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Relations entre métabolismes tissulaires et efficacité alimentaire chez le porc en croissance
Thierry Le Naou
To cite this version:
Thierry Le Naou. Relations entre métabolismes tissulaires et efficacité alimentaire chez le porc en crois- sance : Incidence de la génétique et de l’alimentation. Sciences agricoles. AGROCAMPUS OUEST, 2013. Français. �tel-02809656�
Relations entre métabolismes tissulaires et efficacité alimentaire chez le porc en croissance : incidence de la génétique et de l’alimentation
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Lucile MONTAGNE
Professeur, UMR INRA/AO PEGASE : président Jean-François HOCQUETTE
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?*&/!((!.*<)@7*&?#*%(=!12):)rapporteur Stéphane PANSERAT
;%*!1$!.*)6!)*!12!*12!<)INRA A#%'$B?,!)A.*)C%D!""!): membre Florence GONDRET
;%*!1$*%1!)6!)*!12!*12!<)EF )GC @H@I)?JK@AJ directrice de thèse
Nathalie LE FLOC’H
L2#*7,!)6!)*!12!*12!<)EF )GC @H@I)?JK@AJ co-directrice de thèse
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=2M(!)B-235 —2013-4)O)LE NAOU=2%!**P
Thierry LE NAOU 21 février 2013
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RESUME
L’amélioration de l’efficacité alimentaire est un enjeu majeur pour la filière porcine.
L’objectif de cette thèse est d’identifier les métabolismes tissulaires associés aux variations d’efficacité alimentaire chez le porc en croissance. Pour cela, nous avons caractérisé les métabolismes glucidiques et lipidiques, impliqués dans le stockage et l’utilisation tissulaire de l’énergie, et la synthèse et la dégradation protéiques, processus coûteux en énergie, en réponse aux variations d’efficacité alimentaire. Deux leviers jouant sur l’efficacité alimentaire ont été étudiés : la génétique en comparant deux lignées sélectionnées sur la consommation moyenne journalière (CMJR), un estimateur de l’efficacité alimentaire, et l’alimentation en termes de quantité d’aliment allouée et de fréquence de distribution quotidienne de l’aliment (2 et 12 fois par jour). Nos résultats indiquent qu’une CMJR élevée n’a pas d’impact majeur sur les métabolismes tissulaires et la composition corporelle à un stade précoce de la croissance (19 kg). Elle est associée à une accélération des voies cataboliques énergétiques dans le foie et le muscle et une adiposité plus importante au stade commercial d’abattage (115 kg). La réduction de la fréquence des repas, qui améliore l’indice de consommation des porcs, modifie les réponses postprandiales des concentrations plasmatiques en nutriments et en insuline sans induire de modification des formes de stockage de l’énergie (glycogène ou lipides) et des activités enzymatiques tissulaires. Nous montrons également que la prise en compte des interactions entre organes est essentielle pour la compréhension des bases métaboliques de l’efficacité alimentaire.
Mots clefs : porc en croissance, efficacité alimentaire, métabolisme énergétique, métabolisme protéique, fréquence d’alimentation
Improving feed efficiency is an important issue for the pig industry. The present work aimed at identifying the responses in tissue metabolisms to changes in feed efficiency of growing pigs. Therefore, we have notably focused on glucose and lipid metabolisms, implied in the storage and use of energy, and protein synthesis and degradation processes, which are energetically costly. We studied the impact of two factors of variation of feed efficiency: genetics by comparing two lines divergently selected for residual feed intake (RFI), an estimated value of feed efficiency and feeding in terms of amount of daily feed allowance and daily feeding frequency (2 and 12 per day). Our results indicate that selection for a high RFI had no impact on tissue metabolism or body composition at an early stage of growth (19 kg). It was associated to an acceleration of energy catabolism in muscle and liver and to a greater fatness at commercial slaughter
ratio, and modified the response of plasma nutrients and insulin concentration to meal ingestion. However, this was not associated to any modifications in the forms of energy storage (glycogen or lipids) or in tissue enzymatic activity levels. We notably showed that interactions between organs have to be taken in account for a better understanding of the metabolic bases of feed efficiency.
Keywords: growing pig, feed efficiency, energy metabolism, protein metabolism, feeding frequency
REMERCIEMENTS
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Le meilleur ami de " merci " est " beaucoup "...
