ÉCOLOGIE DU LOUP
AU PARC NATIONAL DU CANADA DE LA MAURICIE
RAPPORT FINAL
Présenté à
PARCS CANADA
Par
MARIO VILLEMURE et
MARCO FESTA-BIANCHET
DÉPARTEMENT DE BIOLOGIE FACULTÉ DES SCIENCES UNIVERSITÉ DE SHERBROOKE
FÉVRIER 2004
RÉSUMÉ
La protection d'un grand prédateur comme le loup (Canis lupus) présente un défi particulier en raison de ses grands déplacements qui l'entraînent souvent hors des limites des aires protégées. L'espèce est alors vulnérable aux activités humaines pratiquées en bordure de ces territoires voués à la conservation. Créé en 1970 afin de préserver un échantillon représentatif des Laurentides, le parc national du Canada de la Mauricie (PNLM) ne fait pas exception à cette problématique. Le parc est situé à proximité de la ville de Trois-Rivières et des régions métropolitaines de Montréal et de Québec qui regroupent plus de la moitié de la population du Québec. Au cours des dernières décennies l'expansion de l'exploitation forestière a augmenté l'accessibilité aux territoires situés en périphérie du parc. Aussi, sur le territoire même du parc, l'augmentation du nombre de visiteurs et la création d'un sentier de longue randonnée (le sentier Laurentien) sillonnant une partie auparavant peu accessible de l'arrière pays, ont pu avoir un impact sur le comportement du loup en le délogeant de certains habitats essentiels.
C'est donc un grand défi, pour ce petit territoire de 536 km2, d'assurer la protection de ses grands mammifères. Certaines années, les observations effectuées par le service de la conservation du PNLM suggéraient d'importantes diminutions du nombre de loups présents dans le parc et, en saison estivale, les loups semblaient éviter la portion sud du parc où se trouvent les secteurs les plus aménagés et achalandés. De plus, la présence d'une nouvelle espèce dans la région, le coyote (Canis latrans), et les possibilités d'hybridation pouvaient constituer une menace à l'intégrité génétique du loup. Le loup présent sur le territoire du PNLM appartient à la sous-espèce C. 1. lycaon (loup de l'Est) classée préoccupante par le Comité sur la situation des espèces en péril au Canada (COSEPAC) depuis mai 2001.
Une étude sur l'écologie du loup a été réalisée au parc national de la Mauricie et dans les territoires environnants entre avril 2000 et mars 2002. Les principaux objectifs de cette étude étaient : 1) évaluer la taille de la population de loups et sa distribution à l'intérieur du parc et sa périphérie, 2) déterminer les facteurs de mortalité des loups à l'intérieur et à l'extérieur du parc et leur impact sur la dynamique des populations. Plus particulièrement, cet objectif avait pour but d'évaluer l'influence des activités humaines hors du parc sur la population de loups
dans le parc, 3) évaluer l'impact des activités humaines dans le parc (route promenade, terrains de camping, aires de pique-nique) sur le comportement et l'utilisation du territoire par le loup, 4) documenter les relations écologiques (prédation, compétition et possibilités d'hybridation) entre le loup et le coyote sur le territoire du parc et sa périphérie et, 5) localiser les tanières et les sites de rendez-vous afin d'évaluer la nécessité de protéger certains secteurs sensibles.
L'aire d'étude, d'une superficie de 3500 km2, comprenait le PNLM ainsi qu'une partie des réserves fauniques Mastigouche et St-Maurice, de la ZEC du Chapeau-de-Paille et des terres publiques et privées situées au sud et à l'est du parc. Au cours de cette étude, 15 loups et six coyotes ont été capturés et munis de colliers émetteurs afin de suivre leurs déplacements. Les 15 loups marqués faisaient partie de quatre meutes différentes sur l'aire d'étude alors que les six coyotes marqués faisaient partie de trois groupes différents. La taille des meutes de loups suivies était de 6 à 10 en octobre et de 3 à 6 au mois de mars. Le poids moyen des loups adultes (> 12 mois) était de 44,5 ± 4,5 kg pour les mâles (min. = 40,0; max. = 49,1; n = 3) et de 28,2 ± 1,6 kg pour les femelles (min. = 26,8; max. = 30,5; n - 4). Le pelage de la majorité des individus était caractérisé par une coloration fauve avec de longs poils de garde noirs sur le dos et les flancs ainsi qu'une coloration rousse derrière les oreilles. Le poids des coyotes adultes (> 12 mois) était de 18,7 ± 0,8 kg en moyenne pour les mâles (min. = 18,0 kg; max. = 19,5 kg; n = 3) et de 17,3 kg pour la femelle (n -- 1).
La superficie moyenne des territoires des meutes de loups était de 627,5 km2 (min. = 592,5 km2, max. = 659,0 km2, n = 3). La superficie des territoires variait annuellement de 422,8 à 611,4 km2 (moyenne = 533,0 km2, n = 6). La superficie moyenne des territoires des meutes de loups en hiver a varié de 425,8 à 586,4 km2 au cours des deux années de l'étude (moyenne = 510,8 km2, n=3). Les territoires estivaux s'étendaient de 354,9 à 487,9 km2 (moyenne = 412,3 km2, n = 3). Il y a eu peu de chevauchement entre les territoires des différentes meutes de loups. Le principal chevauchement observé concerne les territoires des deux meutes qui ont utilisé le territoire du PNLM, appelées meutes de l'Est et de l'Ouest. Ce chevauchement, calculé à partir de toutes les localisations obtenues au cours de l'étude, avait une superficie de
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45,5 km2 et représentait 7,3 % du territoire de la meute de l'Est et 7,6 % de celui de la meute de l'Ouest. Un faible chevauchement de 7,5 km2 s'est également produit au cours de l'hiver 2000-2001 entre les territoires des meutes de l'Ouest et du Normand. Le PNLM englobait 74,3 % (440,1 km2) du territoire de la meute de l'Est et 18,6 % (117,7 km2) de celui de la meute de l'Ouest.
La superficie des domaines vitaux des groupes de coyotes variait de 2,5 à 28,9 km2 (moyenne
= 12,2 km2, n 4) et ceux-ci étaient exclusifs. Il n'y a pas eu de chevauchement spatial entre les loups et les coyotes. Il ne semble pas exister de partage de ressources entre le loup et le coyote au PNLM. Le premier habite le milieu forestier et le second est restreint aux milieux agricoles et agro-forestiers retrouvés au sud du PNLM. Pendant cette étude, aucun coyote n'a été détecté sur le territoire du parc et il ne semble pas que cela puisse se produire à court terme. Au cours des deux années de l'étude, cinq loups munis de colliers-émetteurs (41,6 % des loups marqués) ont quitté leur meute d'origine. Les déplacements observés d'individus en dispersion étaient tous orientés vers le nord et l'ouest de l'aire d'étude. Aucun loup marqué ne s'est déplacé au sud de l'aire d'étude.
Au cours de la première année de l'étude, le taux de mortalité des loups marqués a été de 53,3
%. La classe d'âge la plus affectée fut celle des louveteaux, sept louveteaux sur huit (87,5 %) sont morts parmi lesquels six (75 %) ont été piégés par des trappeurs opérant sur l'aire d'étude. Toutes classes d'âges confondues, la mortalité causée par le piégeage représente 87,5
% des mortalités (n = 8). Les sept cas de mortalité d'origine humaine se sont tous produits hors des limites du PNLM. Les mortalités dues au piégeage ont toutes eu lieu lors des mois d'octobre (57,1 %) et novembre (42,9 %) durant la période légale de piégeage. Des 12 loups marqués avant le 25 octobre 2000 (date du début de la saison de piégeage), sept (66,6 %) ont été piégés. Aucun cas de mortalité de loups marqués n'est survenu durant la deuxième année de l'étude. Ceci est probablement dû au fait que seulement des loups adultes étaient munis de colliers-émetteurs au cours de cette deuxième année et que la mortalité d'origine humaine affecte principalement les louveteaux. D'ailleurs, plusieurs louveteaux ont été capturés au cours de l'hiver 2001-2002 par les trappeurs opérant à l'intérieur des territoires des meutes suivies sur l'aire d'étude. Toutes les mortalités de coyotes (n = 10), marqués ou non,
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répertoriées dans la région du PNLM de 2000 à 2002 étaient d'origine humaine. Parmi celles- ci, six sont dues au piégeage, deux au contrôle de la déprédation sur le bétail et les deux autres à des accidents routiers.
