHIQUES

Dans les conditions optimales, en absence de facteurs limitants, la capacité de se multiplier se traduit, sur un intervalle de temps donné (année par exemple), par un taux d’accroissement constant.

Soit N_o l'effectif de la population au temps t_o.

N₁ l'effectif de la population au temps t₁ (avec t₁ = t_o + 1).

Le taux d'accroissement constant :

o 1

N

= N



54

Donc aux temps : t₁, N₁ =  N_o

t₂, N₂ = N₁ = ² N_o

t₃, N₃ = N₂ = ² N₁ = ³ N_o

…

t_x, N_x =  N_x-1 = ... = ^x N_o Donc

N

_x

= N

_o



^x

Par transformation logarithmique on obtient : log_eN_x = log_eN_o + x.log_e

C’est une équation de la forme : y = ax + b (droite).

o 1

N = N



55

Exemple : Représentation logarithmique de l'évolution numérique d'une population d'effectif N_o = 10 et  = 2

Courbe en J indiquant une croissance exponentielle

0 1 2 3 4 5 6 0 1 2 3 4 5 6 temps temps

Courbe linéaire après

transformation logarithmique

-6

-5

-4

-3

-2

N log_e N

200 - 400 - 600 -

56

Soit r_m = log_e. r_m c’est le taux instantanée de croissance, ou taux intrinsèque d'accroissement maximum.

log

_e

N

_x

= log

_e

N

_o

+ r

_m

x

L'intégration à pour solution : N

_t

= N

_o

e

^{rmt (-t0)}

avec t

_o

= 0

N

_t

= N

_o

e

^rmt

dt dN

La dérivée donne la variation instantanée de l'effectif

= r

_m

.N

On peut écrire dN = r_m.N.dt

Expression du «potentiel biotique» qui représente la capacité de se multiplier en absence de facteur limitant,

la croissance est donc exponentielle

La croissance exponentielle peut se produire durant certaines périodes et dans certaines conditions

✓ Des espèces exotiques introduit dans un nouveau milieu où les

prédateurs et les compétiteurs sont absents. L'étourneau sansonnet et le moineau domestique ont subi, une fois introduits en Amérique du Nord, des explosions de populations.

✓ Une espèce pionnière — comme le pissenlit (espèce ayant de

grandes capacités de reproduction et de dispersion) dans un champ abandonné.

✓ Des bactéries dans le tube digestif d'un nouveau-né.

✓ Des champignons et des insectes qui envahissent un cadavre.

2- Limitation et croissance logistique

(Loi de croissance des populations en présence de

facteur limitant

^).

II- CINÉTIQUES DÉMOGRAPHIQUES

En 1838, le mathématicien Belge Pierre François Verhulst a établi une modification de l’équation exponentielle pour inclure l’effet de

facteur limitant

^.

( )

e 1

K N

où d'

K

N - N K

r dt

dN

t r - a

^m

m t

= +

=

Dans cette équation la croissance exponentielle est stoppée par la capacité du milieu K (K est la capacité de charge du milieu).

K représente donc l’effectif maximum que peut atteindre la population dans un milieu donné.

a est une constante d'intégration

59

La vitesse s'accroît jusqu'à un maximum et décroît ensuite pour s'annuler à la fin quand N atteint K (N=K). Donc K est la situation d’équilibre. La population n’augmente plus de taille (taux de natalité est similaire au taux de mortalité).

la vitesse de croissance est maximale quand dt

dN

( )

K N -

K

≈

1 Dans ce cas N est peu différente de 0

dt dN

( )

K

N - N K

r dt

dN

=

m

Exemple : Croissance exponentielle et croissance logistique Courbe en J (exponentielle) et courbe en S (sigmoïde indiquant la croissance logistique).

61

Chez une même espèce r_m et K peuvent varier non seulement en fonction des conditions du milieu, mais aussi en fonction de la constitution génétique.

La régulation des populations est un phénomène très général puisque, dans la plupart des cas, l’abondance des diverses espèces animales et végétales varie entre des limites étroites qui sont bien inférieures à celles que permettrait la puissance ou la capacité d’expansion des êtres vivants.

Par quels mécanismes est assurée la régulation des populations naturelles ? Pour interpréter les causes des variations d'effectifs d'une population au cours du temps, il est nécessaire de comprendre comment les taux de natalité et de mortalité sont affectés en fonction de la densité de la population considérée, mais aussi en fonction des fluctuations des facteurs écologiques du milieu.

