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Relations entre croissance et développement pendant la montaison d’un peuplement de blé d’hiver. Influence des
conditions de nutrition
Josette Masle-Meynard
To cite this version:
Josette Masle-Meynard. Relations entre croissance et développement pendant la montaison d’un peuplement de blé d’hiver. Influence des conditions de nutrition. Agronomie, EDP Sciences, 1981, 1 (5), pp.365-374. �hal-02725426�
Relations entre croissance et
développement
pen-dant la montaison d’un
peuplement
de blé d’hiver.Influence des conditions de nutrition.
Josette MASLE-MEYNARD
I.N.R.A., Laboratoire de Recherches de la Chaire d’Agronomie, Institut National Agronomique Paris- Grignon, 16, rue Claude-Bernard, F 75231 Paris Cedex 05.
RÉSUMÉ
Blé d’hiver, Peuplement, Compétition, Croissance, Développement, Régression de talles, Montaison,
Age d’une talle, Stade d’apparition d’une compétition.
Nous étudions au champ l’influence des conditions de nutrition (compétition pour l’azote ou la lumière) sur l’évolution d’un peuplement de blé d’hiver pendant la montaison, en nous attachant plus particulièrement à l’analyse du phénomène de régression de talles.
Il apparaît que les conditions d’alimentation n’affectent pas de manière sensible, dans les gammes explorées,
le déroulement du développement : celui-ci constitue une trame très stable dans une région donnée, fixée par les facteurs climatiques.
Elles interviennent par contre de manière très importante sur la croissance ; l’apparition d’une compétition
pour l’azote ou la lumière provoque un ralentissement de la croissance de toutes les talles, mais variable selon leur âge. On constate que le facteur limitant est surtout utilisé pour la croissance des talles les plus âgées du peuplement. Lorsqu’on passe à des talles de plus en plus jeunes, la vitesse de croissance est de plus en plus faible, voire s’annule : il s’agit alors de cas de régression.
La régression apparaît comme un phénomène d’origine principalement nutritionnelle ; sa précocité, son ampleur ne peuvent être mises en relation avec aucun stade de développement précis, mais se révèlent
directement liées à la date d’apparition de la compétition dans le cycle de la culture.
Nous analysons en conclusion les répercussions de ces résultats sur la délimitation des phases du cycle, pertinentes par rapport à l’analyse de l’élaboration du rendement.
SUMMARY
Winter wheat, Stand, Competition, Growth, Development,
Tillers regression,
Shoot elongation, Tiller age,
Stage of the culture when competition begins.
Relation between growth and development of a winter wheat stand during shoot elongation.
Influence of nutrition conditions.
The influence of nutrition conditions on a winter wheat stand evolution during shoot elongation is studied in field ; a particular attention is paid to the analysis of tillers regression under competition for nitrogen or light.
It is stated that nutrient supply does not affect perceptibly, in the ranges explored, the development
processes ; these can be considered as making up a very stable weft whose pattern is mainly dependent on climatic factors.
On the contrary, nutrition conditions interfere very importantly in the stand growth ; the beginning of a competition for nitrogen or light causes a slowing down of the growth of all the tillers which varies however
according to their age. It appears that the limiting factor is mainly used for the oldest tillers growth. When we
consider younger and younger tillers, the growth rate becomes slower and slower and is even reduced to zero
for the oldest ones : these tillers regress.
Regression appears as a phenomenon with mainly nutritional origin ; its earliness and extent cannot be connected with any precise development stage but proved directly linked to the appearance date of the
competition in the stand.
These results are examined in conclusion as regards of their consequences for the delimitation of phases in the life of the stand, relevant for the analysis of the yield formation.
1. INTRODUCTION
L’élaboration du rendement met en jeu des processus de
développement et des processus de croissance absolument indissociables. En effet, la matière sèche de la plante entière
ou du peuplement, à un instant « t donné, peut être exprimée comme la résultante des croissances individuelles
(MS
;
(t)), d’un certain nombre d’organes « i » (nj dont
l’initiation relève de phénomènes de développement.
L’étude des composantes du rendement à la récolte rend bien compte de cette construction du peuplement par mises
en place successives d’organes au cours de phases interdé- pendantes. Mais, faute d’être associée à un suivi des états du peuplement, elle ne permet pas d’analyser précisément
les relations croissance-développement qui interviennent tout au long du cycle. Les quelques études dynamiques menées par certains auteurs à l’échelle de la plante isolée (JO
N ARD B
t al., 1952 ; VINCENT et al., 1977), ou du peuple-
ment (RA WSON, 1971 ; POWER& ALESSI, 1978), ne comblent
pas cette lacune. La plupart d’entre elles en effet, privilé- gient soit le développement, soit la croissance.