La taille moyenne des meutes sur l'aire d'étude, estimée à 7,7 loups au mois d'octobre a diminué de 53 % au cours de l'hiver pour atteindre une moyenne de 3,6 loups au mois de mars. Les meutes ayant subi la plus forte diminution sont celles de l'Est et du Wessoneau.
Entre les mois d'octobre 2000 et de mars 2001, la taille de la meute de l'Est est passée de neuf à trois individus alors que celle de la meute du Wessoneau est passée de six à deux individus.
La densité moyenne de loups dans l'aire d'étude au mois d'octobre était de 1,09 loups/100 km2 alors qu'elle chutait à 0,52 loups/100 km2 au mois de mars. Le nombre moyen de loups présents sur le territoire du PNLM peut ainsi être estimé à 5,8 loups au mois d'octobre et à 2,8 au mois de mars.
Au cours des deux hivers, 48 suivis de pistes à rebours ont été effectués pour un total de 322,37 km parcourus. Au total, 53,7 % des déplacements des loups s'effectuaient sur des sentiers, 26,4 % en milieux forestiers, 18,2 % sur des lacs et des rivières gelées et 1,7 % en milieux humides (tourbières). Lors de leurs déplacements, les loups ont démontré une nette préférence pour les sentiers de motoneige, dont la route promenade. En hiver, les loups ont été repérés significativement plus près de la route promenade qu'une série de points aléatoirement distribués sur le territoire. Le nombre de fèces de loups sur la route promenade était corrélé négativement à l'achalandage du parc en saison estivale. Le nombre de fèces de loups observées mensuellement diminuait de façon importante suite à l'ouverture de la route promenade aux visiteurs. Le nombre de fèces augmentait de nouveau au mois d'octobre suite à la diminution du nombre de visiteurs et à la fermeture de la route promenade. Contrairement à ce qui était attendu, les loups ont utilisé les portions nord et sud du PNLM dans la même proportion en été et en hiver. La route promenade ne constitue donc pas une barrière à leurs déplacements. Ils choisissent probablement de la traverser lors des périodes de moins grande affluence, comme il a déjà été démontré dans la vallée de la rivière Bow, en Alberta. Il est aussi probable que le comportement de marquage par les fèces serait abandonné à ce moment puisque traverser la route à cette période de l'année demande une plus grande prudence et peut
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être accompagné d'un plus grand niveau de stress. Les loups s'empresseraient donc de traverser la route plutôt que d'en tirer avantage lors de leurs déplacements.
Un total de 257 fèces de loup ont été récoltées au cours des travaux. Parmi celles-ci, 205 ont été analysées afin de déterminer le régime alimentaire. Le castor (Castor canadensis) a été l'espèce rencontrée le plus fréquemment. Annuellement, cette espèce représente 56,4 % des restes retrouvés dans les fèces (73,1 % en été et 22,1 % en hiver). L'orignal (Alces alces) et le cerf de Virginie (Odocoileus virginianus) suivent en importance avec 21,7 % et 8,9 % respectivement. En été, l'orignal, le lièvre d'Amérique (Lepus americanus), le raton-laveur (Procyon lotor) et le cerf de Virginie comptaient respectivement pour 8,9 %, 5,0 %, 4,6 % et 2,5 %. L'orignal a été la proie la plus importante en hiver (50,1 %), alors que le cerf de Virginie représentait 21,3 %. L'importance de l'orignal dans l'alimentation du loup en Mauricie serait l'exception à la règle voulant que le loup de l'Est se nourrisse majoritairement de cerf de Virginie.
Les loups du PNLM disposent d'une densité de proies suffisante et d'un habitat adéquat afin d'assurer le maintien et même la croissance de leur population. Cette population semble donc limitée par la mortalité artificielle plutôt que par la disponibilité de proies. La forte diminution au cours de l'hiver du nombre de loups dans chaque meute suivie sur l'aire d'étude est inquiétante. Fait particulièrement préoccupant, cette diminution affecte autant la meute de l'Est, seule meute présente toute l'année dans le PNLM, que les autres meutes sur l'aire d'étude. Il est clair que les déplacements transfrontaliers des loups du parc les rendent vulnérables au piégeage et à la chasse pratiquées en périphérie. Avec sa faible superficie, le PNLM ne peut vraisemblablement pas assurer la protection des loups présents sur son territoire, la superficie des territoires des meutes de loups dans la région excédant largement la superficie disponible pour leur protection. Le taux d'exploitation affectant la population de loups sur l'aire d'étude est supérieur au taux maximal de 30 % suggéré afin d'éviter un déclin de la population. Le fort taux de mortalité observé suggère que le maintien et la croissance de la population de loups dépend d'un apport de loups de régions où le taux de prélèvement est moins élevé. Le PNLM est le territoire protégé situé le plus à l'est dans l'aire de distribution de C. 1. lycaon. Le parc pourrait donc jouer un rôle clé face à la protection de cette sous-espèce
au statut préoccupant. La protection des loups du PNLM, en plus de contribuer au maintien de l'intégrité écologique des écosystèmes du parc, diminuerait les risques d'un déclin de la population causé par la surexploitation et la fragmentation de l'habitat. Le parc agirait alors comme population source pour les territoires exploités de la région.
Les loups semblent modifier leur comportement face à l'augmentation du nombre de visiteurs dans le parc en saison estivale. À l'avenir, l'implantation de nouvelles activités ou infrastructures dans le parc devra tenir compte des impacts possibles sur le comportement et la survie des loups. Les secteurs utilisés par les loups pour l'élevage des louveteaux (tanières et sites de rendez-vous) devront être protégés de toute intrusion par le public. Aucun développement ne devra être planifié dans le secteur d'un site de tanière. L'hybridation entre les loups et les coyotes ne semble pas constituer une menace au maintien de la population de loups à cause de la séparation complète des habitats utilisés. Plus de données seront nécessaires afm de documenter les impacts à long terme des activités humaines sur cette espèce à l'intérieur et hors des limites du parc. Puisque leur sort demeure toujours inconnu, il serait essentiel de munir de collier-émetteur des louveteaux de la meute de l'Est. Le suivi télémétrique des individus marqués devrait se poursuivre quelques années afin d'obtenir plus de données sur leur sort, en particulier leur mortalité et leur rôle éventuel comme reproducteurs à l'intérieur et à l'extérieur du parc. De plus, un mode de suivi de la population de loups dans la région immédiate du PNLM devrait être mis sur pied afin de suivre l'évolution de la population à plus long terme. Dès que possible, l'établissement d'une zone tampon où les activités de récolte du loup seraient limitées devrait être proposée en périphérie du parc afin de donner aux loups du PNLM une protection additionnelle car les frontières actuelles du parc n'y parviennent pas. Les recommandations mises de l'avant suite aux résultats de cette étude devront être suivies afin que la présence du loup et son rôle au sein de l'écosystème soient assurés dans ce territoire protégé.
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ABSTRACT
The large home ranges of wolves (Canis lupus) and other large predators presents a challenge to their conservation in protected areas. If their wide movements take them outside the protected area, they become vulnerable to human activities. Canada's La Mauricie National Park (PNLM) was created in 1970 to preserve a representative portion of the Laurentian mountains. The park is located near the town of Trois-Rivières and the metropolitan regions of Montreal and Québec, that include more than half of the population of the province of Québec.
In recent decades the expansion of timber activities has created more access to territories around the park. Also, within the park, the increase in number of visitors and the creation of the Laurentian hiking trail in the more remote portion of the backcountry may affect the behavior of wolves, possibly excluding them from useful habitats. It is a great challenge for this small park of only 536 km2 to ensure the protection of large mammals. Over the last few years, observations by Conservation Service employees suggested a decrease in wolf numbers in the park. In addition, during summer wolves seemed to avoid the southern portion of the park where most human activities are found. Moreover, the presence of a new species in the region, the coyote (Canis latrans), and the possible hybridization between the two species could present a threat to the wolves' genetic integrity. Wolves in PNLM belong to the subspecies C. 1. lycaon (Eastern wolf) which was classified as a "Species of Special Concern"
by the Committee on the Status of Endangered Wildlife in Canada (COSEWIC) in May 2001.
