Eléments de botanique Cours 3
Champignons 10/02/2015
Bac1 sciences pharmaceutiques et sciences biologiques Denis Michez
Denis.michez@umons.ac.be
1
Introduction générale
Caractéristiques de la vie
Caractéristiques des végétaux
Métabolisme végétal
Les premiers végétaux
Cyanobactéries
Eucaryotes: reproduction et cellule
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Cours 1-2
Evolution et caractéristiques des végétaux eucaryotes
Champignons
3
Cours 3
4
5
6
Chapitre 6 – Les champignons
1. Définition et généralités
2. Protoctistes « fongiformes »
• Myxomycètes
• Acrasiomycètes
• Oomycètes
• Chytridiomycètes
3. Champignons sensu stricto
• Zygomycètes
• Ascomycètes
• Basidiomycètes
• Mycorhizes
4. Lichens
7
Chapitre 6 – Les champignons
1. Diversité
• Les champignons au sens large ne sont pas un groupe monophylétique
• Groupe hétérogène d’organisme eucaryotes basé sur la stratégie nutritionnelle
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Chapitre 6 – Les champignons
1. Définition
• Un appareil végétatif constitué de filaments (mycélium) mais parfois unicellulaire (levure)
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Chapitre 6 – Les champignons
1. Définition
• Un métabolisme chimiohétérotrophe
• Vivent dans leur nourriture et l’assimilent grâce à la production d’enzyme (assimilation de petites molécules organiques)
•
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Chapitre 6 – Les champignons
1. Définition
• Paroi de la cellule
contenant de la
chitine
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Chapitre 6 – Les champignons
1. Définition
• Un cycle de vie comprend une phase
« spore »
• Non mobile
• Une reproduction
sexuée ou asexuée
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Chapitre 6 – Les champignons
1. Définition
• Des décomposeurs importants
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Chapitre 6 – Les champignons
1. Champignon et autres règnes
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Chapitre 6 – Les champignons
1. Champignon et autres règnes, phylogénie moléculaire
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Chapitre 6 – Les champignons
1. Evolution convergente liée à un même mode de vie saprophyte
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Chapitre 6 – Les champignons
1. Diversité
Levure de bière (Ascomycètes)
Penicillium roqueforti (Ascomycètes)
Levure de pain (Ascomycètes)
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Chapitre 6 – Les champignons
1. Diversité
19
20
21
Chapitre 6 – Les champignons
1. Champignon et autres règnes, phylogénie moléculaire Champignons dans deux règnes sensu Margulis
Règne des Protistes
Faible différentiation cellulaire
Un type cellulaire pourvu de flagelle
• Règne des champignons sensu stricto
Multicellulaire
Différentiation cellulaire
Mycélium cloisonné
Pas de cellule flagellée
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Chapitre 6 – Les champignons
1. Classification
• Protoctistes « fongiformes », groupe paraphylétique
• Myxomycètes
• Acrasiomycètes
• Oomycètes
• Chytridiomycètes
• Champignons sensu stricto, groupe monophylétique
• 3 groupes :
Zygomycètes, Ascomycètes, Basidiomycètes• 4 modes de vie principaux :
Mycorhizes, Lichens, Phytopathogènes, parasites d’animauxLignées d’Eucaryotes essentiellement
unicellulaires
Mycétozoaires
=
Myxomycètes +
Acrasiomycètes
alternance de phases uni- et pluricellulaires plasmode
caractères génétiques propres
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Chapitre 6 – Les champignons
2. Protoctistes « fongiformes »
Mycétozoaires : Myxomycètes et Acrasiomycètes
• Limite entre monde animal et mode de vie fongique
• Décomposeurs mais phagocytose comme les animaux
• Production de spores
Myxomycètes
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Chapitre 6 – Les champignons
2. Protoctistes « fongiformes »
Mycétozoaires : Myxomycètes et Acrasiomycètes
• Appareil végétatif original : plasmode chez Myxomycètes (thalle
cénocytique sans forme définie, pas de cloison, masse cytoplasmique unique avec des milliers de noyaux, division synchrone des noyaux) ou pseudoplasmode chez Acrasiomycètes (plasome cellularisé)
Acrasiomycètes
Cycle de vie d’un myxomycète : monogénétique diploïde