On répartie donc les facteurs de régulation de populations en :

➢Facteurs indépendants de la densité

➢Facteurs dépendants de la densité.

III- STABILISATION ET RÉGULATION

DES POPULATIONS

63

- Facteurs indépendants de la densité

Une baisse de la teneur en oxygène dissout peut entraîner des mortalités catastrophiques chez les animaux des eaux continentales et littorales.

L'acidification des eaux lacustres par le phénomène des pluies acides, conséquence de la pollution atmosphérique par le dioxyde du soufre (SO₂) entraîne une chute des effectifs des animaux notamment les poissons.

Facteurs climatiques: période de grand froid ou de sécheresse prolongée (accidents climatiques)

Les actions anthropiques: pulvérisation d’un pesticide, pollution,…

Dans les milieux terrestres

Dans les milieux aquatiques

Facteurs physico-chimiques hydrologiques:

les populations d’insectes du genre Thrips se nourrissent de fleurs et s’accroissent rapidement au printemps. Cependant, elles diminuent rapidement avant d’atteindre la capacité limite du milieu au cours de l’été sec, moment où la plupart des fleurs meurent.

Facteurs qui contrôlent la taille d’une population et dont l’effet s’exerce avec la même intensité, quelque soit la densité de cette population.

Un écologiste: John Harper, a découvert que la mortalité de la vulpie à glume Vulpia fasciculata est principalement liée à des facteurs physiques qui tuent une même proportion d’individus, peu importe la densité de la population.

Exemple de Facteurs indépendants de la densité

Facteurs qui contrôlent la taille d’une population et dont l’effet s’amplifie avec l’augmentation de la densité de cette population.

Facteurs relatifs aux êtres vivants ou facteurs biotiques : compétition, prédation, transmission des maladies, …

- Facteurs dépendants de la densité

- Facteurs dépendants de la densité

La compétition se manifeste dans deux circonstances :

- lorsque des individus recherchent et exploitent la même ressource qui est présente en quantité limitée ;

- ou bien, si ces ressources ne sont pas en quantité limitée, mais en les recherchant, les organismes en concurrence se

nuisent.

1- LA COMPETITION

67

1-1- La compétition intraspécifique

L'intensité de la compétition intraspécifique est fonction de la densité.

Elle constitue un processus essentiel de régulation des populations.

• pour la lumière,

• pour l'eau,

• pour les nutriments,

• pour l'espace...

Exemple chez les populations végétales

Densité (pieds/ha)

Rendement (quintaux/ha)

Nombre d'épis/pied

Production (g/pied)

37 000 57,5 0,98 15,5

65 500 77 0,73 11,8

Exemple de la culture de maïs variété INRA 300.

De façon générale il y'a une corrélation négative entre la densité d'un semi "d" et le poids moyen des plantes P (Yoda, 1963).

P = C . d

^-3/2

C = constante dépendant de l'espèce et des conditions abiotiques.

69

Exemple de la réactions du tournesol à l’augmentation de la densité des semis

La taille des couvées diminue avec l’augmentation de la densité.

Exemple: Bruant chanteur

Chez les populations animales Baisse de la fécondité Certaines populations deviennent de moins en moins fécondes au fur à mesure que leur densité augmente car il y a plus de compétition pour les nutriments et les autres ressources.

Densité de la population

Taille moyenne de la couvée

Les «Fous» sans territoire ne se reproduisent pas.

Il marque son territoire.

La territorialité

De nombreux vertébrés et quelques invertébrés limitent leur population en s'appropriant un espace physique. Le territoire est la ressource qui fait l’objet de compétition.

Cas du Guépard Cas du Fou de Bassan

Cas de la Souris à pattes blanches

Les facteurs intrinsèques de stress

Certaines populations démontrent un syndrome intrinsèque de stress lorsque leur densité augmente.

Lorsque la population atteint une taille de 30 à 40 individus, sur une petite parcelle, un syndrome de stress se développe. Des changements hormonaux (cortisol) retardent la maturation sexuelle, atrophient les organes génitaux et affaiblissent le système immunitaire. La population diminue de façon dramatique.

Peromyscus leucopus

Moins d’individus atteignent la maturité sexuelle avec l’augmentation

de la densité (par cannibalisme).