Wolves were studied in PNLM and adjacent areas from April 2000 to March 2002. The main objectives of this study were: 1) evaluate wolf population size and distribution inside the park and its periphery, 2) determine wolf mortality factors inside and outside the park and their impacts on population dynamics. We wanted to evaluate the influence of human activities outside the park on the park's wolf population, 3) evaluate the impact of human activities in the park (road, campgrounds, picnic areas) on wolf behavior and area use, 4) document wolf- coyote relationships (predation, competition and hybridization) in the park area and, 5) locate den and rendezvous sites to evaluate the need of preserving sensitive areas.
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The 3500 km2 study area included the PNLM and parts of Mastigouche and St. Maurice wildlife reserves, the ZEC Chapeau-de-Paille and private and public lands south and east of the park. For the purpose of this study, 15 wolves and six coyotes were captured and fitted with radio-collars to follow their movements. The 15 wolves were distributed in four packs in the study area. Wolf pack size ranged from six to 10 in October and from two to six in March.
The average weigh ±SD of adult wolves was 44.5 ± 4.5 kg for males and 28.2 ± 1.6 kg for females. Adult coyotes average weigh was 18,7 ± 0,8 kg for males and 17.3 kg for the female.
Most wolves were fawn-colored with long black hairs on the back and sides, and a reddish color behind the ears.
Average wolf pack territory was 627.5 km2. Variation between years was 422.8 to 611.4 km2.
Average winter territory at 510.8 km2 was not significantly different from average summer territory at 412.3 km2. Little overlap was observed between adjacent wolf pack territories. The main overlap was between the two packs that used the PNLM, the East and the West pack.
The overlap area of 45.5 km2 consisted of 7.3% of the East pack territory and of 7.6% of the West pack territory. During the course of this study, 74.3% (440.1 km2) of the East pack and 18.6% of the West pack territories were within the National Park.
Coyote home ranges averaged 12.2 km2 and they were exclusive of other coyotes. There was no overlap between wolf and coyote distribution in the study area. It does not appear that there is any resources sharing between wolves and coyotes in PNLM. Wolves use forested areas and coyotes are restricted to agricultural areas south of the park. During the course of this study, no coyote was located in the park territory and it does not appear likely that coyotes will use the PNLM over the short term. During the 2 years of the study, five radiocollared wolves (41.6% of marked individuals) dispersed. Observed movements of dispersing individuals were ail oriented north and west of the study area, and no wolves were observed moving south.
Mortality of radiocollared wolves in the first study year was 53.3%. Pups were the most affected age class. Seven of eight pups died, of which six were killed by trappers on the study area. Trapping mortality represent 87.5% of all mortalities (n = 8). All human-caused mortality occurred outside the protected area during the legal trapping and hunting season. Of
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12 wolves radiocollared before 25 October 2000 (opening date of the trapping season), seven were trapped. No mortality occurred during the second year of the study, possibly because only adult wolves were radiocollared. Human mortality affect mostly pups. Many wolf pups were captured in winter 2001-2002 by trappers within the study area. All coyotes mortalities (n=10), marked or not, documented in the PNLM region were human-caused.
Average wolf pack size decreased by 53% between October and March of each year. The East and Wessoneau packs decreased the most. From October 2000 to March 2001, the East pack decreased from vine to three individuals while the Wessoneau pack went form six to two individuals. Average wolf density on the study area was 1.09 wolf/100 km2 in October and 0.52 wolf/100 km2 in March. The average number of wolves in PNLM can be estimated at 5,8 in October and 2,8 in March.
During the two winters of study, 48 backtracking sessions were done for a total of 322.37 km of tracking. During their movements, wolves preferred snowmobiles trails. In total, 53.7% of wolf movements were on forestry roads, 26.4% in forested areas, 18.2% on frozen lakes and rivers and 1.7% in bogs. In winter, wolves were located significantly closer to the park road than a series of random points distributed in the pack's territory. Wolf feces numbers on the park road were correlated negatively to visitor number during summer. Contrary to expectation, wolves used areas north and south of the park road in the same proportions in summer and winter. The park road does not represent a barder to wolf movements. Wolves probably choose to cross the road during less affluent periods, as demonstrated before in Alberta's Bow River Valley.
A total of 257 wolf feces were collected during the study, of which 205 were analyzed for food habits. The most frequently found species was the beaver (Castor canadensis) with 56.4% of occurrence annually (73.1% in summer and 22.1% in winter). Moose (Alces alces) and white-tailed deer (Odocoileus virginianus) followed with 21.7% and 8.9% of occurrence annually. Moose was the preferred prey in winter with 50.1% of occurrence. The importance of moose in La Mauricie's wolf food habits argues against the assertion that Eastern wolves feed mostly on white-tailed deer.
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Prey density and habitat are sufficient to meet the need and even permit population growth of wolves in PNLM. This population appears limited by artificial mortality rather than prey availability. The decrease in wolf numbers in each packs monitored on the study area is a concern, especially because it affects the East pack, the only pack that uses the PNLM year- round, as much as other packs in the study area. Clearly, transboundary movements of park wolves cause them to be vulnerable to the hunting and trapping on the periphery. With its small area, the PNLM cannot ensure the protection of wolves on its territory. Wolf pack territories in this region are much larger than the area available to protect them. The harvest rate affecting wolves on the study area is much greater than the maximum of 30% suggested to avoid population declines. The observed high mortality rate suggest that the population's persistence and growth depend of the arrivai of immigrants from less exploited areas. The PNLM is the easternmost protected area in the range of C. 1. lycaon. The park could play a key role in the protection of this subspecies of special concern. Protection of wolves in PNLM, while insuring the maintenance of the ecological integrity of the park ecosystem, would also reduce the risk of decline of this population caused by overexploitation and habitat fragmentation. The park may then become a source population for exploited territories in the region.
Wolves seems to modify their behavior with the increase of visitors numbers in the park during the summer. In the future, the establishment of new activities or infrastructures in the park will have to consider the possible impacts on wolf behavior and survival. The areas used by wolves to raise their pups (den and rendezvous sites) will have to be protected form any intrusion by visitors. There should be no development planned near den sites. Hybridization between wolves and coyotes does not appear to be a threat to the maintenance of this wolf population because of the complete separation of habitats. More data will be necessary to document long-term impacts of human activities on this species inside and outside the park.
Because their fate is still unknown, it will be essential to fit East pack pups with radio coilars.
The telemetry monitoring of presently marked individuals should continue for some years to leam more about their fate, especially their mortality and their eventual role as reproducers inside and outside the park. Furthermore, a population monitoring method should be
developed in the park area to follow the long-term dynamics of the population. As soon as possible, a buffer zone where wolf harvest would be limited should be proposed around the park to give PNLM wolves additional protection because the current boundaries do not protect the Park's wolves. Recommendations from this report should be followed to insure wolf presence in the ecosystems of this protected area.