MICHEL BOUTHOT
AVANT-PROPOS
Cette thèse a été réalisée à l’UMR PEGASE (Physiologie, Environnement et Génétique pour l’Animal et les Systèmes d’Elevage ; INRA et Agrocampus Ouest). Elle a été co-encadrée par Florence Gondret et Nathalie Le Floc’h. Le projet a été cofinancé par la région Bretagne et le département PHASE (Physiologie Animale et Systèmes d’Elevage) de l’INRA. J’étais rattaché à l’école doctorale VAS (Vie Agro-Santé).
Ce travail de thèse a donné lieu aux publications et communications suivantes :
Liste des publications
Le Naou T, Le Floc’h N, Louveau I, Gilbert H, Gondret F., 2012. Metabolic changes and tissue responses to selection on residual feed intake in growing pigs.
Journal of Animal Science, In Press, DOI: 10.2527/jas.2012-5226
Le Naou T., Gondret F., Louveau I., van Milgen J., Le Floc’h N. Influence of daily feeding frequency on nutrient use, tissue composition and feed efficiency in growing pigs.
A soumettre à : American Journal of Physiology – Regulatory, Integrative and Comparative Physiology
Liste des communications
Le Naou T., Le Floc’h N., Lefaucheur L., Louveau I., Sellier P., Billon Y., Gilbert H., Gondret F., 2010. Energy and protein-related metabolisms in liver, skeletal muscle and adipose tissue of pigs in a divergent selection experiment for residual feed intake. 3rd EAAP International Symposium on Energy and Protein Metabolism and Nutrition (ISEP), Parma, Italy, 6-10 september 2010 [Présentation orale]
Le Naou T., Gondret F., Louveau I., van Milgen J., Le Floc’h N., 2011. Effect of feeding frequency on body composition, tissue metabolism, and feed efficiency in growing pigs. Oskar Kellner Symposium – Metabolic Flexibility in Animal and Human Nutrition (OKS), Warnemünde, Germany, 9-11 september 2011 [Poster]
Le Naou T., Le Floc’h N., Louveau I., Gilbert H., Gondret F., 2012. La sélection génétique sur la consommation moyenne journalière résiduelle chez le porc Large White
tissulaires. 44e Journées de la Recherche Porcine (JRP), France, Paris, 7-8 février 2012 [Présentation orale]
Au cours de ces travaux de thèse, j’ai également participé aux travaux suivants :
Participation à des communications, publications et projets
Le Floc’h N, E. Merlot, F. Gondret, J. van Milgen, J.N. Thibault, H. Gilbert, T. Le Naou, 2011. Basal and immune-challenged protein metabolism in liver and skeletal muscle of pigs divergently selected for residual feed intake. Oskar Kellner Symposium – Metabolic Flexibility in Animal and Human Nutrition (OKS), Warnemünde, Germany, 9-11 september 2011 [Poster]
Montagne L., Loisel F., Le Naou T., Gondret F., Gilbert H., Le Gall M. Differences in short-term (ou acute) responses to a high fiber diet in pigs divergently selected on residual feed intake. En preparation pour : Journal of Animal Science
Ma thèse m’a également donné l’occasion de suivre les formations suivantes :
Formations suivies
MISTeR (recherche bibliographique) – INRA, février 2010 [2 jours]
Rédaction et communication en anglais – Agrocampus Ouest, mars-avril 2010 [4 jours]
Expérimentation animale (niveau I) – ONIRIS, juin 2010 [9,5 jours]
"Et pourquoi pas un docteur dans votre entreprise ?" (forum docteur-entreprise) – Intelliagence et les écoles doctorales de l’Université Européenne de Bretagne, septembre 2012 [1/2 journée]
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Figures :
Figure 1 Catégories de leviers influençant l’efficacité alimentaire
d’un individu ... 17 Figure 2 Processus impliqués dans la variabilité de la
consommation moyenne journalière résiduelle (CMJR)
(d’après Richardson et Herd, 2004) ... 21 Figure 3 Structure de l’adénosine triphosphate (ATP) ... 26 Figure 4 Présentation des principales voies métaboliques
impliquées dans la production et l’utilisation de
l’adénosine triphosphate (ATP) ... 26 Figure 5 Schéma de la chaîne de transport des électrons (ETC) ... 30 Figure 6 Schéma des principales voies du catabolisme
énergétique ... 32 Figure 7 Schéma des principales voies de communication inter-
organes ... 45 Figure 8 Dispositifs expérimentaux des deux expériences ... 63 Figure 9 Détermination de la contribution des métabolismes à la
variabilité de la CMJR ... 113 Figure 10 ACP sur les métabolismes ... 113 Figure 11 CP2 et CP6 ... 114 Figure 12 CP2 et CP9 ... 114 Figure 13 Enrichissement en 13C du plasma et du CO2 ... 120-121