Phase diploïde d’alimentation Sporange
Sporocarpe
Cellule haploïde végétative amiboïde ou flagellée Plasmode
Cycle de vie d’un myxomycète
Myxomycetes et Lamproderma
Cycle de vie d’un Acrasiomycète, monogénique haploïde
Phase haploïde d’alimentation, amiboïde
Pseudoplasmode
Fuligo Septica
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Chapitre 6 – Les champignons
2. Protoctistes « fongiformes » Oomycètes
• Quelques milliers d’espèces
• Hétérotrophe
• Filament cénocytique ramifiés (hyphe) à paroi rigide avec cellulose (différent des champignons sensu stricto)
• Phase diploïde dominante
• Spores flagellées (différent des champignons sensu stricto)
• Très fréquents dans les eaux douces (parasite de poisson ou décomposeurs)
• Parasites de plantes dans les écosystèmes terrestres
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Hyphe 2n Spore flagellée
35
Chapitre 6 – Les champignons
2. Protoctistes « fongiformes » Oomycètes
Mildiou de la vigne Plasmopara viticola
Thalle envahit les espace
intercellulaire du mésophylle de l’hote
Mildiou de la pomme de terre Phytophora inseftans
Mildiou de la pomme de terre, Phytophora inseftans
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Chapitre 6 – Les champignons
2. Protoctistes « fongiformes » Chytridiomycètes
Non vu
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Chapitre 6 – Les champignons
3. Eumycètes ou champignons vrais
• Champignons les plus diversifiés (plusieurs milliers d’espèces)
• Champignons au sens commun avec carpophores visibles
Eumycètes :
carpophores d’AgaricumFungi
(Champignons)
Eumycètes
absence de flagelles
paroi cellulaire chitineuse pas de cellulose
osmotrophie
biosynthèse de la lysine particulière
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Chapitre 6 – Les champignons
3. Eumycètes ou champignons vrais
• Stratégies de vie très diversifiées:
Saprophytes (~50% espèces)
Mutualistes avec les plantes (mycorhize, ~10% espèces)
Mutualistes avec algues et bactéries (lichens ~15% espèces)
Mutualistes avec animaux (~1% espèces)
Parasites des plantes (~15% espèces)
Parasites d’animaux (~2% espèces)
Parasites de champignons (~1% espèces)
Eumycète saprophyte
Eumycètes
Ectomycorhizes
Endomycorhizes
Parasite d’animaux
Microsporum
audouini
Tricophyton rubrum
Parasite d’animaux
Candida albicans
Parasite d’animaux
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Chapitre 6 – Les champignons
3. Eumycètes ou champignons vrais
• Quelques chiffres
1 litre de sol contient 600km d’hyphes mycéliens
Masse de champignon sur un hectare de forêt équivaut à la masse de 20 vaches
Masse totale pour les forêts équivaut à 2000 milliards d’être humains
Les spores représentent la plus grande part de la matière organique émise dans l’atmosphère
Une plante donne en moyenne 20% des produits de la photosynthèse aux champignons mycorrhyziens
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Chapitre 6 – Les champignons
3. Eumycètes
Rôles écologiques
Relation avec les plantes
3. Eumycètes, rôles écologiques, cycle du carbonne
750 GtC atmosphère
Photosynthèse fixe 213 GtC par an
Respiration remet en circulation 210 GTC par an
- 90 GtC océan - 25 GtC animaux - 10 GtC bactéries - 85 GtC champi
50
Chapitre 6 – Les champignons
3. Eumycètes ou champignons vrais
• Ecologie
Les Eumycètes filamenteux sont les organismes les mieux adaptés à la dégradation des matières végétales solides
51
Chapitre 6 – Les champignons
3. Eumycètes ou champignons vrais
• Ecologie
Les Eumycètes filamenteux sont les organismes les mieux adaptés à la dégradation des matières végétales solides
52
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Chapitre 6 – Les champignons
3.1. Eumycètes, diversité : 3 groupes principaux
• Zygomycètes
• Ascomycètes
• Basidiomycètes
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Chapitre 6 – Les champignons
3.1. Eumycètes, Zygomycètes
• 1000 espèces
• Mycélium haploïde siphonné souvent dépourvu de cloisons transversales
• Pas de carpophore
• Aspect moisissure (moisissure sur le pain)
• Saprophyte
• Reproduction sexuée et asexuée
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Chapitre 6 – Les champignons
3.1. Eumycètes, Zygomycètes
Rhizopus sp.