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TABLE DES MATIÈRES
Page RÉSUMÉ
ABSTRACT VII
TABLE DES MATIÈRES XIII
LISTE DES TABLEAUX XVI
LISTE DES FIGURES XVIII
LISTE DES ANNEXES XX
INTRODUCTION 1
1) Préambule 1
2) Problématique 3
La conservation des grands prédateurs dans des petites aires protégées 3 L'effet des activités humaines sur le loup ... ... ... 6
Objectifs 12
1. AIRE D'ÉTUDE 13
1.1 Situation géographique 13
1.2 Conditions climatiques 15
1.3 Relief et réseau hydrographique 15
1.4 Végétation 15
1.5 Abondance des principales proies du loup : l'orignal, le cerf de Virginie et
le castor 16
2. MATÉRIEL ET MÉTHODES 23
2.1 Capture des loups et des coyotes 23
2.2 Suivi télémétrique 27
2.3 Dispersion et territoires. ... ... ... ... ... ... 28
2.4 Dynamique de population 29
2.4.1 Taille des meutes et densité de population 29
2.4.2 Reproduction et survie 29
2.5 Pistage à rebours 30
2.6 Régime alimentaire du loup 31
2.6.1 Récolte et analyse des fèces 31 2.7 Sites d'importance pour le loup (tanières et sites de rendez-vous) 32 2.8 Dérangement humain et impact de la route promenade 33
2.9 Analyses statistiques 35
3. RÉSULTATS.... 36
3.1 Capture et suivi des loups et des coyotes 36
3.2 Caractéristiques physiques 40
3.2.1 Caractéristiques physiques des loups 40
3.2.2 Caractéristiques physiques des coyotes 42
3.3 Territoires 43
3.3.1 Territoires des meutes de loups 43
3.3.2 Domaines vitaux des coyotes 51
3.3.3 Chevauchement spatial entre loups et coyotes 55
3.4 Dynamique de la population 55
3.4.1 Reproduction des loups 55
3.4.2 Dispersion des loups 59
3.4.3 Mortalité des loups 60
3.4.4 Taille des meutes de loups 63
3.4.5 Estimation de la population et densité de loups 65
3.4.6 Mortalité des coyotes 65
3.5 Utilisation du territoire 67
3.5.1 Utilisation du territoire par les loups 67
3.5.2 Utilisation du territoire par les coyotes.. ... ... • ... ... 69
3.6 Impact des activités humaines du PNLM 73
3.6.1 Impact des visiteurs et des infrastructures sur l'utilisation du
territoire par le loup 73
3.6.2 Utilisation de la route Promenade par les loups 74
3.7 Régime alimentaire du loup 75
3.7.1 Bilan de la récolte de fèces 75
3.7.2 Régime alimentaire du loup tel qu'observé dans les fèces ... 76
xiv
3.8 Localisation et utilisation des tanières 76
4. DISCUSSION 79
4.1 Dynamique de la population de loups 79
4.1.1 Mortalité 79
4.1.2 Dispersion 84
4.1.3 Taille des meutes 86
4.1.4 Estimation de la population et densité 87
4.2 Superficie des territoires 88
4.3 Caractéristiques physiques 90
4.4 Impact des activités récréatives et des infrastructures du parc sur le loup... 92 4.4.1 Impact des activités estivales... ... ... 92 4.4.2 Impact des activités hivernales... ... ... ... 94
4.5 Régime alimentaire des loups 94
4.6 Sites d'importance 95
4.7 Relations avec le coyote ... ... • ... ... ... 96
CONCLUSION 98
RECOMMENDATIONS 101
REMERCIEMENTS 104
BIBLIOGRAPHIE 106
xv
LISTE DES TABLEAUX
Page Tableau 1 Territoires ayant une superficie minimale de 500 km2 où le loup est
entièrement protégé au Québec 5
Tableau 2 Présence et absence de loups en relation avec la densité moyenne
de routes (km/km2) 11
Tableau 3 Résultats de l'inventaire des ongulés au PNLM et en périphérie
(hiver 2000) 19
Tableau 4 Effort de piégeage et nombre de captures de loups et de coyotes par
secteur visé dans l'aire d'étude en 2000 et 2001 37 Tableau 5 Sommaire du suivi télémétrique des individus munis de colliers-
émetteurs dans la région du PNLM, du 04 décembre 1999 au 25
mars 2002 39
Tableau 6 Taille des meutes de loups présentes sur l'aire d'étude et nombre
d'individus munis de colliers-émetteurs à l'automne 2000 et 2001... 41 Tableau 7 Caractéristiques physiques des loups de la région du PNLM (1999-
2001) 42
Tableau 8 Caractéristiques physiques des coyotes de la région du PNLM
(2000-2001) 43
Tableau 9 Superficie des territoires des meutes de loups étudiées dans la région du PNLM en 2000 et 2001, méthode du polygone convexe
minimum (PCM) 44
Tableau 10 Superficie des domaines vitaux de coyotes dans la région du PNLM
en 2000 et 2001 51
Tableau 11 Estimation du nombre minimum de louveteaux présents dans
chaque meute selon différentes méthodes de dénombrement 59 Tableau 12 Dates et distances de dispersion des loups munis de colliers-
émetteurs dans la région du PNLM, 2000 — 2002 60 Tableau 13 Causes de mortalité des loups munis de colliers-émetteurs selon la
classe d'âge et la période de l'année 63
xvi
Estimation de la taille des meutes de loups à différentes périodes de l'année, en 2000 et 2001 dans la région du PNLM
Estimation de la population et de la densité de loups dans l'aire d'étude au mois d'octobre et au mois de mars (2000 - 2001, 2001 - 2002)
Causes de mortalité des coyotes, marqués ou non, dans la région du PNLM entre 2000 et 2002
Pourcentage des localisations aériennes de loups dans chaque habitat, à l'intérieur et à l'extérieur du PNLM, 2000-2002
Distances parcourues dans chaque habitat lors des suivis de pistes à rebours au cours des hivers 2000-2001 et 2001-2002 au PNLM et en périphérie
Distance moyenne des localisation télémétriques de loups et aléatoires à la route promenade et aux sites d'activité du PNLM...
Nombre de fèces de loup observées sur la route promenade au cours de la période estivale (mai à octobre, 2000- 2001)
Proportion des localisations aériennes de la meute de l'Est en été et en hiver, au nord et au sud de la route promenade, 2000-2002...
Durée approximative d'utilisation des sites de tanières de la meute de l'Est et de la meute de l'Ouest en 2000 et en 2001
Poids moyen des loups adultes de différentes régions de l'Amérique du nord
Poids moyen des coyotes adultes de différentes régions de l'Amérique du nord
Tableau 14
Tableau 15
Tableau 16
Tableau 17
Tableau 18
Tableau 19
Tableau 20
Tableau 21
Tableau 22
Tableau 23
Tableau 24
65
66
66
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75
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91
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LISTE DES FIGURES
Page Figure 1 Infrastructures du parc national du Canada de la Mauricie (PNLM)... 8 Figure 2 Localisation et délimitation de l'aire d'étude 14 Figure 3 Couvert forestier et réseau hydrographique de la région du
PNLM 17
Figure 4 Répartition des ravages d'orignaux et de cerf de Virginie au PNLM et à sa périphérie d'après l'inventaire aérien (hiver 2000) 21 Figure 5 Localisation des secteurs de piégeage du loup et du coyote dans la
région du PNLM, 2000-2001 25
Figure 6 Localisation de la route promenade et des sites d'activité susceptibles d'affecter le comportement des loups au PNLM 34 Figure 7 Localisation des sites de capture des loups et des coyotes dans la
région du PNLM, 2000-2001 38
Figure 8 Poids des louveteaux en fonction de la date (août à novembre) dans
la région du PNLM 41
Figure 9 Superficie des territoires des meutes de l'Est, de l'Ouest et du Normand, et moyenne pour les trois meutes en fonction du nombre de points de localisation. Méthode du polygone convexe minimum à
95% et à 100% 45
Figure 10 Organisation des territoires de loups sur l'aire d'étude, 2000-
2002 47
Figure 11 Organisation des limites des territoires des meutes de l'Est et de l'Ouest en été et en hiver dans la région du PNLM, 2000-
2002 49
Figure 12 Organisation des domaines vitaux des coyotes dans la région du
PNLM, 2000-2002 53
Figure 13 Organisation des territoires de loups et des domaines vitaux de
coyotes dans la région du PNLM, 2000-2002 57
Figure 14 Déplacements de trois loups, FP01, MNO1 et FN02, en dispersion
dans la région du PNLM 61
xviii
Figure 15 Localisation des cas de mortalité des loups et des coyotes munis de colliers-émetteurs dans la région du PNLM, 2000-2001 64 Figure 16 Proportion des localisations aériennes de loups et de coyotes dans
chaque habitat. Région du PNLM, 2000-2002 69
Figure 17 Distances parcourues dans chaque habitat lors des travaux de pistage à rebours au PNLM, hivers 2001 et 2002... ... ... ... ... 69 Figure 18 Localisation des tracés de pistage à rebours au PNLM pour les hivers
2001 et 2002.. ... . ... ... ... ... 71 Figure 19 Nombre de fèces de loup observées sur la route promenade entre les
mois de mai et octobre en fonction de la fréquentation du parc par les
visiteurs (moyenne pour 2000 et 2001) 74
Figure 20 Fréquence d'apparition des aliments contenus dans les fèces de loup récoltées dans la région du PNLM en 2000 et 2001 77 Figure 21 Répartition des territoires de piégeage dans la région du PNLM,
2000-2002 81
xix
LISTE DES ANNEXES
Page Annexe A Espèces non-visées capturées accidentellement lors des travaux de
piégeage du loup et du coyote dans la région du PNLM, en 2000 et
2001 120
Annexe B Dônnées récoltées sur les loups et les coyotes dans l'aire d'étude
entre 1999 et 2002 121
Annexe C Liste des échantillons récoltés sur les loups et les coyotes en
Mauricie pour fms d'analyses génétiques 123
Annexe D Cas de mortalité et de disparitions des loups et des coyotes munis de colliers-émetteurs dans la région du PNLM, 2000-2002 124 Annexe E Historique des meutes suivies entre 1999 et 2002 dans la région du
PNLM 124
Annexe F Caractérisation de la tanière de la meute de l'Est 128 Annexe G Utilisation et caractérisation des sites de rendez-vous de la meute
de l'Est, 2000 - 2002.... 130
xx
INTRODUCTION 1) Préambule
Le parc national du Canada de la Mauricie (PNLM) a été créé en 1970 afin de préserver un échantillon représentatif du bouclier canadien, plus particulièrement des Laurentides. Ce
« pays de lacs et forêts » est situé dans la longue bande de peuplement de la vallée du Saint- Laurent et se situe à environ 180 km des régions métropolitaines de Montréal et de Québec qui regroupent à elles seules plus de la moitié de la population du Québec. Étant donné sa proximité aux régions habitées, c'est un grand défi, pour ce petit territoire de 536 km2, d'assurer la protection de ses grands mammifères.