Tableaux :
Tableau 1 Bilans des principales voies du catabolisme énergétique calculés grâce à la calculette métabolique (van Milgen,
2002) ... 31 Tableau 2 Bilan de la synthèse du glycogène et du palmitate à
partir du glucose calculés grâce à la calculette
métabolique (van Milgen, 2002) ... 34 Tableau 3 Composition des aliments dans notre cadre
expérimental ... 62 Tableau 4 Effectifs des lots expérimentaux des expériences 1 et 2 ... 64 Tableau 5 Analyses réalisées dans chacune des expériences ... 67
Tableau 6 Valeurs moyennes des mesures d’activités enzymatiques, de concentrations plasmatiques en nutriments et hormones et de mesures de la taille des adipocytes utilisées dans l’étude complémentaire sur la
CMJR ... 110 Tableau 7 Synthèse et oxydation du ȕ-hydroxybutyrate ... 111 Tableau 8 Données transformées ... 112 Tableau 9 Contribution des variables à chacun des axes ... 115 Tableau 10 Valeurs d’AIC pour chacun des scénarii envisagés ... 116 Tableau 11 Régressions ... 117-118 Tableau 12 Enrichissements tissulaires en 13C (en delta 13C pour
mille) ... 119 Tableau 13 Activités de la LDH, de la HAD et de la CS dans le
muscle LD et le foie de porcs CMJR+ et CMJR- abattus
à 50 kg ... 167
)2,)342
AA Acide aminé
AG Acide gras
ARNm Acide ribonucléique messager
ATP / ADP / AMP Adénosine triphosphate / diphosphate / monophosphate
CMJ Consommation moyenne journalière
CMJR- (ou RFI-) Porcs de la lignée CMJR faible nourris à volonté
CMJR Consommation moyenne journalière résiduelle
CMJR+ (ou RFI+) Porcs de la lignée CMJR élevée nourris à volonté
CMJR+R (ou RFI+R) Porcs de la lignée CMJR élevée restreints au niveau alimentaire au même niveau que les porcs CMJR-
CoA Coenzyme-A
CS Citrate synthase
ELD Epaisseur de lard dorsal
EM Enzyme malique
ETC Chaîne de transport des électrons
FAD / FADH2 Flavine adénine dinucléotide oxydé / réduit
FAS Synthase des acides gras
G6PDH Glucose-6-phosphate déshydrogénase
GH Growth hormone
GMQ Gain moyen quotidien
GTE Gestion technique et économique des élevages
GTP Guanosine triphosphate
h² Héritabilité
HAD ȕ-hydroxyacyl déshydrogénase
HK Hexokinase
IC Indice de consommation
IGF-I Insulin-like growth factor I
Ks Taux de synthèse protéique
LD Muscle long dorsal (Longissimus dorsii)
LDH Lactate déshydrogénase
NAD / NADH Nicotinamide dinucléotide oxydé / réduit
NADP / NADPH Nicotinamide dinucléotide phosphate oxydé / réduit
NTP Regroupe l’ATP, le GTP et l’UTP
PG Potentiel glycolytique
pHu pH ultime
PV Poids vif
PV0,75 ou PV0,60 Poids métabolique
R12 (ou M12) Porcs nourris douze fois par jour R2 (ou M2) Porcs nourris deux fois par jour
RH Muscle rhomboïde
ROS Espèce réactive de l’oxygène
T3 Thyroxine
T4 Triiodothyronine
TASC Tissu adipeux sous-cutané
TG Triglycéride
TVM Taux de valeur maigre
UCP Protéines découplante
UTP Uridine triphosphate
ȕ-OH ȕ-hydroxybutyrate
240,42
L’alimentation est le principal poste de dépenses incluses dans le coût de production des animaux de rente. Chez le porc, elle représente entre 59 % et 68 % du coût de production au kg de carcasse pour la période 2000-2011 (FranceAgriMer, 2011).
De ce fait, le coût de production est étroitement corrélé au coût alimentaire, lui-même lié au prix de l’aliment et donc à la volatilité des cours des matières premières. Ainsi, la hausse des prix du soja et des céréales (+77,9 % par exemple pour le blé entre 2000 et 2010 ; Ministère de l’Agriculture), qui constituent la base de l’alimentation des porcs, a entraîné une augmentation de 20,6 % du prix de l’aliment complet entre 2000 et 2010 (IFIP, repris dans FranceAgriMer 2011). La fluctuation des cours des matières premières n’étant généralement pas totalement compensée par les oscillations du prix de vente des porcs, le revenu moyen des éleveurs français est fortement en baisse. La marge nette moyenne qui s’établit à 0,03 €/kg a ainsi fortement diminué de 0,27 €/kg en 2001 à -0,10 €/kg en 2008 (FranceAgriMer, 2011). De plus, l’ouverture des marchés internationaux confronte les acteurs de la filière porcine française à un environnement de plus en plus concurrentiel où la compétitivité économique est un facteur majeur de la durabilité des exploitations et de la filière.
