La moitié de la masse corporelle.
Fonction essentielle (et unique) des muscles : se contracter → se raccourcir → mouvement.
Le tissu musculaire
Trois types : squelettique, cardiaque, lisse.
Cellules musculaires = myocytes (squelettique, cardiaque, lisse).
Points communs :
Forme allongée, moins marquée pour les myocytes cardiaques (cardiomyocytes).
Les myocytes se contractent
parce qu'ils contiennent des myofilaments
= équivalents pour les cellules musculaires des microfilaments (3,7) des autres cellules.
N.B. Muscle → myo ou sarco.
Exemple : le cytoplasme d'un myocyte est le sarcoplasme
Les muscles squelettiques
Ils sont constitués de myocytes squelettiques
(encore souvent appelées fibres musculaires squelettiques)
= cellules multinucléées en forme de cigare Elles sont grandes, jusqu’à 30 cm.
Les muscle squelettique est aussi appelé muscle strié (parce que la disposition des myocytes
donne l’impression de stries)
= muscle dit aussi volontaire parce qu’il peut être contracté volontairement (il peut l’être aussi involontairement. Cf réflexe).
Il peut se contracter rapidement et avec une grande force.
Il se fatigue rapidement.
Cellules fragiles et pourtant résistantes malgré la force de contraction
Car le muscle squelettique est protégé par des enveloppes de tissu conjonctif. 6.1 autour de chaque fibre, donc entre les fibres autour de plusieurs fibres (un faisceau) autour du muscle (plusieurs faisceaux)
Les enveloppes conjonctives les plus externes peuvent s'attacher à un os ou un cartilage
soit directement
Dr BOGGIO
Le système musculaire 2.1 Biologie fondamentale
IFSI Dijon - Promotion COLLIERE 2014-2015
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soit indirectement par une structure formée par la fusion des enveloppes conjonctives en forme de cordon (= tendon) ou en forme de feuillet (= aponévrose).
Intérêt :
Les tendons et les aponévroses sont très résistants (abondance des fibres de collagène) et supportent mieux le frottement sur les saillies osseuses que les fibres musculaires
Plus petits, ils prennent moins de place que les muscles dans la traversée des articulations.
N.B. Les muscles n’ont pas tous la forme d’un fuseau entre deux tendons.
Il y a des éventails, des cercles, des dispositions asymétriques
Les muscles lisses Non striés et involontaires Forment des tissus
(alors que muscles striés = à la fois tissus et organes) situés dans la paroi des organes viscéraux creux :
tube digestif (estomac), voies urinaires (vessie), voies respiratoires, utérus.
On devrait dire « tissu musculaire lisse » d'un organe.
On dit souvent « le muscle lisse d'un organe ».
Il a parfois un nom :
le detrusor (vessie) ou le myomètre (utérus) Donc non strié, involontaire, viscéral
Myocytes mononucléés, fusiformes, disposés en couches Le plus souvent deux couches 6.2a
Une circulaire et une longitudinale Contractions lentes et soutenues.
Certains muscles lisses travaillent en permanence Alternance de contraction et de relâchement
→ changement de taille et de forme de l’organe
→ dans les organes en forme de conduits : ondes de péristaltisme
(en aval relâchement, en amont contraction
→ déplacement du contenu).
Le muscle cardiaque Dans la paroi du cœur.
Le cœur est formé de cavités que le sang remplit.
Ces cavités sont entourées par un endothélium, l'endocarde, autour duquel est disposé le tissu musculaire cardiaque, le muscle cardiaque (= le myocarde).
La contraction de ce muscle agit comme une pompe.
Lorsque le muscle cardiaque se contracte, la taille des cavités diminue.
Le sang est mis sous pression → propulsion.
Les cellules musculaires du myocarde (cardiomyocytes) sont striées mais leur contraction est involontaire.
Disposition des cellules en faisceaux ou en spirales en forme de 8 (6.2b).
Les cardiomyocytes sont des cellules ramifiées reliées par des jonctions ouvertes 3.20b
→ passage facile des ions d’une cellule à l’autre.
Ces caractéristiques structurales
permettent des contractions rythmiques
et coordonnées de l’ensemble du muscle cardiaque à un rythme à peu près constant,
dont l’origine est dans le cœur lui-même.
Mais ce rythme de base
peut être modulé par le système nerveux.
Donc muscle cardiaque
→ rôle essentiel dans la circulation du sang.
Assisté dans ce rôle par les muscles lisses dans la paroi de certains vaisseaux
et par la contraction des muscles squelettiques (pendant un exercice musculaire)
situés autour des vaisseaux.