Le présent rapport fait état des résultats de l'étude de l'écologie du loup (Canis lupus) effectuée au PNLM entre avril 2000 et mars 2002. Les nombreuses interrogations liées à la conservation du loup dans le parc ont motivé la réalisation de cette étude. Aucune étude n'a été réalisée sur les canidés au PNLM depuis le recensement préliminaire de 1972 (Dauphiné 1972). À l'époque, ce recensement n'avait pas permis de préciser le nombre d'individus présents sur le territoire du PNLM ni l'espèce à laquelle ces canidés appartenaient. Depuis plusieurs années, les observations de canidés étaient tout de même répertoriées par de Service de la Conservation. D'une année à l'autre, des fluctuations du nombre de loups et de meutes présents sur le territoire du parc étaient observées. Une différence saisonnière quant à l'utilisation du territoire par les loups du PNLM semblait aussi être observée. Le personnel du parc soupçonnait que le grand nombre de visiteurs en saison estivale avait un effet négatif sur les loups en les chassant de certains habitats. Des préoccupations ont été soulevées dans les rapports d'inventaires sur les ongulés de 1990, de 1995 et de 2000 (Plante et Masse 1992;
Masse et Plante, en préparation; Masse et Bordeleau en préparation) et lors de l'atelier de travail sur l'intégrité écologique du parc (Masse 1993; Service canadien des parcs 1993). Lors de l'examen des impacts du sentier de longue randonnée (sentier Laurentien) au PNLM, l'absence d'information précise sur le loup n'a pas permis d'en évaluer les impacts cumulatifs et de nombreuses préoccupations de conservation ont été soulevées (Consultants Jacques Bérubé inc. 1996). Les préoccupations de conservation relatives à cette espèce à grand domaine vital
1
ont été identifiées et priorisées dans le plan de conservation des écosystèmes terrestres du parc (Pelletier 1998). Enfin, Masse et Paradis (2000) ont établi une problématique de conservation du loup pour le PNLM. Les préoccupations de conservation pour cette espèce associaient à la fois les stress internes liés au dérangement humain et les effets des activités pratiquées à l'extérieur du parc dans la région avoisinante (chasse, piégeage, déforestation, développement de villégiature, invasion du coyote, etc). Les auteurs s'inquiétaient également de la faible présence du loup sur le territoire du parc et de son impact sur les relations prédateur-proies :
«La présence du loup dans le parc est devenue de plus en plus sporadique à un point tel qu'on ne peut certifier qu'il remplisse adéquatement son rôle écologique.
Étant donné l'exiguïté du territoire du parc, le maintien d'une population viable de loups ne peut y être assuré. Face à cette problématique, plusieurs objectifs seront poursuivis afin d'améliorer nos connaissances sur l'état et l'évolution de ces ressources. Il faudra également identifier les actions à entreprendre pour assurer le développement naturel de la population d'orignaux et le maintien du loup dans l'écosystème mauricien.»
Une incertitude existait aussi quant à l'identité des canidés présents sur le territoire du parc.
Plusieurs affirmaient qu'il s'agissait de loups, d'autres de coyotes, alors que certains croyaient que les deux espèces étaient présentes. Phénomène plutôt récent, l'arrivée du coyote dans la région du PNLM se serait produite entre les années 1950 et 1960 (Georges 1976). Dans le sud du Québec et de l'Ontario, les loups ressemblent à des coyotes de grande taille (Schmitz et Kolenosky 1985); les coyotes vivant dans le nord-est de l'Amérique du nord étant généralement plus gros que leurs congénères de l'ouest ou du sud (Thurber et Peterson 1991;
Lariviere et Crête 1993). Ceci a pu créer de la confusion et l'exactitude des observations devenait alors impossible à préciser. Autre incertitude, la présence du coyote dans le parc et la région pouvait constituer une menace à l'intégrité génétique de la population de loups en raison des possibilité d'hybridation entre les deux espèces (Lehman et al. 1991). En Ontario, cette problématique avait été soulignée par Theberge et Theberge (1999) qui s'inquiétaient de la forte présence d'hybrides loup-coyote dans la région du parc Algonquin. Les auteurs étaient alors inquiets des effets de cette introgression sur une population de loups déjà affectée par une forte mortalité due au piégeage et à la chasse pratiquées en périphérie du parc.
2
D'après la classification proposée par Nowak (1995), les loups présents sur le territoire du PNLM devraient appartenir à la sous-espèce Canis lupus lycaon (loup de l'Est). La distribution de cette sous-espèce correspondrait à celle du cerf de Virginie et les individus seraient généralement de plus petite taille que la sous-espèce C. 1. nubilus retrouvée plus au nord, dans l'aire de répartition de l'orignal et du caribou (Rangifer tarandus). Le loup de l'Est faisait entre autre l'objet d'une évaluation par le Comité sur le statut des espèces en péril au Canada (COSEPAC; Van Zyll de Jong et Carbyn 1999; Samson 2001). Le statut taxonomique des loups présents sur le territoire du parc prenait alors plus d'importance. Le statut de sous- espèce préoccupante lui fut d'ailleurs attribué au mois de mai 2001 (COSEPAC 2001).
L'acquisition de connaissances supplémentaires sur l'état de la population de loups dans la région du PNLM devenait alors primordiale. Il importait de connaître la densité et la dynamique de la population de loups. Il était également essentiel de connaître l'ampleur de leurs déplacements et à quel point ceux-ci les rendaient vulnérables à l'exploitation hors du parc. L'impact des activités touristiques et récréatives sur le comportement du loup dans le parc, la nature des interactions entre les loups et les coyotes ainsi que la localisation des sites d'importance, tels les tanières et les sites de rendez-vous, devaient aussi être étudiées.
2) Problématique
La conservation des grands prédateurs dans des petites aires protégées
La protection des grands prédateurs dans des petites aires protégées fait l'objet d'une grande attention depuis quelques années. Le phénomène de fragmentation de l'habitat autour des espaces protégés influence particulièrement les populations de grands carnivores qui, à cause de leurs grands domaines vitaux, peuvent être affectées par les activités humaines pratiquées en périphérie (Knight et al. 1988; Blanchard et Knight 1991). Cette problématique a fait l'objet de nombreux travaux, comme par exemple ceux du parc Algonquin en Ontario (Forbes et Theberge 1995, 1996), du parc national de Riding Mountain au Manitoba (Carbyn 1980) ou encore du parc de Yellowstone au Wyoming (Knight et al. 1988).