En parallèle, les modes de production porcine ont radicalement changé en 10 ans, favorisant les grandes unités de production. Le nombre d’exploitations de plus de 2000 truies (détenant environ 80 % du cheptel) a augmenté de 20 % entre 2000 et 2008 tandis que le nombre d’exploitations de moins de 20 truies a été réduit de 50% pendant cette même période (source : Ministère de l’Agriculture). Ainsi, le nombre de porcs par exploitation est passé de 940 à 1170 individus en moyenne entre 2001 et 2008 (Ministère de l’Agriculture). Cette évolution structurelle s’accompagne du renforcement des problèmes environnementaux liés au stockage, au traitement et à l’utilisation des lisiers riches en azote, phosphore et potassium. Des références de rejets pour ces éléments en fonction du mode de production sont ainsi régulièrement établies (CORPEN ; Ministère de l’Ecologie, du Développement Durable et de l’Energie).
L’enjeu actuel de la filière porcine française est donc de concilier économie et impacts environnementaux afin de rester compétitive sur le marché international tout en favorisant son acceptation par la société soucieuse de la protection de l’environnement.
Dans ce contexte, l’amélioration de la valorisation de l’aliment par l’animal en croissance est un des leviers d’action majeurs sur les aspects économiques et environnementaux de la production. Pour apprécier le niveau de valorisation d’un aliment par un animal, on calcule généralement l’indice de consommation (IC), qui correspond au rapport entre la quantité d’aliment consommée et le gain de poids vif pendant une période donnée. L’IC
est ainsi un critère couramment utilisé pour caractériser les performances d’élevage. L’IC du porc en croissance entre 30 et 115 kg (IC30-115 kg) est par exemple estimé à 2,79 en moyenne pour les élevages bretons (Gestion Technico-Economique GTE en 2011). Plus l’IC est faible, meilleure est la valorisation de l’aliment. Ainsi, une amélioration de -0,1 point d’IC en engraissement permet d’économiser 48 € par truie et par an et l’écart de marge s’établit à 2,4 € par 100 kg de carcasse. Cependant, l’utilisation de l’IC comme levier pour améliorer les performances techniques et économiques des exploitations est imparfaite. En effet, un animal avec une croissance faible mais consommant peu d’aliment sera qualifié d’un bon IC, même si ses performances ne seront pas compatibles avec la gestion technique de l’élevage (conduite en bande par exemple). Un autre indicateur de l’efficacité alimentaire a été proposé : la consommation moyenne journalière résiduelle (CMJR), définie comme la résiduelle d’une régression entre la consommation observée des individus et leur consommation théorique prédite à partir des besoins d’entretien et de production d’une population de référence (Koch et al., 1963). Pour maximiser l’efficacité alimentaire, une réduction de la CMJR est donc souhaitable.
Des expériences de sélection sur l’IC ou sur la CMJR (Gilbert et al., 2007) et l’analyse de données de différentes populations porcines en sélection collective (Saintilan et al., 2011) ont clairement montré que la génétique est un levier d’action important pour moduler les estimateurs de l’efficacité alimentaire des individus. Néanmoins, il existe aussi d’autres leviers susceptibles, en théorie, de moduler l’efficacité alimentaire des animaux, allant de la technologie de l’aliment, à la conduite quotidienne des animaux et jusqu’à la santé du troupeau (Patience, 2012). L’alimentation, via la quantité d’aliment allouée, sa fréquence de distribution et sa forme, joue notamment sur le métabolisme intermédiaire des individus. Ce dernier est responsable de la répartition et de l’utilisation immédiate ou différée des nutriments issus de la digestion par les organes pour couvrir les dépenses énergétiques (métabolisme basal, thermogenèse, immunité,…) et les besoins de production (gain de poids, composition corporelle, reproduction,…). Des études chez le bovin et le poulet ont montré un lien entre la variation génétique de la CMJR et la variation génétique des besoins d’entretien, avec une implication majeure du niveau d’ingestion, de la durée des repas, mais aussi des processus métaboliques comme l’efficacité mitochondriale des cellules et le taux de synthèse ou de dégradation des protéines au niveau musculaire (Herd et Arthur, 2009 pour revue). Les bases métaboliques de la variation de l’efficacité alimentaire restent néanmoins à élucider, en particulier celles liées aux métabolismes d’utilisation ou de mise en réserve de l’énergie et des acides aminés (AA) entre des organes clefs dans l’homéostasie énergétique : le foie, les muscles squelettiques et les tissus adipeux.