Les fonctions des muscles
1. Production de mouvement Muscles squelettiques
→ locomotion et manipulation, expression faciale.
Cœur et muscles lisses des vaisseaux
→ déplacement du sang
Muscles lisses des voies urinaires, des voies biliaires, du tube digestif, de l’utérus
→ déplacement de l’urine, de la bile, des aliments, du fœtus 2. Maintien de la posture
Il résulte de contractions de muscles squelettiques essentielles, constantes et discrètes.
Ajustements permanents permettant de garder une posture malgré l’effet de la gravité
Les muscles concernés, ceux des membres inférieurs et du tronc, sont parfois dits antigravitaires.
3. Stabilisation des articulations Surtout pour les articulations
imparfaitement complémentaires comme l’épaule.
Les tendons des muscles
qui croisent l’articulation renforcent sa stabilité.
4. Dégagement de chaleur
Surtout les muscles squelettiques (40% de la masse corporelle) Faible rendement mécanique de la contraction
0 à 25% de l'énergie chimique utilisée est transformée en énergie mécanique (mouvement)
75 à 100% de l’énergie est dissipée sous forme de chaleur.
ANATOMIE MICROSCOPIQUE DU MUSCLE SQUELETTIQUE
Myocytes squelettiques multinucléés.
Membrane plasmique = sarcolemme (enveloppe de la cellule musculaire) Le sarcolemme se prolonge par des invaginations
(= retournement en doigt de gant)
à l’intérieur de la cellule par de longs tuyaux appelés tubules en T (T comme transverses) qui sont des canaux de communication.
Le myocyte est essentiellement formé d'organites spécialisées : les myofibrilles 6.3a qui remplissent presque tout le cytoplasme.
(N.B. muscle – myocytes – myofibrilles)
Les myofibrilles sont alignées les unes à côté des autres.
Alternance de bandes claires et de bandes sombres
situées au même niveau sur les myofibrilles voisines
6.3b
Au milieu de chaque bande claire, on repère une zone plus foncée, la ligne Z
Traduction !
6.3c Les myofibrilles peuvent être considérées comme des chaînes de minuscules unités contractiles
appelées sarcomères (sarco-mère = partie de muscle).
Un sarcomère s’étend d’une ligne Z à une autre.
Les sarcomères sont alignés bout à bout comme les wagons d’un train
sur toute la longueur de la myofibrille.
Ils sont constitués de myofilaments, structures filiformes.
(muscles - myocytes - myofibrilles - myofilaments) 2 types de myofilaments : myosine et actine.
Les myofilaments de myosine, sont plus épais, et associés à l’ATPase, enzyme qui dissocie l’ATP pour produire l’énergie nécessaire à la contraction.
Les myofilaments de myosine parcourent toute la bande sombre.
La partie centrale du myofilament de myosine est lisse mais ses extrémités ont des saillies 6.3d.
Ces saillies, les têtes de myosine,
peuvent lier ensemble actine et myosine et constituer des ponts d’union qui permettent le raccourcissement du sarcomère
(= contraction du muscle).
Les myofilaments d’actine, plus minces,
sont deux fois plus nombreux que les myofilaments de myosine.
6.3c
L’actine est une protéine contractile.
Elle est associée à des protéines régulatrices qui permettent ou empêchent
la liaison entre l’actine et la myosine.
L’actine est ancrée sur la ligne Z.
La bande claire comporte seulement des microfilaments d’actine, qui appartiennent à deux sarcomères contigus.
L’actine ne s’étend pas jusqu’au milieu du sarcomère.
Au milieu du sarcomère, au milieu de la bande sombre il y a de la myosine mais pas d’actine.
Autre organite important : le réticulum endoplasmique lisse, appelé ici réticulum sarcoplasmique.
(pas représenté sur le schéma)
C'est un réseau de tubules et de citernes enveloppant chaque myofibrille
comme la manche d’un chandail aux larges mailles enveloppe le bras.
Fonction : emmagasiner l’ion calcium et le libérer pour déclencher la contraction.
Déroulement de la contraction
Myocytes. Deux propriétés spéciales :
excitabilité = capacité de percevoir un stimulus et d’y répondre.
contractilité = capacité de se contracter en réponse à la stimulation.
Stimulation par des influx nerveux, signaux électriques acheminés
par les prolongements des neurones appelés axones (Cf. système nerveux).
La terminaison des axones est ramifiée
= terminaisons axonales 6.4
Chaque terminaison axonale forme une jonction avec le sarcolemme d’un myocyte 6.5a.