Les premières ont certes permis une description détaillée
des différentes étapes de la différenciation de la plante, permettant de définir des stades de développement qui aient
un sens par rapport à l’âge physiologique de la talle (JONARD
et al., 1952) voire même, de jeter les bases d’un modèle de
développement (VINCENT et al.,1977). Mais elles s’avèrent
inaptes à rendre compte de l’énorme variabilité des rende- ments selon les conditions de nutrition, par ailleurs très
largement constatée (WATSON, 1939 ; Coïc, 1950, 1956 ; T
H O RN E, 1962).
Les secondes, qui précisément mettent en évidence cette
influence des conditions de nutrition (principalement azote,
eau, lumière) sur la fabrication de matière sèche, n’en permettent pas une interprétation complète et peuvent
difficilement être extrapolées. Elles ne situent pas en effet
- ou de manière très imprécise - les mesures effectuées
par rapport à un stade de développement.
Les travaux de JONARD (1964) constituent à cet égard une exception et, justement, montrent les variations, selon les phases du cycle, de la vitesse de croissance de la plante et
de la nature des facteurs du milieu prépondérants pour cette croissance. Mais il s’agit là d’une tentative encore insuffi-
sante car menée à l’échelle de l’individu moyen alors que
nous avons montré l’existence d’une très forte variabilité d’états entre individus d’un peuplement (MASLE-MEYNARD
& SEBILLOTTE, 1981, 1). De plus, la seule source de
variation des états du milieu introduite est climatique.
Cet examen rapide des différentes approches et résultats existants fait ainsi ressortir le caractère encore fruste de notre connaissance des relations croissance-développement
au sein d’un peuplement de blé d’hiver. Nous nous propo-
sons, dans ce mémoire, d’en expliciter plus particulièrement
un aspect : nous analysons l’influence des conditions de nutrition sur les relations entre croissance et développement
au cours de la montaison, phase pendant laquelle les phénomènes de compétition ont un rôle prépondérant. Nous
avons axé notre étude sur l’analyse de la formation d’une des deux composantes qui sanctionnent cette phase, le
nombre d’épis, en privilégiant les variations de deux types de ressources : l’azote minéral du sol et l’énergie lumineuse.
II. MÉTHODES
A. Traitements expérimentaux
L’étude a été menée en Champagne Crayeuse, sur des parcelles d’agriculteurs. Les traitements expérimentaux ont
été décrits dans un précédent mémoire (MASLE-MEYNARD
& SEBILLOTTE, 1981-1) ; nous ne ferons ici que les rappeler brièvement.
Trois facteurs sont mis en variation :
- L’azote (différents modes de fertilisation azotée) et la densité de peuplement, de façon à créer une gamme de situations de compétition pour l’azote et (ou) la lumière.
- La variété, de façon à tester la stabilité des phénomè-
nes constatés pour plusieurs types de matériel végétal.
Ces facteurs sont croisés en un split-plot, la variété étant
en grandes parcelles, la densité et les modalités de fertilisa-
tion azotée, randomisées. Une parcelle élémentaire corres-
pond à une surface d’environ 45 ml.
La stabilité de nos résultats devait également être éprou-
vée par rapport à la variabilité climatique dont on connaît le poids dans la variabilité des rendements (SEBILLOTTE, 1975). Nous avons donc reconduit le même type d’essai pendant deux campagnes culturales successives : 1977 et 1978.
Les niveaux des facteurs retenus chaque année sont consignés dans le tableau 1.
Les courbes de réponse à la fertilisation azotée de la matière sèche globale du pied à différentes dates du cycle ou
des composantes du rendement et leur confrontation entre
densités montrent que les traitements expérimentaux ont
effectivement créé des conditions d’alimentation différen-
tes. Nous les décrivons dans le tableau 2. Les climats des deux années d’étude sont en revanche assez comparables,
en particulier pendant la montaison (avril et mai) ; la campagne 1978 apparaît cependant marquée par un automne
plus sec que 1977 et surtout un printemps très abondamment
et régulièrement arrosé aboutissant à un déficit climatique exceptionnellement tardif (postérieur à la floraison) et réduit (40 mm seulement à la fin du palier hydrique).
B. Méthodes d’étude
L’analyse des relations entre état de croissance et état de
développement du peuplement supposait en premier lieu,
une caractérisation précise de ces états. Nous avons
d’emblée décomposé le peuplement en pieds de différents types et talles de différents rangs, catégories d’individus
entre lesquelles nous avons montré une très forte différen- ciation de comportement tout au long du cycle (MASLE- MEY
NA
RD & SEBILLOTTE, 1981, 1). La subsistance d’une variabilité résiduelle non négligeable au sein des talles d’un même rang ou des pieds d’un même type, imposait un travail
à l’échelle de l’individu : aussi, pour chaque date de prélèvement, nous avons, pour chaque traitement, observé
chacune des talles (identifiée par le numéro de sa feuille axillante sur la talle émettrice) de chacun des pieds (identifié
par son type) d’un lot de pieds représentatifs du traitement.