Notre travail de thèse vise à caractériser et à mieux comprendre les associations entre l’efficacité alimentaire du porc en croissance, les métabolismes énergétiques et protéiques tissulaires, et les compositions tissulaires et corporelle. Deux leviers décrits pour moduler des estimateurs de l’efficacité alimentaire (IC et/ou CMJR) ont été considérés : la génétique et l’alimentation. Le premier objectif de ce travail est d’identifier les changements des métabolismes tissulaires associés à une modification de l’efficacité alimentaire induite par une sélection divergente sur la CMJR, par la modulation de la quantité d’aliment distribuée et/ou par la dynamique journalière des repas. Le second objectif de ce travail est de raisonner sur la stœchiométrie des réactions métaboliques mises en évidence pour appréhender les conséquences globales des changements métaboliques à l’échelle de l’individu et les relier aux modifications de la composition corporelle.
Le présent document est structuré en cinq parties. Une synthèse bibliographique fait le point des connaissances sur l’efficacité alimentaire et ses liens établis ou supposés avec les métabolismes tissulaires et la composition corporelle. S’ensuit une présentation des objectifs de notre travail expérimental, à laquelle est adossée une brève présentation des dispositifs expérimentaux mis en œuvre. Les résultats obtenus sont détaillés sous la forme de deux publications, complétées par des travaux préliminaires. Enfin, la synthèse des mécanismes mis en jeu et notamment leur hiérarchie d’importance est abordée dans une discussion générale, que concluent quelques perspectives.
30
4/)560
Équation I :
Efficacité alimentaire = f(consommation ; gain ; temps)
L’objectif de cette revue bibliographique est de présenter le concept d’efficacité alimentaire chez l’animal, et l’intérêt de recherches sur les principaux leviers susceptibles de l’améliorer chez les animaux de rente. Les bases théoriques de l’efficacité énergétique cellulaire seront ensuite abordées. Il s’agira dans un troisième temps d’identifier les relations avérées ou supposées entre l’efficacité alimentaire mesurée au niveau de l’animal et l’utilisation des nutriments aux niveaux tissulaires et cellulaires Bien que le travail expérimental porte sur la production porcine, des résultats issus d’études conduites sur d’autres espèces, essentiellement bovins et volailles, sont mentionnés afin d’enrichir la discussion des résultats.
1. L’efficacité alimentaire de l’animal
1.1. Concept(s) et intérêts en productions animales 1.1.1. Définition de l’efficacité alimentaire
L’efficacité alimentaire représente la valorisation de l’aliment ingéré par l’animal.
Elle correspond au gain de production obtenu relativement à la consommation d’une ration (exprimée en quantité d’aliment ou en matière sèche) pour une période donnée (Koch et al., 1963). La nature du gain est dépendante de l’animal (espèce et stade physiologique notamment) et du type de production qui lui est associé. Ainsi, la production laitière, le gain de poids vif et la production d’œufs pourront être considérés pour, respectivement, une vache laitière, un porc en croissance, et une poule pondeuse. Il est donc traditionnel d’exprimer l’efficacité alimentaire d’un individu comme une fonction de la consommation d’aliment, de la nature de la production et du temps (Equation I).
Ces notions ont d’ailleurs été récemment intégrées dans une ontologie développée par un consortium incluant l’INRA (www.atolontology.com) définissant l’efficacité alimentaire comme "le ratio entre la quantité de produit (viande ou lait) et la quantité d’aliment ingérée" (caractère ATOL:0001580). Ce caractère a été décliné pour la production de viande ("ratio de la quantité de viande produite et de la quantité d’aliment ingérée" ; caractère ATOL:0001729), pour l’entretien ("ratio entre les besoins pour l’entretien et la quantité d’aliment ingérée" ; caractère ATOL:0001727) et pour la production de lait ("ratio entre la quantité de lait produite et la quantité d’aliment ingérée" ; caractère ATOL:0001728).