= jonction neuromusculaire.
N.B. Un neurone et tous les myocytes stimulés
= une unité motrice 6.4
Dans la jonction neuromusculaire :
la membrane plasmique de l’axone et le sarcolemme sont séparés par un espace, dit fente synaptique 6.5b
Quand un Influx nerveux (QS) chemine dans l’axone, la terminaison axonale libère dans la fente synaptique de la jonction neuromusculaire,
une substance chimique, l'acétylcholine = ACh.
Celui-ci a un rôle dit neurotransmetteur
(molécule chimique libérée par un influx nerveux).
[N.B : il existe d'autres neurotransmetteurs.]
ACh diffuse à travers la fente.
ACh se lie à des protéines du sarcolemme (Cf. les protéines membranaires)
qui sont des récepteurs de l’ACh.
Si la quantité d’ACh est suffisante, cette région du sarcolemme
devient plus perméable aux ions Na+, qui pénètrent dans le myocyte
et aux ions K+ qui en sortent.
Mais il y a davantage de Na+ qui entrent que d’ions K+ qui sortent
et cela provoque un excès de charges positives à l'intérieur de la membrane
par rapport à l'extérieur de la membrane.
On parle alors de dépolarisation de la membrane.
Si cette dépolarisation locale atteint un niveau suffisant, le phénomène (la dépolarisation)
se propage sur toute la membrane.
On le nomme alors potentiel d’action (PA).
Il ne peut pas être arrêté.
Il envahit toute la membrane et les tubules T et atteint le réticulum sarcoplasmique qui entoure les myofibrilles 6,5b.
Celui-ci qui stockait les ions Calcium les déversent dans le sarcoplasme. 6.8b Ils arrivent sur les microfilaments d’actine.
Il se lie aux protéines régulatrices des filaments d’actine.
Celles-ci changent de forme et libèrent des sites sur lesquels se fixent les têtes de myosine.
Cette fixation entraîne la dégradation de l’ATP.
L’énergie libérée déplace la tête de myosine sur un site d’actine situé un peu plus à l’intérieur du sarcomère. 6.8c
Myosine et actine forment une crémaillère qui déplace l’actine vers l’intérieur du sarcomère, lequel se raccourcit :
les lignes Z se rapprochent. 6.7
Quand le potentiel d’action prend fin, le calcium réintègre le réticulum.
Le myocyte se relâche et reprend sa dimension initiale.
Durée des événements : quelques millièmes de seconde ! Contraction d’un muscle entier
Un myocyte se contracte selon la loi du tout ou rien : pas du tout ou complètement.
Mais un muscle est constitué de milliers de myocytes qui ne se contractent pas tous en même temps.
Rappel : une unité motrice est l’ensemble des myocytes innervés par les terminaisons du même axone.
La contraction d’un muscle est plus ou moins intense et durable selon : - la fréquence des stimulations nerveuses dans les unités motrices - le nombre des unités motrices recrutées
Stimulation isolée 6.9 → secousse musculaire, contraction brusque et isolée :
la force développée augmente et décroît.
Répétition des influx : les effets des contractions s’additionnent.
Les contractions deviennent plus intenses et plus uniformes.
Tétanos (analogie avec la maladie) incomplet puis tétanos complet.
Recrutement d’un nombre plus important d’unités motrices → contractions plus ou moins intenses.
Origine de l’ATP utilisé
C’est l’ATP qui donne l’énergie nécessaire au déplacement de la myosine et de l’actine.
Mais les réserves d’ATP sont très faibles
→ quelques secondes de contraction L’ATP doit donc être régénéré
au fur et à mesure de son utilisation.
Trois filières biochimiques permettent la régénération de l'ATP.
1. Créatine phosphate 6.10a.
Molécule contenant une liaison riche en énergie attachant un P, analogue à celle de l’ATP
Quand les réserves d’ATP s’épuisent,
la liaison riche en énergie et le P passent sur l’ADP pour donner de l’ATP.
Réserves de CP = 15 secondes de contraction intense.
Filière utilisée dans les épreuves de force, de sprint
2. Respiration cellulaire aérobie 6,10b
Le glucose (provenant des glucides) est le principal nutriment utilisé par le muscle.
Le glucose est catabolisé.
Ce catabolisme dégage de l'énergie.
Les acides gras (provenant des lipides) sont un autre nutriment utilisé par le muscle.
Le catabolisme du glucose se fait dans le cytoplasme jusqu’au stade de l’acide pyruvique.