3
Auparavant, l'approche liée à la conservation des populations animales suggérait leur gestion uniquement à l'intérieur des limites administratives des parcs et ce, sans soucis des activités pratiquées à l'extérieur (Houston 1971). Cette façon de gérer les populations animales semblait efficace puisque le milieu entourant les parcs n'était pas fortement influencé par les activités humaines. L'intensification de l'exploitation forestière et de l'agriculture ont contribué à la fragmentation du paysage environnant, isolant de plus en plus de nombreux parcs (Saunders et al. 1991). Beaucoup de parcs seraient actuellement trop petits pour soutenir des populations viables de grands mammifères (Simonetti 1995). Frankel et Soulé (1981) suggèrent que seulement 22% des parcs dans le monde seraient susceptibles de conserver leurs grands carnivores au cours du prochain siècle. La principale raison étant la forte mortalité d'origine humaine (piégeage, chasse, accidents routiers) affectant les animaux traversant les frontières des parcs (Knight et Eberhardt 1985). Une superficie minimale de 500 km2 (Theberge 1991), 766 km2 (Woodroffe et Ginsberg 1998), et même 3000 km2 (Fritts et Carbyn 1995) est considérée essentielle au maintien d'une population viable de loups. Pourtant, il a été démontré que des parcs à relativement grande superficie comme par exemple le parc provincial Algonquin (Ontario; 7571 km2; Forbes et Theberge 1995,1996), le parc national de Riding Mountain (Manitoba; 2973 km2; Carbyn 1980) ou le parc national de Banff (Alberta;
6641 km2; Callaghan 2002) ne suffisaient pas à assurer une protection adéquate au loups présents sur leurs territoires. Au Québec, seulement trois parcs où le loup est entièrement protégé ont une superficie supérieure à 500 km2 (tableau 1).
La forte mortalité affectant les espèces qui traversent les frontières des parcs peut avoir un impact important sur les populations animales de ces parcs (Carbyn 1980; Knight et Eberhardt 1985; Lindzey et al. 1988; Theberge et Theberge 1999). À titre d'exemple, la principale cause de mortalité affectant les loups du parc Algonquin en Ontario est d'origine humaine, et ce même si les loups sont protégés à l'intérieur des limites du parc. Les déplacements des loups excèdent largement les frontières du parc contribuant à les rendre vulnérables hors de la zone protégée (Forbes et Theberge 1995). Le même constat a également été fait ailleurs pour l'ours grizzly (Ursus arctos; Knight et Eberhardt 1985; Knight et al. 1988; McLellan et al. 1999;
Wielgus 2002), l'ours noir (Ursus americanus; Garshelis et Pelton 1981; Samson et Huot 1994; Samson 1995; Samson et Huot 1998) et le couguar (Puma concolor ; Lindzey et al.
4
1988; Sweanor et al. 2000). Le problème était particulièrement important au parc de Yellowstone où la population de grizzly semblait même subir un déclin en raison de la forte mortalité d'origine humaine. L'attirance des ours à la nourriture associée aux sites d'activité humaines situés en périphérie du parc les rendaient vulnérables à la chasse et au contrôle de la déprédation (Knight et al. 1988).
Tableau 1 : Territoires ayant une superficie minimale de 500 km2 où le loup est entièrement protégé au Québec.
Parcs Superficie (km2)
Parc du Mont Tremblant 1510
Parc de la Jacques-Cartier 670
Parc national de la Mauricie 536
Total 2716
Les effets de la fragmentation des habitats sur les populations animales des parcs qui se retrouvent isolés ont été exposés par Woodroffe et Ginsberg (1998). Les auteurs avancent que pour les grands carnivores, les processus stochastiques ainsi qu'un fort effet de bordure peuvent contribuer à l'extinction de populations isolées. Lorsqu'une population devient isolée, les menaces d'extinction en raison de fluctuations stochastiques de population ou de dérive génétique augmentent. Dans un petit parc, les espèces les plus susceptibles de disparaître sont celles qui ont un grand domaine vital puisqu'elles sont les plus exposées aux dangers hors des limites du parc. Lorsque la mortalité d'origine humaine y est particulièrement forte, ces limites peuvent agir comme des puits pour ces populations. De tels puits peuvent avoir un impact important sur la dynamique de ces populations, particulièrement dans un petit parc avec un grand ratio périmètre/superficie.
On constate également que plusieurs territoires protégés agissent comme population source d'animaux pour la chasse et le piégeage se pratiquant sur les terres avoisinantes (Knight et al.
1988; Forbes et Theberge 1996; Beringer et al. 1998). Au Canada, les loups sont entièrement
5
protégés à l'intérieur des parcs nationaux (sauf pour la récolte par les peuples autochtones au nord du pays) mais sont piégés et chassés avec très peu de réglementation hors des parcs. Les parcs et les aires protégées jouent donc un rôle primordial pour assurer la viabilité des populations de loups (Yadvendradev et Giles 1991; Blanco et al. 1992; Boitani 1992).
Cependant, les frontières des parcs et les frontières écologiques coïncident rarement, ce qui crée toute une problématique de gestion « transfrontalière » (Forbes et Theberge 1996). Le PNLM doit aussi composer avec cette problématique. En effet, depuis sa création en 1970, l'exploitation forestière en périphérie' du parc s'est accrue, les superficies déboisées passant de 0,74 km2/an entre 1975 et1980 à 5,2 km2/an entre 1985 et 19902 (Fortin 1988). Cette exploitation, par la création de nombreux chemins forestiers, augmente l'accessibilité des territoires adjacents aux chasseurs et aux trappeurs. Une soixantaine de miradors de chasse à l'orignal ont été dénombrés le long de la limite du parc (en moyenne un à tous les 1,4 km;
Fortin 1988) et de nombreux territoires de piégeage sont distribués sur l'ensemble du territoire entourant le PNLM. La pression de chasse et de piégeage en bordure du parc est donc importante. Au Québec, les loups sont considérés comme petit gibier dans le cadre des activitées de chasse et comme animal à fourrure pour le piégeage. La saison de chasse s'étend du 25 octobre au 31 mars en Mauricie alors que la saison de piégeage s'étend généralement du 25 octobre au 1, mars. Aucune limite de prise n'est appliquée ni à la chasse ni au piégeage du loup au Québec (source : FAPAQ).
L'effet des activités humaines sur le loup
La mise en valeur du PNLM est articulée autour d'une route panoramique (route promenade) de 63 km traversant le parc et reliant cinq pôles d'aménagement intensif constitués principalement de terrains de camping et d'aires de pique-nique (figure 1). Ce petit territoire (536 km2) accueille près de 300 000 visiteurs chaque année. De mai à octobre, le camping, le canot-camping, le canotage, la randonnée pédestre, le vélo de montagne, la pêche,
1 Périphérie : territoire inclus à l'intérieur d'une bande de 10 km autour de la limite du PNLM.
6
l'observation de la faune et de la nature, le pique-nique et la baignade représentent l'essentiel des activités récréatives pratiquées par les visiteurs. Le ski de randonnée et la raquette attirent quant à eux près de 30 000 adeptes chaque hiver (Pelletier 1998). Les loups fréquentant le PNLM sont donc confrontés à une présence humaine constante, particulièrement durant la saison estivale où la majorité du territoire du parc est accessible aux visiteurs. Cette affluence pouffait avoir un effet sur le loup en lui faisant éviter certains secteurs potentiellement utiles.
Plusieurs facteurs influencent la façon dont les loups utilisent le territoire et réagissent face aux humains (Mladenoff et al. 1995; Whittaker et Knight 1998). Les conditions spécifiques dérangeant3 les loups sont d'ailleurs très variables. L'étendue et l'intensité du dérangement paraissent varier avec le contexte social et environnemental, et même chez l'individu. Les loups ne réagissent pas tous de la même façon face aux humains, principalement en raison de leur grande variabilité comportementale. De plus, plusieurs facteurs extérieurs contribuent à augmenter la variabilité à l'intérieur même des comportements individuels (Paquet et al.
2001).
L'évitement de certains secteurs peut être temporel (Percy et al. 1998) et spatial (Mladenoff et al. 1995). Il peut être causé par tout un éventail de stimuli. Parmi ceux-ci, il y a ceux associés à des conséquences aversives (Whittaker et Knight 1998). Par exemple, les loups peuvent apprendre à éviter les villes ou les routes parce qu'ils les associent à la persécution humaine (Thurber et al. 1994). Il est aussi possible que la réponse de la faune face à l'humain soit transmise au fil des générations. Thurber et al. (1994) suggèrent que les loups adultes apprennent aux louveteaux l'évitement de certains endroits où le risque de persécution est présent. Ce comportement d'évitement est bénéfique si une rencontre avec l'humain se solde souvent par la mort de l'individu. Par contre ce comportement peut empêcher l'animal d'utiliser un environnement qui serait adéquat ou, peut lui causer un taux élevé de stress.