1.1.2. Pourquoi moduler l’efficacité alimentaire ?
L’intérêt porté par les acteurs des filières de productions animales à l’efficacité alimentaire est avant tout économique. En effet, l’aliment étant le principal poste de dépenses pour un animal d’élevage, améliorer l’efficacité alimentaire permet de réduire la quantité d’aliment consommée par un animal pour un gain de production fixé. Par exemple, une diminution de l’IC, un indicateur classiquement utilisé et inverse de l’efficacité alimentaire, de 0,1 point permet, respectivement sur les périodes de post- sevrage et d’engraissement, un gain de 0,9 € et 2,4 € par 100 kg de carcasse (Résultats Porcs Bretagne, 2012) et un gain de 3,4 € par 100 kg de carcasse pour l’ensemble de la période d’élevage. De même, chez la vache laitière, augmenter de 16 % l’efficacité alimentaire permet de diminuer de 8 % les coûts d’aliment par kilogramme de lait et d’augmenter la marge bénéficiaire par vache et par jour de 16 % (Bulletin des Agriculteurs, 2004).
L’impact de l’amélioration de l’efficacité alimentaire de l’animal sur l’environnement est également à prendre en considération. En effet, la durabilité des systèmes d’élevage ne se juge pas uniquement sur des critères économiques. Une amélioration de l’efficacité alimentaire de l’animal réduit la quantité de polluants organiques dans les effluents au même titre qu’elle diminue la quantité d’aliment nécessaire pour maintenir un niveau de croissance optimal (Guillou et al., 1993; Rotz, 2004). Chez le porc en croissance, une amélioration de -0,1 point de l’IC permet de réduire l’excrétion azotée de 4,5 % (Levasseur, 1998). Une simulation réalisée à partir des données de croissance pour des animaux sélectionnés de manière divergente sur la CMJR, un autre indicateur de l’efficacité alimentaire, montre qu’une amélioration de l’IC de -0,3 point s’accompagne d’une diminution des rejets d’azote de 4,4 %, de phosphore de 2,4 % et de potassium de 0,9 % en période de croissance-finition (Faure et al., 2012a). Chez le poulet de chair, une baisse de -4,8 % de la valeur de l’IC réduit les rejets d’azote de 9 % et ceux de phosphore de 14 % (Mignon-Grasteau et al., 2010).
1.2. Quels sont les critères les plus pertinents pour estimer l’efficacité alimentaire ? L’impossibilité de prendre en compte l’ensemble des productions d’un animal pour apprécier son efficacité alimentaire nécessite l’utilisation d’estimateurs simplifiés. Ces estimateurs concernent un élément de production (gain de poids vif, production laitière,…) et sont donc très dépendants du type de production auquel ils se réfèrent. L’élément commun entre tous ces estimateurs est la prise en compte de la consommation alimentaire, qui peut être quantifiée pour le groupe et/ou pour l’individu en mesurant soit
Équation II :
g/j en GMQ,
g/j en IC= CMJ,
Équation III :
g/j en CMJ,
g/j en e GMQ, alimentair conversion
de
Taux =
la quantité d’aliment distribuée de laquelle on soustrait les refus (cas des animaux élevés en hors sol), soit en utilisant des automates de distribution couplés à des enregistreurs et des transpondeurs. Dans la partie suivante, nous allons essentiellement nous intéresser à l’IC et à la CMJR, qui sont les deux indicateurs utilisés en production de porcs charcutiers car ils s’appliquent au gain de poids vif.
1.2.1. Indice de consommation (IC)
L’IC correspond au rapport entre la quantité d’aliment consommée et le gain de poids vif sur une période donnée (Koch et al., 1963). Ces deux éléments sont tout d’abord exprimés dans la même unité (par exemple, en grammes) pour calculer la consommation moyenne journalière (CMJ) et le gain moyen quotidien (GMQ). L’IC correspond donc à la quantité d’aliment nécessaire pour produire une unité de poids vif (Equation II)
Facile à calculer, l’IC est employé comme critère d’estimation des performances des élevages de production, notamment en Gestion Technique et Economique (GTE) des troupeaux porcins où il permet de calculer les marges de progrès. Une limite à l’utilisation de l’IC est la présence d’une valeur au dénominateur pouvant être nulle. Il est alors possible d’utiliser le taux de conversion alimentaire, qui est l’inverse de l’IC, mais qui présente un problème similaire lorsque la consommation d’aliment est nulle (Equation III).