Ont été notés : stade de l’apex et nombre de feuilles pour
apprécier l’état de développement, matière sèche et lon- gueur de tige pour mesurer l’état de croissance.
Etant donné la lourdeur de ces observations, l’étude
repose principalement sur trois traitements de la variété
« Talent », représentant une gamme de milieux suffisam- ment étendue (cf. tabl. 2) pour une densité de peuplement
voisine de celles de la pratique agricole (d2No, d2Nx-4o, d
2 N x )
’ Sur ces traitements, nous avons procédé à un suivi
très régulier : 11 prélèvements ont été échelonnés du sta- de B à la floraison, correspondant chacun à 2 placettes, soit
90 à 120 pieds par traitement en 1977,120 à 150 en 1978. Les
autres traitements ont fait l’objet d’observations plus légè-
res (6 dates en 1977, 2 en 1978) ; ils ne seront utilisés que pour étayer l’analyse tirée des précédents.
La description des états de croissance et de développe-
ment au sein du peuplement et de leurs évolutions fait
l’objet d’un premier chapitre. Elle nous permettra, dans un second temps, d’analyser les processus de montée à épi et
de régression.
REMARQUE
Lorsque les comportements seront comparables entre variétés et
années, nous ne présenterons les données chiffrées que pour un seul couple variété x année, généralement le même (« Talent », 1978) de façon à garder une cohérence dans l’exposé des résultats.
III. RÉSULTATS
A. Distribution des états de développement et de croissance
au sein du peuplement
Décrite en début de montaison (stade BII des brins-
maîtres), la répartition des stades longueurs de tige, matiè-
res sèches des populations de talles des différents rangs est
généralement symétrique, peu étalée. Au cours de la mon-
taison, elle se déforme progressivement en une distribution unimodale dissymétrique pour les brins-maîtres, bimodale très étalée pour les talles. La figure 1 l’illustre pour les stades de développement (pour l’échelle de notation des stades, on se reportera à MASLE-MEYNARD & SEBILLOTTE, 1981, 1).
Pour chacune des caractéristiques de croissance ou de
développement observées, cette déformation est, à notre échelle d’observation, décelable à peu près en même temps.
On le constate sur les figures 1b et 2, sur l’exemple des
talles T2 : sur les trois figures, la scission en deux sous-grou- pes se dessine le 10 mai et apparaît très nettement quatre jours plus tard. Il est notable que les groupes de queue (en
grisé pour la date 4 sur les figures 1 b et 2) des histogram-
mes de répartition des stades, des matières sèches, des longueurs de tige, sont constitués des mêmes individus.
Ces groupes correspondent donc à l’existence, à l’inté-
rieur d’une population de talles d’un rang donné, de deux populations de comportements globalement nettement diffé-
renciés.
La figure 3 montre l’évolution dans le temps des stades
médians et matières sèches moyennes des brins-maîtres et
de chacune des deux populations de talles identifiées pour les trois premières talles primaires :
Dans leur très grande majorité, les talles des populations
de tête continuent à croître, leur apex à se différencier jusqu’à maturité ; au contraire, pour les talles des popula-
tions de queue, croissance et développement sont très
ralentis puis, au bout de 3 à 6 jours, stagnent. Le stade maximum atteint ne dépasse pas les stades C3-C4, excep-
tionnellement C6 ; il s’agit donc là de talles herbacées qui ne
donneront pas d’épi.
L’ensemble des brins-maîtres évolue de manière relative- ment homogène ; les brins-maîtres de queue de distribution
ont une croissance et un développement seulement un peu plus lents mais épient.
Nous mettons ainsi en évidence une double évolution des talles d’un peuplement au cours de la montaison : .’
- parcours total du cycle jusqu’à la floraison : ces talles fournissent un épi ou
- interruptions à peu près simultanées de la croissance et du développement et sénescence : nous parlerons pour ces
talles de régression. Elles sont pour la plupart totalement desséchées, voire décomposées à maturité.
Ce type d’évolution se retrouve quel que soit le rang de talle considéré et dans tous les peuplements étudiés. Cepen- dant, la date à laquelle elle se dessine ainsi que l’importance respective des populations montant et régressant apparais-
sent variables entre années, traitements, talles de différents
rangs. C’est cette variabilité que nous analysons maintenant plus en détail.
B. Etude du phénomène de régression
1. Apparition de la régression
La régression correspondant à un arrêt des processus de croissance et de développement, les caractéristiques des
talles régressées sont de très bons indicateurs de leur état au moment où elles ont commencé à régresser. Etant observa- bles tant que ces talles ne sont pas desséchées, elles permettent de dater a posteriori le phénomène de régression
par rapport aux états de croissance et de développement du peuplement.