Cas des pyrales de la farine

73

1-2- La compétition interspécifique

De façon générale les coactions hétérotypiques, sont très variées mais on peut les regrouper dans les 7 catégories du tableau suivant :

Nature des coactions Espèces réunies Espèces isolées

Compétition

Amensalisme ou antibiose(1)

Parasitisme ou prédation (2)

Neutralisme

Commensalisme (3) Coopération

Mutualisme ou symbiose

Espèce A -

0

+ 0 + + +

Espèce B -

-

- 0 0 + +

Espèce A 0

0

- 0

- 0

-

Espèce B 0

0

0 0 0 0 -

(1) l’espèce A amensale de B ; (2) l’espèce A prédatrice ou parasite de B ; (3) A commensale de B (B hôte de A). + espèce favorisée (effet positif); - espèce inhibée (effet négatif) ; 0 espèce non influencée (indifférence)

74

La définition de la compétition interspécifique a fait l'objet de beaucoup de discussions.

Pour certains la compétition correspond à toute interaction défavorable entre deux espèces.

On distingue alors dans ce cas:

• une compétition directe, ou par interférence, lorsqu'une espèce affecte l'autre par sa seule présence (agressivité, émission de substances toxiques dans le milieu) (amensalisme);

• une compétition indirecte, ou par exploitation, qui se

produit lorsque des individus appartenant à deux espèces

exploitent une même ressource limitée telle que la

nourriture, les lieux de nidification, etc.

75

a- Modèle mathématique de compétition interspécifique

Cette théorie mathématique de la compétition s'est

développée sur la base du modèle de croissance logistique.

Soit deux populations "1" et "2" d'espèces différentes qui sont en compétition pour une même ressource.

N

₁

et N

₂

leurs effectifs, r

₁

et r

₂

leur taux d'accroissement naturel et K

₁

et K

₂

les capacités limites du milieu pour chacune des 2 espèces.

(proposé par LOTKA et VOLTERRA 1925 - 1926)

 

 



= 

 

 



= 

2 2 2

2 2

2 1

1 1

1 1 1

K N - N K

r dt

et dN

K N - N K

r dt

dN

76

rN représente le potentiel d'accroissement de la population.

représente le degré de réalisation de ce potentiel

Si 2 populations interagissent, le degré de réalisation du potentiel d'accroissement de l'une est influencé non seulement par sa propre densité mais aussi par celle de l'espèce concurrente.

 

 





K N - K

 

 



= 

 

 



= 

2

1 2

2 2

2 2

1

2 1

1 1

1 1

K

βN -

N -

N K dt r

dN

K

N -

N -

N K dt r

dN 

_{ et } = coefficients de

compétition

interspécifique permettant de convertir l'effectif des 2 populations

compétitrices en unités de même valeur.

77

K 0

βN -

N - N K

dt r dN

K 0

N -

N - N K

dt r dN

2

1 2

2 2

2 2

1

2 1

1 1

1 1

 =



 



= 

 =



 



=  

Le système composé des 2 équations est en équilibre lorsque la croissance des 2 populations est nulle :

K

₁

- N

₁

- N

₂

= 0 N

₁

= - N

₂

+ K

₁

K

₂

- N

₂

-  N

₁

= 0 N

₂

= -  N

₁

+ K

₂

* Pour l'espèce 1 :

N

₁

= 0 quand N

₂

= K

₁

/ et N

₁

= K

₁

quand N

₂

=0.

*Pour l'espèce 2 :

N

₂

= 0 quand N

₁

= K

₂

/ et N

₂

= K

₂

quand N

₁

=0.

On peut dégager 4 situations :

avec r_i et K_i  0

K K / N K K /78 N

K₂/ K₁ N₁ K₂/ K₁ N₁

A B

C D

2 1

N₂ K₁ > K₂/ et K₂ < K₁/ ^N2 K₁ > K₂/ et K₂ > K₁/

K₁/ K₂

K₂ K₁/

N₂ K₁ < K₂/ et K₂ > K₁/ N₂ K₁ < K₂/ et K₂ < K₁/

K₂ K₁/

K₁/ K₂

E

1 2

2 1

1 2

79

Deux ou plusieurs espèces présentant des modes d'utilisation des ressources identiques ne peuvent continuer de coexister dans un environnement stable et homogène, la plus apte éliminant les autres.

b- Principe d'exclusion compétitive

Expérience sur les mouches (PIMENTEL et al. 1965)

Elevée ensembles en cage simple, Musca domestica, compétitivement supérieure, élimine généralement Phaenicia sericata.