Un deuxième inconvénient réside dans l’interprétation de l’IC. En effet, un faible GMQ peut s’accompagner d’un bon IC si l’animal consomme peu d’aliment. Mais ses faibles performances de croissance sont incompatibles avec la gestion technique d’un élevage en bandes. En outre, l’IC ne tient pas compte de la composition corporelle. Une amélioration de l’IC chez le porc entraîne indifféremment une augmentation de la vitesse de croissance et/ou du rapport muscle/gras de la carcasse (Gilbert et al., 2009). Enfin, l’IC ne prend pas en compte directement le métabolisme basal. On a en effet longtemps considéré que les besoins d’entretien en azote et en énergie, nécessaires pour assurer le renouvellement des cellules de l’organisme, des enzymes et des hormones assurant strictement le maintien de l’homéostasie (glycémie, température, pression osmotique, pH, etc.) et la survie de l’animal constituaient un coût "fixe", dont la part était dilué par l’accroissement du niveau de production. Or ces besoins peuvent varier sensiblement d’un individu à l’autre à un poids donné (Koch et al., 1963). C’est pourquoi le concept de la consommation journalière résiduelle (CMJR) a été développé en production animale pour affiner l’estimation de l’efficacité alimentaire.
Équation IV :
CMJR, en g/j = CMJobservée, en g/j – CMJprédite, en g/j
Équation V :
g/j en CMJR, )
production de
(besoins entretien)
d' (besoins g/j
en
CMJ, =¦ +¦ +
1.2.2. Consommation moyenne journalière résiduelle (CMJR)
Ce concept a d’abord été évoqué dans les années 1940 chez la volaille avant d’être clairement défini chez le bovin (Koch et al., 1963) puis chez le porc (Foster et al., 1983). En assimilant l’efficacité alimentaire à une fonction combinant le gain, la consommation alimentaire et le poids, Koch et al. (1963) ont proposé de subdiviser la consommation alimentaire en deux parties : (1) une part relative à un niveau de production donné et (2) une part résiduelle. La CMJR est définie comme la différence entre la CMJ d’un animal et sa CMJ prédite à partir des performances d’une population de référence (Equation IV). La part résiduelle permet donc d’identifier des animaux dont la consommation dévie de celle attendue ("économes" s’ils consomment moins ou
"dépensiers" s’ils consomment plus).
En pratique, la CMJR se calcule comme étant la résiduelle d’une régression linéaire de la CMJ en fonction de paramètres comptant pour les besoins énergétiques pour l’entretien et la production (Equation V). Le premier paramètre pris en compte pour estimer les besoins d’entretien est le poids métabolique, qui s’établit comme le poids vif à la puissance 0,60 ou 0,75 selon le stade physiologique considéré (PV0,60 ou PV0,75) pour le porc (Noblet et al., 1999) et à la puissance 0,75 ou 0,85 pour bovins entre 60 et 260 kg (Labussiere et al., 2008). En effet, le besoin d’entretien est largement proportionnel à la surface corporelle. Le GMQ est considéré pour estimer les besoins de production pour le porc ou le bovin en croissance (Herd et al., 2004). Dans cette situation, les différences de composition tissulaire du gain de poids ne sont pas prises en compte. C’est pourquoi, et en particulier chez le porc où la grille de paiement des carcasses est basée en partie sur l’importance des tissus maigres et gras, on peut aussi inclure des caractères descriptifs de la composition corporelle en fin de période de contrôle comme l’épaisseur de lard dorsal (ELD) (Labroue et al., 1999). Il est également possible de prendre en compte la teneur en viande maigre (TVM) ou plus récemment la teneur en muscle des pièces de découpe (TMP, Dekkers et Gilbert, 2010).
Luiting et al. (1991) définissent ainsi la consommation résiduelle comme la part de la variance de la consommation alimentaire qui reste inexpliquée par les différences de poids métabolique (besoins énergétiques d’entretien) et des paramètres de production. La CMJR reflète principalement les différences de consommation alimentaire, d’efficacité pour la digestion des nutriments et d’utilisation de l’énergie ingérée à niveaux de performances comparables. Le principal intérêt de la CMJR réside dans la possibilité de sélectionner des individus sur la réduction des dépenses énergétiques liées à l’entretien,
Figure 1 - Catégories de leviers influençant l’efficacité alimentaire d’un individu
et donc d’aboutir à une réduction de l’IC sans conséquences sur les performances théoriques (GMQ notamment).
Contrairement à l’IC, le calcul de la CMJR est complexe puisqu’il requiert la collecte de données sur une population. Les critères inclus dans son calcul (en particulier la prise en compte ou non d’estimateurs de la composition corporelle) sont également loin d’être universellement partagés. Plus précis que l’IC, il devra faire l’objet d’une standardisation pour pouvoir être employé en production (Allan, 2005).