Le catabolisme de l'acide pyruvique se poursuit dans la mitochondrie.
La fin du catabolisme des acides gras se fait aussi dans les mitochondries.
Dans cette dernière phase (dans les mitochondries) l’oxygène intervient.
Le catabolisme de l'acide pyruvique issu du glucose et des acides gras se poursuit jusqu'au stade CO2 et eau.
Dans cette phase mitochondriale,
le catabolisme entraine la formation de beaucoup d'ATP.
D’où le nom de « phosphorylation oxydative » ou « respiration cellulaire aérobie »
(aérobie : qui a besoin d'oxygène)
Tant que le glucose ou les acides gras arrivent, l’activité du muscle peut se poursuivre.
Quasi indéfiniment.
Filière un peu lente au démarrage
en raison de la nécessaire adaptation des systèmes qui apportent l’oxygène.
Filière utilisée dans les épreuves d'endurance.
3. Dernière filière : glycolyse anaérobie dite lactique
Dans le cytoplasme, le catabolisme du glucose (= glycolyse) qui conduit à l’acide pyruvique
donne un peu d’ATP
et n’a pas besoin d’oxygène (glycolyse anaérobie).
Si l’effort est trop intense
et que l’arrivée d’oxygène dans les myocytes est insuffisante, le surplus d’ATP nécessaire
est fourni par cette glycolyse anaérobie (sprint à la fin du marathon
ou épreuves intenses autour d’une minute, dites en résistance).
Mais l’acide pyruvique est dévié vers l’acide lactique qui s’accumule et fatigue le muscle,
empêchant la poursuite de son activité.
Une telle fatigue musculaire
survient chaque fois que le muscle manque d’oxygène.
Le catabolisme est alors dévié vers la glycolyse anaérobie.
On parle de dette en oxygène.
Elle conduit à l’arrêt de l’exercice.
Après l’exercice, il y a remboursement de la dette.
On observe la persistance d’une ventilation élevée.
L’arrivée d'oxygène en excès
pendant cette période dite de récupération
permet alors de se débarrasser de l’acide lactique.
N.B. Cette fatigue musculaire vraie est différente de la fatigue générale qui conduit à l’arrêt de l’exercice
pour des raisons beaucoup plus variées.
Contractions isométriques et isotoniques
Jusqu’à présent on a dit contraction = raccourcissement.
Pourtant tous les muscles contractés ne raccourcissent pas !
Bizarre !
On distingue schématiquement :
les contractions isotoniques : tension constante.
Le muscle se raccourcit → mouvement
et les contraction isométriques : longueur constante.
Pas de mouvement. Exemple : serrer le poing.
Différence (schématique) : dans la contraction isométrique,
les myocytes se raccourcissent mais les éléments élastiques qui réunissent les sarcomères
et ceux qui se trouvent dans les tendons des muscles s’allongent et le muscle ne se raccourcit pas
Tonus musculaire
Même lorsqu’il n’est pas sollicité volontairement, un muscle reste légèrement contracté.
Les unités motrices sont sollicitées à tour de rôle par des influx nerveux involontaires
provenant essentiellement de la moelle épinière.
C'est le tonus musculaire.
En cas de paralysie, il y a suppression des influx nerveux.
Le muscle devient flasque. Il perd son tonus.
Exercice physique
L’exercice régulier augmente
la force, la taille et l’endurance des muscles.
Entraînement en aérobie ou en endurance Augmentation de la force des muscles, de leur résistance à la fatigue,
mais pas de leur volume.
Les mitochondries sont plus nombreuses,
les mêmes myocytes peuvent utiliser davantage d’oxygène
Celui-ci arrive en quantité plus importante du fait d’une meilleure adaptation de la ventilation et de la circulation.
L'entraînement en aérobie est globalement bienfaisant
Entraînement en anaérobie.
Musculation. Exercices isométriques.
Augmentation de la masse musculaire.
Hypertrophie
La taille des myocytes augmente :
davantage de myofibrilles et/ou davantage de myofilaments.
L’entraînement peut aussi modifier la proportion des fibres.
Trois types de fibres :
1. Fibres à contraction lente (prédominent chez le marathonien)
Utilisées en permanence pour le maintien de la posture 2. Fibres à contraction rapide, peu utilisées
(elles prédominent chez le sprinteur) 3. Fibres intermédiaires
Proportion variable selon les sujets.
Leur proportion est en partie déterminée par la génétique.
L’entraînement est différencié selon le type de fibres dont on veut améliorer le fonctionnement.
Si vous voulez être musclé et endurant, variez le type d'entraînement !
