Les restes de dinosaures de l'Oxfordien Supérieur de Damparis (Jura) : preuves d'émersion sur place

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Revuede Paléobiologie Volume7 ISSN 0253-6730 pp.301-306 Genève, Nov.1988

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LESRESTES DEDINOSAURES DE L'OXFORDIENSUPERIEUR DE DAMPARIS(JURA): PREUVESD'EMERSIONSURPLACE

par Eric BUFFETAUT

u.A.

720duC.N.R.S., Laboratoire de Paléontologie des Vertébrés, Université Paris VI,4place Jussieu, 75252 Paris Cedex 05,France

.

..

MOTSCLES

Dinosaures,Sauropoda, Theropoda, Oxfordien,Jura,France,taphonomie, paléoécologie,émersion KEYWORDS

Dinosaurs,Sauropoda,Theropoda,Oxfordian,Jura,France, taphonomy, palaeoecology,emersion. RESUME

Les restes de dinosaurestrouvés en 1934 dans une lentille marneuse des calcaires de l'Oxfordien supérieur de Damparis (J ura) se composent d'un squelette incomplet de sauropode et de quelques dents de théropodes. La présencede ces restes de reptilesterrestresdans une série essentiellement marinea été généralement interprétée comme indiquant la présence deterres émergéesà unecertaine distance,etle transportde cadavresen milieumarin. Enfait,l'association de fossilestrouvéeà Damparis sembledevoirêtreinterprétéecomme résultantdu dépeçagesur placed'un sauropode par des théropodes,sans transport ultérieur. II fautdonc admettre l'émersion sur placed'une plate-forme carbonatée de vaste superficie,pouvantlournirun habitatadéquatàdes populationsde dinosaures. ABSTRACT

The dlnosaurrem aln sIrom the Upp er Oxfordlan01Damparis(Jura,France):Evidencelor lnsitu Emersion. -The dinosaur remainsloundin1934in a marlylens withinthe Late Oxfordian Iimestones01Damparis(Jura,eastern France) consistof apartial sauropodskeletonanda few theropodteeth.The occurrenceof these remainsofterrestrial reptiles inanessentiallymarine sequence has usually baen interpreted as indicating that carcasses were transported inte a marineenvironment fram a land area sorne distance away.Infact, thefossil associationfound al Damparisapparently has ta be interpretedas resuhing Irom the in situ dismemberment of a sauropod by theropods, without subsequent transportation. This leads ta postulatethe emersionof a vast carbonate platlorm, whichcould providesuitable habitats for dinosaur communities.

302 EricBuffeta ut

1.INTRODUCTION

En avril 1934, on découvrit dans la carrière de la CompagnieSolvay,àDamparis, prèsde Dôle (Jura), des reste s de dinosaures dans une lentille marneuse intercalée dans la série des calcaires "séquaniens" exploités à des fins industrielles. Des fouilles furent alors entreprises (DORLODOT,1934), qui permirentde récupérer de nombreux ossements d'un sauropoda, ainsi que quelques dents de théropodes. Diverses explicationsont depuis lorsété proposéesàla présence de ces restes dereptiles terrestres au sein d'une série marine (DORLODOT,1934;VIRET, 1935, DREYFUSS, 1935;LAPPARENT, 1943; GLANGEA UD,1947), etles dinosaures de Damparisont été à plusieurs reprises considérées comme les indices de la présence d'une ferre émergée àl'Oxfordiensupérieur à unedistance du gisement difficile à préciser (BULLE

e

t

al

.,

1968;ENAY,

1

980a,

MICH ELIN

et al

.,

1985).A l'occasion d'une étude sur les dents de thérop odes associées à des squelettes de sauropodes,j'aiété amenéà m'intéresser auproblèmedes dinosauresde Damparis,pourparvenir finaleme ntàla conclusion que ces restes indiquent en fait clairement une émersion sur place . et non pas seulementla proximitéplus ou moinsgranded'une terre

émergée. '

