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Maîtrise de l’activité ovarienne chez la jument
Christine Briant
To cite this version:
Christine Briant. Maîtrise de l’activité ovarienne chez la jument. Productions animales, Institut National de la Recherche Agronomique, 1999, 12 (5), pp.334-336. �hal-02699174�
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INRA Productions Animales, décembre 1999
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Maîtrise de l’activité ovarienne chez la jument
C. BRIANT INRA-Haras Nationaux, PRMD, Equipe Reproduction Equine, 37380 Nouzilly e-mail : christine.briant@tours.
inra.fr
Outre les traitements d’induction de la cyclicité saisonnière et de synchronisation des cycles pendant la période d’activité sexuelle, la maîtrise de l’activité ovarienne de la jument comprend également les techniques d’induction d’ovulation et de stimulation de la croissance folliculaire, dite superovulation.
Nous présenterons tout d’abord les traite- ment d’induction d’ovulation car il sont bien maîtrisés ; cependant les plus efficaces, c’est- à-dire permettant d’induire l’ovulation dans le délai désiré et avec le minimum d’interven- tions chez l’animal, ne sont pas encore com- mercialisés en France. Les techniques de superovulation sont encore testées au plan expérimental.
L’induction de l’ovulation
L’induction pharmacologique de l’ovulation est obtenue par la production d’un pic de LH, soit d’origine exogène par injection d’hor- mones gonadotropes à activité LH, soit d’ori- gine endogène par administration d’un ana- logue du GnRH.
L’administration des hormones gonado- tropes se fait par injection unique intravei- neuse lorsque le follicule dominant atteint la taille préovulatoire (30 à 40 mm). Le produit est considéré efficace s’il permet d’induire l’ovulation dans les 24 à 48 heures qui suivent l’injection. Associée au suivi ovarien par échographie trans-rectale, cette technique permet une programmation rationnelle des
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inséminations. En France seule l’hCG (hor- mone chorionique humaine, 2500 UI par injec- tion) est commercialisée ; mais son adminis- tration répétée sur un même animal entraîne la formation d’anticorps, associée à une bais- se d’efficacité. Certains praticiens rapportent également l’observation de lutéolyse précoce.
Une alternative intéressante est fournie par l’injection de LH équine (1,5 mg par injec- tion), produite à partir d’un extrait hypophy- saire équin, qui n’est cependant disponible qu’à titre expérimental. Utilisée en routine à l’INRA de Nouzilly depuis 1987, cette tech- nique permet d’induire une ovulation en 24 à 48 h chez plus de 85 % des jument traitées.
L’administration de peptides de synthèse analogues du GnRH peut s’effectuer sous deux formes pharmaceutiques différentes :
- la buséréline (commercialisée en France et utilisable également chez la vache) est injectée toutes les 12 heures, à partir du moment où le follicule dominant atteint la taille préovulatoire. L’administration intra- musculaire de 40 µg par injection jusqu’à l’ovulation (3,8 injections en moyenne) per- met d’obtenir 67 % d’ovulations dans les 48 heures (vs20 % dans les 80 heures chez les témoins). L’administration intraveineuse de 20 µg par injection en 4 injections permet d’obtenir 83 % d’ovulations dans les 40 heures.
- le deslorelin est commercialisé en Australie et est utilisé dans d’autres pays, notamment aux Etats-Unis. C’est un implant sous-cutané, contenant 2,1 mg de principe actif, à libération de courte durée, qui est administré quand le follicule dominant atteint 35 mm. Son efficacité est semblable à celle des hormones gonadotropes (90 % d’ovula- tions dans les 48 heures), sa tolérance est bonne et il n’y a pas de perte d’activité dans le temps. Il n’est pas actuellement commerciali- sé en France.
Les traitements de superovulation
Ces traitements permettent d’induire, au cours d'un même cycle, la croissance de plu- sieurs follicules préovulatoires, qui doivent aboutir à la production de plusieurs embryons viables par cycle. Dans l'espèce équine, l'association de cette technique à celle du transfert d'embryons permettrait de proposer aux éleveurs un moyen d'augmenter la productivité des juments.
Chez la jument, espèce mono-ovulante, au cours de la phase folliculaire, la FSH endogè- ne stimule l'émergence et la croissance des follicules qui sécrètent des quantités crois- santes d'oestradiol et d'inhibine jusqu’à l’ovu- lation. L’inhibine est une protéine qui exerce un rétro-contrôle négatif sur la sécrétion de FSH hypophysaire. Quand le follicule domi- nant atteint environ 20 mm, la FSH endogène est fortement déprimée et seul le follicule dominant peut atteindre la taille préovulatoi- re et ovuler lors de la montée de LH.
Les traitements de superovulation consis- tent à compenser la dépression de la FSH
endogène, soit en injectant une hormone à activité FSH, soit en stimulant la production de FSH endogène par neutralisation de l'inhi- bine. L'immunisation anti-inhibine peut être active (vaccination anti-inhibine) ou passive (injection d'anticorps anti-inhibine).
Les gonadotrophines exogènes
Les hormones gonadotropes disponibles sur le marché, eCG (equine chorio-gonadotro- phin, anciennement appelée PMSG) et FSH porcine ne sont pas efficaces chez la jument, du fait de la non adéquation hormones/récep- teurs et seule la FSH équine permet d’obtenir une poly-ovulation.