Zygomycota
Rhizopus zygospores Rhizopus : hyphe et spores
asexuées
Spores asexuées
(sporangiospores) de Cunninghamella
(photo by George Barron)
Zygomycota
Cycle de vie des Zygomycota
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Chapitre 6 – Les champignons
3.1.2. Eumycètes, Ascomycètes
• Environ 48000 espèces décrites
• Présents dans tous les milieux et se dispersent via des spores sexuées et non sexuées
• Ont adopté tous les styles de vie: lichens (50%), saproxylique, parasites et mutualistes
• Fructification de petites tailles et donc difficilement détectées
Ascomycètes
Truffe (Tuber melanosporum)
Morille (Morchella esculenta)
Ergot (Claviceps sp)
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Chapitre 6 – Les champignons
3.1.2. Eumycètes, Ascomycètes
• Mycélium primaire cloisonné haploïde
• Rencontre de deux mycélium primaires pour rentrer en phase de
reproduction sexuée Formation d’un anthéridium mâle et un ascogone femelle (=gamétanges)
• Formation d’un mycélium secondaire dicaryotique (= plasmogamie)
• Formation du carpophore
• Fusion des noyaux (= caryogamie)
• Meiose
• Les spores mûrissent à l’intérieur d’un sporocyste (= asque) (= sporange)
• La plupart sont des moisissures et se reproduisent de façon asexuée
Cycle digénétique haplo-diploïde
Gamétanges :
Gamétocyste mâle et femelle (ascogone)
Champignon ascomycète
Mycelium n Mycelium 2n
n
Cellule multinuclée, ascogone forme gamète femelle
Cellule multinuclée, antheridium forme gamète mâle Carpo phore
Hyménium
Ascomycètes : asques et paraphyses forment l’hyménium
Mycélium secondaire
2 noyaux haploïdes Caryogamie Méiose
Mitose 8 spores
Ascomycètes
Asce
d’ascomycète avec chacun 8 ascospores
Photo: George Barron
Morelle, Morchella esculenta
Ascomycota
Tâche de l’érable cause par Rhytisma acerinum
Ascomycota
Mildiou de l’érable causé par Uncinula bicornis
Asci
Ascomycètes: Cas particulier des levures
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Chapitre 6 – Les champignons
3.1.3. Eumycètes, Basidiomycètes
• Environ 30.000 espèces décrites
• Principalement dans les sols forestiers et se dispersent par la formation de spores sexuées
• Principalement des saproxiliques et des mutualistes (mycorhizes) mais quelques espèces sont parasites
• Fructification (carpophore) de grande taille
73
Chapitre 6 – Les champignons
3.1.3. Eumycètes, Basidiomycètes
74
Chapitre 6 – Les champignons
3.1.3 Eumycètes, Basidiomycètes
75
Chapitre 6 – Les champignons
3.1.3. Eumycètes, Basidiomycètes
• Mycélium primaire haploïde uninucléé
• Plasmogamie et développement d’un mycélium secondaire dicaryotique
• Développement du carpophore
• Caryogamie
• Lamelle porte les sporanges
• Méiose et formation de quatre spores (baside)
• Dissémination des spores
76
Chapitre 6 – Les champignons
3.1.3. Eumycètes, Basidiomycètes
Plasmo gamie
Fusion de
mycélium primaire