Il. LES DINOSAU RES'DE DAM PARIS ET LEUR GISEMENT

Après avoir fait l'objet d'une prem ière identificat ion approximative par J. PIVETEA U (DORLO DOT, 1934) lors de leur découverte, les restes de dinosaures trouvés à Damparis, donnés au Muséum National d'Histo ire Naturelle de Paris, furent étudiésendétailpar A.F. de LAPPARENT (1943). Il s'agit d'une part d'un squelette incomplet de sau ropode , d'autr e part de quelqu es dents isolées dethéropod es.On connait du sauropodesix dents,septvertèbres (ducou,dudos et de la queue),

le

sacrum,de nombreux fragments de côtes, le coracoïde gauche

et

les deux scapul as, l'humérus, le radi us et l'ulna droits, un os du carpe, plusieurs métacarpiens et phalange s, l'ilion droit, le pubisgauche,l'ischion droit ,lesdeux fémurs, letibiaet la fibula gauches, l'astragale gauche

et

plusieurs métatarsiens.Tousces os appartie nnentcertainement àunseuletmême individu:aucun ne fait doubleemploi et "les os voisins se mettent sans peine en connexion les unsavec lesautres" (LAPPAREN T, 1943, p.17). Il s'agit d'aille urs apparem ment du sauropode le plus compl et qui ait jama is été trou vé en France. LAPP A RENT a attribué

ce

spécimen à l'espèce

B

o thriosp ondylus

m

adaga scar

i

en s is

LYDEKKER, décr ite ài'origine du Bathonien deMadagascar. Cette identification est sans doute sujette à caution, et une révision du squelette de Damparis à la lumièr e des concepti ons actuelles sur la classification (e ncore mouvante !) des sauropodes serait intéressante . L'identification systématique exacte de ce dinosaure n'a cepend ant guèred'importance en ca qui concerne notre problème : il suffit de savoir qu'ils'agit d'un sauropode,

doncd'un animal herbivorede forte taille (longueu r de l'humérus: 133 cm; long ueur du fémur :146 cm)

e

t,

suiva nt les conce ption s actuelles (BAKKER , 1987) , essentielleme ntterrestre.

Les restes de théropode(s) sont d'une natur e bien différente, puisqu 'il ne s'agit que de sept dents, de dimensionstrès variables.La plus grande est longue de 110mm;les autressont nettement pluspetites(22 mm

et

moins).LAPPARENT(1943) a attribuéla grandedent à l'e sp èce

M

egalosaurus

i

n s i

g

n is

EUDE S-DESLONGCH AMPS, décrite à l'origine dans le Kimméridgiendu Capde la Hève,et connue aussidans le Boulonnais. Il a admis que les dents plus petites pouvaie ntaussi être rapportéesà cette espèce. En fait, l'identification précise dedentsisolées de carnosaures de

c

e

type (comprimées latéralement et crénelées)est

souvent hasardeuse , car elles montrent pe u de caractères distinctifs. Quoi qu'il en soit, même sion peut les attribuer à une même espèce (cequi ne parait pas absolument prouvé),iln'est pas certainquetoutes les dents de théropode trouvées à Damp aris appartiennent à un même individu; les très grandes différences de taille font plutôt penser le contraire,

comme

DORLODOT(1934, p. 22) l'a déjà fait remarquer,

et

il pourraits'agir de dents prove nant dedeuxou trois individus différents.Lepoint le plusimportant ence qui concerne l'interp r~tation paiéoécoiogique du gisement estque les théropodes ne sont représentésque par des dents isol ées, alors que le sauropode l'est par un squelettepartiel.

les conditions de gisement sont aussi d'une grande importance.et sont heureusement bien connues grâce auxobserva tions faitespar DORLODOT(1934)lors de l'extractiondes fossiles. Ceux-ci ontété trouvésdans unelentillemarneuse située dans une série calcaire qui, lors de ladécouverte,était attribuée,suivant l'usagede l'époque,à 1'"Astartie n" ouau "Séquanien"(DORLODOT, 1934;VIRET,1935; LAPPARENT, 1943;GLANGEAUD, 1947). Depuis que ces ter me s se sont révélés correspondre à de simplesfaciès,LAPPARENT (1967)a placé lesdinosauresde Damparis dansleKimmeridgien, maisies études stratigraphiques récentes (BO ULLIER

e

t

al., 1975) montrent queles"calcaires fins",à lalimite inférieure desquels furent trouvés les dinosaur es, correspondent à la base de l'Oxfor dien supérieu r. Suivant les indications de DORLODOT (1934) , les restes de re pti les furent tro uvés dan s un épaississementde la marne contenue dans le joint de stratifica tion séparant deux bancscalcai res. Ce dépôt marneuxatteignantune épaisseur de 50 cm occupait une cuvette elliptique de 9 mde long sur 5 mde large environ,creusée dansle calcairesous-jacent.lorsque la présence degrands ossementsy fut remarqué e,une partie du contenu de cette cuvette avait déjà été détruite par l'expl oita ti on, et il est possible que le squelette de sauropodeaitété à l'origi neplus complet. DREYF U SS (1935) a donn é une desc ripti o n sédimentologique de la "rocheàosseme nts de sauriens" deDamparis:ii s'agissaitselonlui d'un "grèscalcaire à cime nt calcaréo-ma rneux, coloré par des matières organiques", contenant quelquesgrains dequartz.bien

Les restesdedinosauresdel'Oxfordien supérieurde Damparis .._ 303

Fig.1:Position des ossementsdesauropodedans la lentille marneuse entre les bancs calcairesde

l'Oxfordien supérieur de Damparis (d'a près

DORLODOT, 1934). Leséléments de la partie

posté rieure du corps sont groupés

à

gauche,

ceux de la partie antérieure à droite. La ligne

interrompue indique la positiondufront de taille audébut des fouilles,la lignecontinuele contour dela dépression fossilifère.