Certaines espèces comme l'ours noir (Whittaker et Knight 1998) ou le grizzly (Gibeau et al.
'Estimé à partir de la coupe moyenne annuelle de cette période quinquennale en excluant les saisons 1988-89 et 1989-90 pour lesquelles les données n'étaient pas disponibles au moment de la réalisation du rapport.
3 Lorsque la distribution, les déplacements ou la fécondité des loups sont affectés.
7
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Figure Infrastructures du parc national du Canada de la Mauricie (PNLM).
2002), peuvent devenir adeptes de l'utilisation de secteurs à forte densité humaine tout en parvenant à éviter les humains. De la même façon, les loups semblent prêts à risquer une exposition aux humains si un habitat particulier est très attirant. Par exemple, la présence de sources artificielles de nourriture (dépôts de carcasses, dépotoirs) peut attirer les loups à proximité des zones d'activité humaine (Chapman 1977).
Les loups sont sensibles à la prédation et au harcèlement humains (Thiel 1985; Jensen et al.
1986; Mech 1988; Fuller 1989; Fuller et al. 1992; Thurber et al. 1994; Mech 1995; Mladenoff et al. 1995; Callaghan 2001). Les activités humaines influencent la distribution (Thiel 1985;
Fuller et al. 1992; Mladenoff et al. 1995) et la survie des loups (Mladenoff et al. 1995;
Jolicoeur 1998; Callaghan 2002). La mortalité d'origine humaine est d'ailleurs souvent la cause majeure d'abandon ou d'évitement d'un territoire ou d'un secteur en particulier (Fuller et al. 1992; Mech et Goyal 1993). Les activités écotouristiques peuvent aussi affecter les loups. Manseau et al. (2003) ont démontré que les activitées d'appels du loup affectaient leur comportement d'assiduité aux sites de rendez-vous.
Tout dépendant de l'espèce et du type de modification, la faune peut souffrir ou au contraire, bénéficier de certaines modifications affectant l'habitat (Truett et al. 1994). À titre d'exemple, des modifications sous forme de structures linéaires telles des routes ou des gazoducs peuvent servir à la fois de barrière empêchant les déplacements ou de corridor les favorisant (Macler 1984; Jalkotzy et al. 1997; James et Stuart-Smith 2000). Des routes peu utilisées par les véhicules peuvent être empruntés par les loups pour faciliter leurs déplacements (James et Stuart-Smith 2000). Au contraire, une route plus achalandée agira davantage comme une barrière pouvant restreindre leurs déplacements (Percy et al. 1998). Au Nouveau Mexique, les couguars suivis par télémétrie avaient cessé de traverser une route suite à son expansion de quatre à six voies (Sweanor et al. 2000). Les seuls cas documentés suite à l'expansion furent ceux de deux mâles tués suite à une collision avec un véhicule. Les accidents routiers constituent souvent une cause majeure de mortalité chez le loup (Potvin 1986; Fuller 1989;
Jolicoeur 1998; Percy et al. 1998; Callaghan 2002). Au Québec, dans le massif du lac Jacques- Cartier, les accidents routiers ont été responsables de 17 % des mortalités de loups munis de colliers-émetteurs entre 1995 et 1998 (Jolicoeur 1998), alors qu'au parc national de Banff, en
9
Alberta, les routes de la vallée de la rivière Bow sont responsables de 68 % des mortalités connues de loups depuis 1986 (Perey et al. 1998).
Plusieurs études ayant utilisé la densité du réseau routier comme indice du dérangement humain ont conclu que les activités humaines associées aux routes affectaient la survie et le comportement des loups. Des résultats provenant de l'Ontario, du Wisconsin, du Michigan et du Minnesota suggèrent que la survie des loups est normalement assurée à des densités de routes inférieures à 0,58 et 0,70 km/km2 (tableau 2) (Thiel 1985; Jensen et al. 1986; Mech 1988; Fuller 1989; Mech 1989; Fuller et al. 1992; Mladenoff et al. 1995). En Alaska, les loups évitent les routes fortement utilisées et les régions habitées par les humains et ce, malgré un faible taux de mortalité causé par les humains (Thurber et al. 1994). Ceci suggère que ce n'est pas seulement la mortalité associée aux humains qui cause un dérangement chez le loup. Cet évitement des secteurs à forte densité de routes a également été démontré chez l'ours grizzly (McLellan et Shackleton 1988; Mace et al. 1996; Gibeau et al. 2002), l'ours noir (Brody et Pelton 1989) et le couguar (Van Dyke et al. 1986ab). La diminution de l'utilisation des habitats près des routes par les grizzlys résultait pour eux en une réduction des habitats disponibles (McLellan et Shackleton 1988). Gibeau (2002) a cependant noté que la présence d'un habitat intéressant diminuait le comportement d'évitement. L'intensité de la fréquentation des routes par les humain peut aussi jouer sur le comportement d'évitement.
Percy et al. (1998) ont observé que les loups avaient tendance à traverser les routes achalandées seulement lorsque le volume de véhicules était à son plus bas. Brody et Pelton (1989) ont démontré que les ours noirs traversaient les routes à haut volume moins fréquemment que celles à bas volume de véhicules.
Des résultats récents suggèrent par contre que les loups au Minnesota tolèrent davantage le dérangement humain que ce qui avait été démontré. Les loups occupent maintenant des territoires qu'on assumait autrefois comme étant marginaux en raison d'une trop grande densité de routes et une forte présence humaine (Mech 1995). Une réglementation favorisant la protection et l'évolution des attitudes humaines sont citées comme les facteurs critiques ayant permis au loup d'utiliser des régions qu'il ne fréquentait plus depuis plusieurs décennies.
Ceci tend à démontrer que si les loups ne sont pas affectés par une forte mortalité, ils semblent 10
capables d'occuper des régions où il y a une forte intensité d'activité humaine (Fuller et al.
1992).
Tableau 2 : Présence et absence de loups en relation avec la densité moyenne de routes (km/km2).
Région Présent Absent Seuil limite Référence
Wisconsin n/a n/a 0,59 (Thiel 1985)
Michigan/Ontario 0,38 0,93 0,60 (Jensen et al. 1986)
Minnesota 0,36 0,81 0,58 (Mech 1988)
Minnesota nia n/a 0,72 (Fuller 1989)
Minnesota n/a n/a 0,70 (Fuller et al. 1992)
Minnesota et Michigan 0,23 1.00 0,74 (Mladenoff et al. 1995) Sud-ouest du Québec 0,30 0,90 0,60 (Rateaud et al. 2001)
Moyenne 0,32 0,91 0,65
Contrairement à ceux de l'Amérique du Nord, les loups vivant dans certains pays d'Europe doivent composer avec de fortes densités humaines et une faible proportion de grandes étendues sauvages. En Italie, les loups ont développé de nombreuses stratégies pour éviter les rencontres avec les humains et ce, malgré le fait qu'ils s'approchent des résidences et qu'il leur arrive même de se déplacer sur les rues principales des villages (Boitani 1992). Dans la majorité des cas, les loups se déplacent essentiellement la nuit et tirent profit des sources de nourriture associées à l'homme comme les dépotoirs et le bétail (Boitani 1992; Ciucci et al.
1997). Ces comportements pourraient suggérer un processus d'évolution face à la présence humaine en Europe. Ceci pourrait éventuellement se produire en Amérique du Nord. Mais pour l'instant, le fait que certains loups utilisent des régions à plus grande activité humaine pourrait suggérer que des individus en dispersion ou marginalisés sont poussés vers des habitats moins propices. Les habitats optimaux et plus sécuritaires étant probablement occupés par des individus dominants et des meutes. Ceci supporte l'idée que les loups occupent les habitats près des humains seulement en dernier recours.
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La protection d'une espèce comme le loup peut s'avérer particulièrement difficile dans le contexte actuel du PNLM. En raison de leurs grands déplacements, les loups traversent les limites du parc et deviennent vulnérables à la chasse, au piégeage et au contrôle de la déprédation. Les données d'observations sur la présence de loups et/ou de coyotes ne permettent pas de préciser la situation du loup au PNLM. D'ailleurs, la présence du coyote dans la région et l'importance de ses interactions avec le loup sont inconnues. Aussi, la fréquentation du parc a beaucoup augmenté au cours des 20 dernières années, atteignant plus de 300 000 visiteurs en 2001 (Parcs Canada 1981; 2002). L'omniprésence des visiteurs, particulièrement en saison estivale, pourrait s'avérer néfaste en repoussant les loups de certains habitats critiques. Face à ces préoccupations, les gestionnaires du Service de la conservation du parc se sont interrogés sur l'efficacité du PNLM à assurer le maintien de la présence du loup à l'intérieur de ses limites.