1.3. Leviers génétiques et nutritionnels pour moduler l’efficacité alimentaire
Les leviers permettant de moduler l’efficacité alimentaire d’un individu peuvent être regroupés en trois grandes catégories : ceux inhérents à l’animal (race, sexe, génétique,…), ceux relatifs à l’aliment (composition, forme, fréquence de distribution,…) et ceux qualifiant l’environnement d’élevage (température, humidité, état sanitaire,…) (Figure 1). Il est possible de jouer sur l’un de ces leviers ou sur une combinaison de plusieurs d’entre eux pour moduler la valeur de l’IC ou la CMJR de l’individu. Dans cette partie, nous allons considérer l’influence de la génétique et de l’alimentation, dont l’influence de certaines composantes sera ensuite évaluée dans notre travail expérimental.
1.3.1. Sélection génétique et efficacité alimentaire
Différentes expériences de sélection sur des estimateurs de l’efficacité alimentaire ou sur des caractères plus ou moins étroitement liés à l’efficacité alimentaire ont confirmé la composante génétique dans la variation individuelle de ce facteur et ceci pour différentes espèces. Elles ont également permis de caractériser certaines des réponses physiologiques associées aux variations d’efficacité alimentaire.
• Sélection sur le GMQ et le gain de masse maigre
La forte corrélation négative entre le gain de poids et l’IC (Sutherland, 1965) a justifié de nombreux travaux de sélection cherchant à maximiser le GMQ des individus.
Chez le poulet, les souches à croissance lente ont notamment une conversion alimentaire plus élevée que celle des oiseaux à croissance rapide (Audren, 1998).
Équation VI :
ELD)
; (GMQ Index = f
Le GMQ est modérément héritable1 chez le porc (0,23 < h² < 0,36) (Bryner et al., 1992; Ferraz and Johnson, 1993; Lo et al., 1992). Une sélection basée sur le GMQ augmente la consommation d’aliment par l’animal, mais améliore également l’IC (Woltmann et al., 1992). Cependant, elle s’accompagne d’un accroissement des dépôts de gras plutôt que des dépôts de muscle. En effet, il existe une corrélation génétique positive entre le GMQ et l’ELD chez le porc (Nguyen et al., 2004) comme chez le bovin (Hirooka et al., 1996). Pour limiter cette réponse indésirable pour la qualité des carcasses, on peut également sélectionner les animaux sur leur gain de masse maigre en calculant un index combinant le GMQ pendant une période de contrôle et l’ELD à l’issue de cette période de contrôle (Equation VI) (Cleveland et al., 1982). Cependant, cette stratégie peut conduire à des animaux avec un appétit réduit (Labroue, 1995), ce qui n’est pas nécessairement recherché et peut, à terme, limiter les possibilités d’augmentation du GMQ. Une telle sélection est également suspectée de détériorer la qualité de la viande, de prédisposer les animaux à des problèmes locomoteurs (Nguyen et al., 2004; Rauw et al., 1998) et d’affecter la robustesse des animaux. Enfin, on admet aujourd’hui que l’efficacité alimentaire ne peut plus être significativement augmentée par une réduction du dépôt de gras chez le porc en croissance car on se rapproche, semble-t-il, de la limite
"biologique" de teneur minimum en gras pour les races porcines les plus largement utilisées (Labroue et al., 1999).
• Sélection sur l’IC
Cet estimateur de l’efficacité alimentaire présente également une héritabilité modérée chez le porc (0,16 < h² < 0,52) (Johnson et al., 1999; Robison and Berruecos, 1973). En sélection, il est préférable d’utiliser l’IC plutôt que le taux de conversion alimentaire dont l’héritabilité est plus faible. En effet, bien que les deux valeurs soient calculées à partir des mêmes données, la relation entre les deux est curvilinéaire (Robison and Berruecos, 1973). Veerkamp et al. (1995) soulignent aussi que l'utilisation d'un ratio n'est pas idéale en sélection. En effet, si une sélection sur l’IC aboutit fréquemment à sélectionner indirectement les animaux en fonction de leur poids vif (Allan, 2005), elle aboutit aussi souvent à une variation de la composition corporelle. Ainsi, le gras sous-cutané au cours de la croissance post-sevrage et à l’abattage était plus élevé chez des bovins en croissance sélectionnés pour un indice de conversion élevé comparativement au groupe sélectionné pour un faible indice (Bishop et al., 1991). De plus, un animal qualifié d’un bon IC peut avoir, en théorie, une faible croissance s’il
1 L’héritabilité est une donnée statistique estimant le degré d’influence probable des facteurs génétiques pour un phénotype donné, dans une population donnée.