Au plan expérimental des préparations de FSH obtenues à partir d’extraits hypophy- saires équins sont testées depuis environ 15 ans. Ces préparations sont injectées quoti- diennement par voie intramusculaire (0,75 mg de FSH) pendant la phase de croissance folli- culaire. Elles permettent d'augmenter le nombre d'ovulations par cycle de façon répé- table (2 à 4 ovulations/cycle traité vs1/cycle témoin), mais l'augmentation du nombre d'embryons, collectés à 7 jours, varie selon les animaux et les cycles et n’est pas repro- ductible d'une expérience à l'autre (quelques expériences rapportent cependant l’obtention de 2 embryons/cycle traité vs 0,7/cycle témoin).
Différentes hypothèses sont proposées et actuellement testées : effet globalement nocif du traitement, contamination trop importante en LH, ovulation de mauvaise qualité, résorp- tion embryonnaire précoce.
Il est certain qu'à plus long terme seul un produit répondant aux exigences du marché, hormone de synthèse ou recombinante, pour- ra être commercialisé.
L'immunisation anti-inhibine
Cette voie de recherche est intéressante parce qu'elle utilise les hormones endogènes.
Des essais d'immunisation anti-inhibine chez la jument sont publiés depuis 1992. Cette technique permet d’augmenter le nombre d’ovulations (jusqu’à 4 en moyenne par cycle), cependant une seule publication men- tionne la production d'embryons (1,6 embryon/cycle après immunisation active).
Les travaux sur ce thème sont poursuivis, notamment pour mieux comprendre les mécanismes de régulation de la mono- ovulation.
Pour en savoir plus
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INRA Productions Animales, décembre 1999
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Repeated use of a GnRH analogue Deslorelin (Ovuplant) for hastening ovulation in the transitional mare. Equine Vet. J., 29, 153-155.
Développement folliculaire terminal : évolution biochimique du follicule
N. GÉRARD INRA-Haras Nationaux, PRMD, Equipe Reproduction Equine, 37380 Nouzilly e-mail : nadine.gerard@tours.
inra.fr
Le développement folliculaire terminal regroupe l’ensemble des processus de crois- sance et de maturation du follicule dominant depuis sa sélection jusqu'à l’ovulation, ainsi que la régression (atrésie) des follicules dominés. Chez la jument, la sélection du folli- cule dominant a lieu au moins 6 jours avant l’ovulation, lorsque son diamètre atteint 15- 20 mm. A la fin de la phase folliculaire, le fol- licule dominant atteint 40 mm de diamètre et acquiert la capacité à ovuler en réponse à une stimulation LH (endogène ou exogène). A ce stade, les événements impliqués incluent la maturation du complexe ovocyte-cumulus ainsi que la différenciation des cellules folli- culaires (cellules de la granulosa et cellules de la thèque). Ces événements mènent à la rupture du mur folliculaire (ovulation), à la production d’un complexe ovocyte-cumulus mature, c’est à dire apte à être fécondé, et à la formation d’un corps jaune sécréteur de pro- gestérone (lutéinisation).
Les hormones gonadotropes hypophysaires LH et FSH jouent un rôle essentiel dans le contrôle endocrinien du développement folli- culaire, alors que les stéroïdes, les facteurs de croissance et autres facteurs peptidiques sont impliqués à un niveau local, comme facteurs paracrines ou autocrines, modulateurs de l’action des gonadotropines. A ce jour, les mécanismes physiologiques impliqués dans la régulation endocrine de la croissance et de la maturation folliculaire sont relativement bien connus, alors que les mécanismes locaux res- tent encore à déterminer pour la plupart. Une meilleure connaissance des constituants du fluide folliculaire et de l’activité des cellules folliculaires permettrait vraisemblablement de mieux comprendre, voire de résoudre cer- tains des problèmes rencontrés dans l’espèce équine lors de la procréation assistée, au cours de la maturation et de la fécondation in vitro.
Cet article passe en revue les connais- sances actuelles sur la composition du fluide
folliculaire équin et sur l’activité des cellules du follicule dans cette espèce.
Réceptivité aux hormones gonadotropes et
stéroïdogenèse folliculaire
L’ovaire est le site majeur de synthèse de stéroïdes, qui sont le reflet de l’état physiolo- gique des follicules. La présence de stéroïdes dans le fluide folliculaire de jument a été montré dès 1960 (Short 1960), et la capacité stéroïdogène des cellules folliculaires a été décrite quelques années plus tard (Ryan et Short 1965). Dans l’espèce équine, la crois- sance du follicule dominant est caractérisé par l’augmentation intrafolliculaire des concentrations d’oestradiol-17ßet de proges- térone (Fay et Douglas 1987, Sirois et al1990, Gérard et al 1998, Gérard et Monget 1998), associée à l’augmentation du nombre de récepteurs à LH (Fay et Douglas 1987, Goudet et al 1999) et de l’expression des enzymes impliquées dans la synthèse des stéroïdes. En fin de croissance, le follicule dominant pré- sente une activité stéroïdogène maximale ; il produit une quantité abondante d’oestradiol- 17ß. Celui-ci est un des signaux participant à l’augmentation des taux circulants de LH res- ponsable de la maturation préovulatoire.
Cette augmentation de la synthèse d’oestra- diol-17ßau cours de la croissance folliculaire s'accompagne de l’augmentation de la quanti- té d’aromatase, enzyme de conversion des androgènes en oestrogènes. Cette maturation terminale, qui peut également être induite par injection de LH exogène, se caractérise par une baisse de la concentration intrafolliculai- re d’oestradiol-17ßet une augmentation de la concentration de progestérone, accompa- gnées d’une baisse des taux d’expression des enzymes impliquées dans la synthèse des sté- roïdes. A ces stades, les follicules dominés (vraisemblablement atrétiques) sont caracté-