Les objectifs spécifiques de cette étude étaient
1. Évaluer la taille de la population de loups et sa distribution à l'intérieur du parc et sa périphérie.
2. Déterminer les facteurs de mortalité des loups à l'intérieur et à l'extérieur du parc et leur impact sur la dynamique des populations. Évaluer l'influence des activités humaines hors du parc sur la stabilité de la population de loups dans le parc.
3. Évaluer l'impact des activités humaines dans le parc (route promenade, terrains de camping, aires de pique-nique) sur le comportement et l'utilisation du territoire par le loup.
4. Documenter les relations écologiques (prédation, compétition et possibilités d'hybridation) entre le loup et le coyote sur le territoire du parc et sa périphérie.
5. Localiser les tanières et les sites de rendez-vous afin de permettre aux Service de conservation du PNLM d'évaluer la nécessité de protéger certains secteurs sensibles.
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1. AIRE D'ÉTUDE
1.1 Situation géographique et description du territoire
Le parc national du Canada de la Mauricie (PNLM), d'une superficie de 536 km2, est situé à 60 km au nord-ouest de la ville de Trois-Rivières et à 20 km au nord de l'agglomération Shawinigan - Grand-Mère (46°50'N, 73°00'W), le parc est bordé à l'est par la rivière Saint- Maurice et au nord par la rivière Matawin (figure 2). À l'ouest, le parc est juxtaposé à la réserve faunique Mastigouche (1574 km2), au nord à la réserve faunique du Saint-Maurice (782 km2) et au nord-ouest à la zone d'exploitation contrôlée (Z.E.C.) Chapeau-de-Paille (1270 km2). Les réserves fauniques sont des territoires voués à la conservation, à la mise en valeur et à l'utilisation de la faune. Les zecs sont gérées par des associations sans but lucratif par le biais d'un protocole d'entente. La chasse, le piégeage et l'exploitation forestière y sont permises. Des terrains de piégeage, d'une superficie d'environ 60 km2 chacun donnant à leur titulaire l'exclusivité du piégeage sur celui-ci, y sont octroyé sous forme de bail (Terrains à bail de droits exclusifs de piégeage; Brochure Le piégeage au Québec). À moins de 10 km au sud du parc, on retrouve les municipalités de St-Mathieu-du-Parc, de Ste-Flore, de St-Gérard- des-Laurentides et de St-Jean-des-Piles. Le parc est situé à la limite sud-est de l'écozone du Bouclier boréal, immédiatement au nord de l'écozone des plaines à forêts mixtes. Il réunit l'ensemble des caractéristiques de la région précambrienne du Saint-Laurent et des Grands Lacs.
L'aire d'étude est délimitée par la limite extérieure des territoires de loups et de coyotes étudiés. Elle couvre une superficie de 3500 km2 et englobe le PNLM, une partie des réserves fauniques Mastigouche et du Saint-Maurice, de la ZEC Chapeau-de-Paille ainsi que des terres publiques et privées situées au sud et à l'est du parc. On retrouve aussi plusieurs sites de villégiature tel des terrains de camping (Lac McLaren et Parc Récréoforestier St-Mathieu), une colonie de vacances (Lac Minogami), deux centres de ski (Vallée-du-Parc et Mont St- Mathieu), deux terrains de golf (Ste-Flore et St-Gérard-des-Laurentides) et une pourvoirie (Domaine du lac Jackson). De plus, de nombreuses résidences et chalets sont localisées autour des lacs Shawinigan, en Croix, Perchaude et des Piles.
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Parc national de la Maurice
Figure 2 : Localisation et délimitation de l'aire d'étude.
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1.2 Conditions climatiques
Selon la classification des régions écoclimatiques du Canada, le PNLM est situé dans la région climatique « Haut-tempéré froid humide » (Environnement Canada 1989). La température moyenne annuelle se situe entre 2,8 et 4,0 °C, soit de —15,0 à —12,0 °C en janvier et de 18,3 à 21,1 °C en juillet (Naud et Plamondon 1975). Les précipitations annuelles totales varient de 91,5 à 94,0 cm, incluant 254 à 280 cm de neige. Le couvert de neige persiste du début de décembre à la fin d'avril.
1.3 Relief et réseau hydrographique
Le PNLM est représentatif de la région des Laurentides : une chaîne de montagnes d'origine précambrienne qui s'étire le long du fleuve Saint-Laurent depuis les Grands Lacs jusqu'au Labrador (Pelletier 1998). Le territoire s'élève brusquement au dessus des basses-terres du Saint-Laurent pour atteindre des sommets variant entre 300 et 450 mètres d'altitude (Environnement Canada 1990). Le paysage est constitué d'un vaste plateau ondulé, parsemé de collines arrondies et découpé par un abondant réseau de vallées et d'une multitude de lacs, de ruisseaux, de cascades et de rivières. Quelque 150 lacs et étangs variant de 5 à 512 hectares ainsi que des dizaines de kilomètres de rivières et de ruisseaux sont présents sur l'ensemble du territoire du parc.
1.4 Végétation
Le PNLM et sa région sont recouverts de forêts typiques de la zone de transition entre les forêts laurentienne et boréale (Lalumière et Thibault 1988). Le parc est situé dans le grand écosystème de l'érablière à bouleau jaune et de l'érablière à hêtre. Le paysage forestier y représente 93 % de la superficie (Pelletier 1998; figure 3). Les forêts conifériennes (21% du couvert végétal du PNLM) sont composées majoritairement d'épinette blanche (Picea glauca), d'épinette noire (Picea mariana) et de sapin baumier (Abies balsamea). Les forêts de feuillus
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(25% du couvert végétal du PNLM) sont dominées par le bouleau jaune (Betula alleghaniensis), le bouleau blanc (Betula papyrifera), l'érable à sucre (Acer saccharum), l'érable rouge (Acer rubrum) et le hêtre à grandes feuilles (Fagus grandifolia). Les forêts mixtes de bouleaux, d'épinettes et de peuplier faux-tremble (Populus tremuloides) composent toutefois la majorité du couvert végétal du PNLM (50%). Les tourbières et les milieux humides représentent quant à eux 4% du couvert végétal du parc.
L'exploitation forestière pratiquée en périphérie du parc a connu une croissance importante dans les années 1980 (Fortin 1988). Les milieux perturbés recouvrent environ 13,5% de la surface dans un rayon de 20 km autour du parc. Les milieux agricoles, tous concentrés dans les secteurs est et sud-est, recouvrent 5% de la surface dans ce même rayon de 20 km autour du parc. Les caractéristiques précises quant à l'occupation des sols sont décrites par Géophysique GPR International Inc. (1994) à partir d'une image Satellite Landsat de 1991.
1.5 Abondance des principales proies du loup : l'orignal, le cerf de Virginie et le castor.
L'abondance des principales proies privilégiées par le loup a été déterminée à partir des inventaires réalisés par le Service de conservation des écosystèmes du PNLM. Au cours de l'hiver 2000, un inventaire aérien des ravages d'orignaux et de cerf de Virginie a été effectué (Masse et Bordeleau, en préparation). Cet inventaire couvrait tout le territoire du parc ainsi qu'une bande de 3 km autour de celui-ci. Le dernier inventaire des colonies de castors sur le territoire du parc national de la Mauricie a été effectué à l'automne 1987 (Masse et Bordeleau 1988). Bien que cette étude date déjà de plusieurs aimées, la population de castors serait demeurée relativement stable depuis ce temps (Denis Masse, comm. pers.).
Au cours de l'hiver 2000, 109 ravages d'orignaux et sept ravages de cerf de Virginie ont été répertoriés sur le territoire du parc (tableau 3). En bordure du parc (jusqu'à 3 km), 25 ravages d'orignaux et 7 ravages de cerf de Virginie ont été répertoriés (figure 4). La densité d'orignaux sur le territoire du parc est de 4,7 à 5,3/10 km2 alors qu'elle serait de 2,0 orignaux/10 Km2 en
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