En système d'élevage plus complexe (16 boites en plastique connectées par des tubes) - les processus d'interaction compétitive sont fortement ralentis et P. sericata parvient généralement à se maintenir. Au bout de 45 à 50 semaines se produit un reversement de dominance compétitive qui aboutit à l'élimination de M. domestica. Ce reversement d'équilibre fait intervenir probablement un processus sélectif (P. sericata sélectionne des gènes pour résister à la concurrence).

80

81

c- Equilibre entre compétition intraspécifique et compétition interspécifique

Sous l'effet de la densité, les populations ont tendance à occuper les espaces marginaux de leur niche potentielle. La compétition intraspécifique tend à élargir le spectre des ressources utilisées, alors que la compétition interspécifique limite la diversité des habitats ou des ressources exploitées.

82

Exemple 2 : compétition intraspécifique et interspécifique chez les vers Hymenolipis diminuta et moniliformis dubius parasites intestinaux du rat.

83

d- Effet de la compétition interspécifique sur les paramètres démographiques.

Delong (1966) a montré que les populations californiennes de la souris Mus masculus n'atteignent jamais des densités élevées en présence du campagnol Microtus californicus ceci est du au fait que les souris femelles au nid sont dérangées par les campagnols et finissent par abandonner leurs petits.

Conclusion :

La compétition interspécifique est un phénomène difficile à

saisir dans la nature et sa complexité augmente avec le

nombre d'espèces qui entre en jeu.

84

2 - LA PREDATION

D'une façon plus large le terme prédation désigne le fait de se nourrir d'autres organismes vivants, ainsi on considère comme prédateur la totalité des animaux non détritivores, c. à. d. les herbivores, les carnivores et les parasites. Mais généralement on réserve le terme prédateur aux seuls mangeurs d'animaux vivants.

85

2-1- Modèle de Lotka-Volterra

Lotka et Volterra partent de l'hypothèse d'une croissance exponentielle des populations naturelles.

En présence de prédateur on aura : (1) P = densité des prédateurs

K₁= constante mesurant la capacité de la proie à échapper aux prédateurs.

De la même façon, admettant qu'en absence de proies la population de prédateurs décroît de manière géométrique.

En présence de proies on a : (2)

K₂ = constante mesurant l'habilité du prédateur à capturer des proies.

La solution de ce système d'équations est un couple d'oscillations périodiques décalées.

N r dt

dN

= 1

(

^{r - K P}

)

^N

dt

dN

1 1

=

P r - dt

dP

= 2

N)P K

(-r dt

dP

2 2 +

=

86

87

2-2- Action des prédateurs sur les effectifs de proies

Les prélèvements de proies exercés par un prédateur, pour se nourrir, n'implique pas nécessairement une action limitante.

ERRINGTON a remarqué que les prédateurs ne font que prélever le

"surplus" de toute façon condamné. Se sont des individus privés

d'abris de territoires donc expulsés des milieux favorables.

88

D'autres auteurs ont remarqué dans le cas des rapaces et des

carnivores, que les proies sont généralement des individus

jeunes, déficients ou malades.

89

2-3- Stratégie optimale de recherche de la nourriture

Un prédateur en chasse effectue plusieurs choix par exemple : - Où chercher les proies (le lieu de chasse) ?

- Quels types de proies chercher ou attaquer ?

De façon générale le prédateur doit exploiter les ressources alimentaires les plus efficaces possible.

On peut résumer cette stratégie optimale en 2 points:

a- Les prédateurs choisissent les proies les plus profitables

b- les prédateurs tendent à concentrer leur effort de chasse

là où les proies sont les plus abondantes.

90

A qualité nutritive égale, les proies les plus profitables sont par définition celles qui donnent au prédateur le plus d'énergie (déduction faite du coût de capture et la digestion).

Expérience réalisée avec des bergeronnettes et des mouches.

a- Les prédateurs choisissent les proies les plus profitables

Parmi les mouches offertes, les oiseaux capturent de

préférence les individus de 7mm environ.

Cette catégorie de taille préférée est précisément la plus

profitable en terme de calories apportées par seconde de

temps dépensé à la capture.

91

b- les prédateurs tendent à concentrer leur effort de chasse

là où les proies sont les plus abondantes.

92

3 – MALADIES ET PARASITES

La mortalité due aux maladies et aux parasites est souvent une fonction croissante de la densité et elle peut jouer un rôle dans la régulation des populations. Les nombreux cas de succès enregistrés en lutte biologique à l’aide de parasites entomophages, de champignons ou de virus pathogènes vont dans ce sens.