Eumycètes : Basidiomycètes
81
84
Chapitre 6 – Les champignons
3.2. Eumycètes, 3 modes de vie principaux
• Mycorhize
• Lichen
• Parasites plantes et parasites animaux
85
Chapitre 6 – Les champignons
3.2.1 Eumycètes, Mycorhizes : association mutualiste plante/champignon
Ectomycorhizes
Endomycorhizes
87
Chapitre 6 – Les champignons
3.2.1 Eumycètes, Mycorhizes, Ectomycorhizes
• 3% des espèces de Spermatophytes, essentiellement des arbres
• Champignons supérieurs (Agaricales)
• Manchon autour des racines qui perdent leurs poils absorbant
• Mutualisme pas obligatoire pour le champignon
• Parfois obligatoire pour l’arbre
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Chapitre 6 – Les champignons
3.2.1 Eumycètes, Mycorhizes, Endomycorhizes
• 80% des spermatophytes, herbacés ou ligneux
• En moyen une plante héberge 6 espèces de champignons
• Rôle souvent inconnus: protection contre herbivores ou autres champignons
• Essentiellement Zygomycètes
• Ascomycètes pour Ericaceae et Cistaceae
• Symbiose obligatoire pour le champignon
• Hyphe intracellulaire
Pelotonnements intracellulaires
Grosses vésicules
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Chapitre 6 – Les champignons
3.2.1 Eumycètes, Mycorhizes, Endomycorhizes
• Champignon mycorhiziens incapables de dégrader la cellulose
• Mycorhization accélère la croissance de la plante (biotech, fertilisation biologique)
• Augmente la teneur en P, N et K des plantes
• Evite que le phosphore soit le facteur limitant de croissance
• Mécanisme fonctionnel pas encore très clair
90
Chapitre 6 – Les champignons
3.2.2 Eumycètes, Lichens
• 30.000 espèces
• C’est un organisme composé, créé par la relation entre les champignons et les algues.
• Champignon presque toujours Ascomycète (obligatoire)
• Algue cyanobactérie ou algue verte (peuvent être libres)
• Le lichen pousse sur les murs, les roches, les arbres, etc.
• Il rentre dans un état de dormance lorsqu’il n’a pas assez d’eau et recommence à pousser lorsqu’il a suffisamment d’eau.
• Il peut survivre à des conditions extrêmes de chaleur et de froid, mais pas aux vapeurs ni la fumée.
Il y a 3 types de lichen les plus fréquents :
1) Crustose (en croute): pousse à plat et peut être incrusté dans l’écorce ou à la surface de
roches. Le dessus est entièrement attaché.
2) Foliacé (en forme de feuilles) : attaché par endroit avec les bords souvent lobés et libres. Il
s’enroule à la surface d’où il pousse et est attaché par plusieurs fils à leurs bases. Ils ressemblent à des feuilles émiettées.
Chapitre 6 – Les champignons
3) Fruticuleux (commes des arbustres): pousse vers le haut ou pend de la surface à laquelle il pousse. Il est
seulement attaché à la surface par sa base.
4) Podétiés (pour info)
Chapitre 6 – Les champignons
Crustose
(en croûte)
Fruticuleux
(comme des arbustres)
Foliacé
(en forme de feuilles)
Qu’est-ce qu’un lichen?