Le stade des talles régressées isolées sur les prélève-
ments effectués à la floraison, date à partir de laquelle
aucune talle ne régresse plus, apparaît très variable : quelle
que soit la talle, les stades auxquels se produit la régression
s’échelonnent du stade végétatif au stade C4,C6, les lon-
gueurs de tige correspondantes étant de quelques mm jusque 50 à 80 mm (fig. 4). Un certain nombre de talles qui
ont régressé avaient donc amorcé leur montée (stades BII, longueur tige > 10 mm).
Etant donné le parallélisme d’évolution des stades des talles primaires et du brin-maître avant l’apparition de la régression (fig. 3), le stade du brin-maître au moment où celle-ci se produit est également variable.
La régression n’est donc pas liée à un stade précis de la
talle qu’elle affecte, ni du brin-maître. Elle n’est pas non plus
liée au retard, par rapport au brin-maître; de la talle qui régresse ; dans une expérimentation menée en pots, sur la
même variété, pour des pieds isolés soumis à des conditions
d’alimentation non limitantes, des talles qui n’étaient qu’à l’état de bourgeon végétatif lorsque le brin-maître eut atteint le stade Bu, sont montées à épi (MASLE-MEYNARD, 1980).
La date de régression apparaît en revanche très dépen-
dante des conditions de nutrition du peuplement :
Les deux années, quelle que soit la talle, le phénomène de régression commence à se manifester 3 à 6 jours plus tôt sur
la parcelle témoin que sur les parcelles fertilisées. Les stades moyens des talles régressées sur les différents traitements permettent d’apprécier ce décalage (tabl. 3).
Les différents traitements n’ayant pas eu d’effet jusque-là
sur les processus de développement, les différences de stades que l’on constate peuvent bien être interprétées
comme indiquant une discordance entre traitements, des
dates d’apparition de la régression.
Nous n’avons pas pu, par contre, comparer les stades des talles régressées selon la densité du peuplement, faute d’une
observation des stades sur un nombre de talles suffisam-
ment élevé pour les densités extrêmes d, et d3. En 1977 cependant, pour un prélèvement effectué au stade C,-C, du brin-maître, aucune talle T, ni T, ne manifeste encore de
signe de régression sur les densités d, et d2, alors que sur la
densité la plus forte, d,, 30 à 40 p. 100 des talles ont une
croissance et un développement très ralentis, ce qui peut
s’interpréter comme l’amorce d’un processus de régression.
Le prélèvement précédent n’ayant pas révélé de différence de stade selon la densité, il semble donc que la régression ait
été plus précoce sur la densité d,.
Ainsi, plus les conditions de nutrition du peuplement sont défavorables, par rapport à l’un ou l’autre des facteurs azote
et lumière (parcelles N, et d3respectivement, cf. tabl. 2), plus
la régression semble se manifester tôt.
Les comportements respectifs des talles des différents rangs vont tout à fait dans le sens de cette conclusion. Quel
que soit le traitement, l’apparition d’une population de
queue sur les histogrammes de répartition des stades, matières sèches..., a été notée d’autant plus précocément
dans le cycle que la talle est plus jeune (différence de 3 à
8 jours entre les talles T3et T¡-T2en 1978 pour « Talent », parcelles d.N. et Nx-40)’ Or nous avons montré dans un
précédent mémoire (MASLE-MEYNARD & SEBILLOTTE, 1981, 1), que ces talles étaient les premières affectées par une alimentation globalement limitante pour le pied. Sur les
traitements non fertilisés, d2N, par exemple, elles commen-
cent en 1978 à régresser aux environs du 22 mai ; or cette
date est également celle à laquelle nous avons, pour la
première fois, noté une infériorité de la croissance globale
du peuplement ou du pied moyen par rapport à celle observée en présence d’apports azotés.
2. Ampleur du phénomène de régression
Le phénomène de régression se manifeste avec une ampleur très différente selon le traitement et le rang des talles (tabl. 4).
- Une talle de rang donné régresse beaucoup plus fréquemment sur les traitements où la compétition pour l’azote ou la lumière est la plus forte (respectivement d3N.
et d3Nx+¡40)’ La quasi-absence de régression observée en pots, en conditions d’alimentation azotée largement excé-
dentaire et pieds isolés, confirme l’influence des conditions de nutrition sur le devenir d’une talle.
- A l’exception de la talle T, qui, pour un nombre non
négligeable de pieds, a depuis le début du cycle un compor- tement très comparable à celui de la talle T2, voire plus défavorable, on constate que plus une talle est de rang
élevé, plus elle régresse fréquemment, quel que soit le traitement :
Par exemple, pour la densité moyenne de la variété
« Talent N et les traitements No, NX-4o, Nx confondus, le
taux de régression est, pour les deux années, de 100 p. 100