•Une algue
= SYMBIOSE
Lichen
Il y a échange:
Champignon protection + eau, sels minéraux et antibiotiques
Algue sucres obtenus par la photosynthèse, CO2 + H2O sucres + O2
•Un champignon et... +
ou une cyanobactérie
Les algues du lichen
Algues vertes unicellulaires, les chlorelles (80% des cas)
Algues bleues ou cyanophycées du genre
Nostoc (10% des cas)
CHLORELLES = Algue verte
unicellulaire
Champignons des lichens
Ascomycètes (Septomycètes)
Champignons se reproduisant par des
asques (sacs à spores)
Thalle – CL vue microscopique
Thalle – vue microscopique
Thalle – CL vue microscopie à balayage
Thalle – CT vue microscopie à
balayage
Les lichens bio-indicateurs, pourquoi eux?
Végétaux Lichens
Feuilles recouvertes d’une cuticule protectrice et imperméable
Pas de cuticule, contact direct avec l’atmosphère
Pas d’activité l’hiver Actif toute l’année
Stomates Absence de système de régulation
Reproduction par graines protégées d’une enveloppe
Reproduction par des structures aériennes en contact direct avec les polluants de l’air
Croissance rapide Croissance lente
Nutrition par les feuilles et les racines (sol)
Nutrition uniquement dans l’air
Les lichens et la pollution atmosphérique
Impact pollution sur lichens:
Ratio surface/volume très élevé => absorption élevée des polluants gazeux et/ou dissous dans l’eau de pluie.
De nombreuses espèces disparaissent lorsque la qualité de l’air se dégrade
L’étude des associations permet d’étudier la progression ou la régression de la
qualité de l’air
Caractéristiques des lichens:
Pouvoir LITHOGENE = permet de s’installer en pionnier sur des substrats difficiles
RESISTANCE aux températures extrêmes
REVIVISCENCE = capacité de vivre à l’état sec vie au ralenti
L’écologie des lichens
Chaque espèce a besoin pour survivre de conditions écologiques très strictes!
luminosité
nature du substrat (roche, arbre, arbres morts, ...)
pH substrat (acide, neutre, basique)
présence de certaines substances: azote (rochers fréquentés par les oiseaux), fer ou autres métaux, etc.
etc.
Et....
L’écologie des lichens
la qualité de l’air !
Ils sont partout!
Dans les déserts froids et chauds
A la limite des neiges éternelles dans les montagnes
Sur les côtes (sel)
Dans les bois
Dans votre jardin: sur les
arbres, les murs, les vieilles tôles, des vieux pneus, ...
L’écologie des lichens
109
Chapitre 6 – Les champignons
3.2.3 Eumycètes, phytopathogènes
110
Chapitre 6 – Les champignons
3.2.4 Eumycètes, parasites d’animaux
111
Chapitre 6 – Les champignons
3.2.4 Eumycètes, prédateurs d’animaux
112
Chapitre 6 – Les champignons
3.3 Histoire évolutive
113
Chapitre 6 – Les champignons
3.3 Histoire évolutive
Champignons plésiomorphes
Pas de réseau de mycélium complexe
Pas de structures pluricellulaires
Organisme plutôt aquatique
Champignons supérieurs
Structure mycélienne complexe
Souvent structure pluricellulaire
Organismes parfaitement adaptés à la vie terrestre
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Chapitre 6 – Les champignons
3.3 Histoire évolutive
115
Chapitre 6 – Les champignons
3.3 Histoire évolutive, convergences évolutives pour des fructifications adaptées
116
Chapitre 6 – Les champignons
3.3 Histoire évolutive, convergences évolutives pour des fructifications adaptées
Questions
Faites la distinction entre les termes suivants : plasmogamie et caryogamie, sporange et
gamétange, plasmogamie et caryogamie, parasite et mutualiste, endomycorhize et ectomycorhize
« Les champigons ont une énorme importance écologique ». Développez.
Sur base de la structure des hyphes, comment
distinguer les zygomycètes, les ascomycètes et
les basidiomycètes ?
Questions
Pourquoi les lichens sont-ils de bons bioindicateurs ?
Quelles sont les caractéristiques de
l’association symbiotique des organismes composant les lichens ?