Lesrestesde dinosauresdu "Séquanien"de Damparis ont, dès leur découverte ,suscité diverses spéculations

visant à expliquer la présence d'os et de dents de

reptiles continentaux"en pleinerégionde sédimentation marine", pourreprendreleterme de DORLODOT (1934,

p.23). Ce dernier envisageait "deux types extrêmes

d'hypothèses" entre lesquels il

y

aurait à choisir. Suivant le premier,il

y

aurait eu,à l'époque du dépôt, une émersion momentanée de la région, dont la transgression marinesuivante aurait effacé les traces,

que les éléments détritiques essent iels aient été

calcaires. Il faut signaler aussi la prése nce dans le

gisement d'abondants débris végéta ux et de pet its

gastéropodes att ribués au genre Nerinelfa , qui

indique rait le plus souvent un milieu saumâtre (G,

DELPEY,

i

n

LAPPARENT,1943), Dans cette lentilleàla

lithologiebiendrtférentede celledes calcairessous-et sus-jacents, les osseme nts de sauropodes n'étaient

pasdisposésau hasard,comme lemontre le plan levé

par DORLODOT (1934, fig. 12) et reproduit par

LAPPARENT (1943, fig. 6) (voir Fig. 1). Ils n'éta ient

certespluscomplètement articulés,mais lesacrum et

les restes des membres postérieurs d'une part, les éléments de la ceint ure pectoralee et des membres antérieurs d'autrepart formaient encoredeuxgroupes

(LAPPARENT,1943).La position exacte desdentsde

théropodes n'est pas indi q uée sur le plan de

DORLODOT : d'après ses indica ti ons, elles furent

trouvées lors du concassage de "blocs séparés", et il

semblerait donc qu'eiles aient été dispersées dans le

sédimentde la lentille.

"sauf le feuillet de marne rouge et le contenu de la cuvette fossilifè re. Le squelette du Sauropode serait restéau lieu même desa mort, simplement dissociépar l'avidité des carnassiersou par unléger remaniement",

Selon le second type d'hypothèse, il

y

aurait au

contraireeu transport, les dinosaures ayant vécu sur des "ferres marécageuses" distantes de la région,quise trouvait alors "immergée en pleine mer", et où la sédimentation calcaire se poursuivait régulièrement. L'apportdétritiquecorrespondant au "feuillet de marne" serait le résultat d'une crue violente sur le continent,

ayant répandu des "boues de décantation" sur une

"superficie énorme"du fond marin.Les fleuvesen crue auraie nt en outre charrié des "épaves végétales, animales, min érales", l'une d'entr e elles étant le

sauropod e "empaqueté dans un feutrage de débris

végétaux mêlésd'argile rouge, de sable et de gravier". Après avoir flott é quelques temps , cette "épave disloquée"serait tombée au fond ets'y serait enfoncée

dans la vase molle, avant d'être recouverte par la

sédimentation calcaire normale. C'est ce deuxième essaid'explicationquiparaissaità DORLODOT "le plus aisémentcompatibleavec lesfaitsobservés"et ce sont

des explications dece typequi ont été le plus souvent

acceptées par lesauteurs qui se sont penchés sur le

problème . Une troisième possibilité fut évoquée en

1935, par VIRET,qui pensait que les restes de reptiles auraient étédisperséSpar un long trajet en mer, etqui s'étonnait del'absencesur les os detraces del'activité d'organismes marins. Selon VIRET, le gisement de Damparisauraitpu être secondaire, "la marne rouge

fossilifère ayant été empruntée à une formation plus

ancienne"; il se serait agi d'un "éboulis de falaise provenant de la destruction d'un îlot dans la mer astartienne".En dépitdes difficuhésde datationprécise

des restesde dinosaures,LAPPARENT (1943) ne crut

pas devoir retenir l'hypothèsede VIRET,qui ne semble

pas avoirétéreprise parla suite.

Si l'on accepte, avec OORLODOT et LAPPARENT,

l'hypothèse du transport du cadavre de sauropode à

partir d'une terre émergée située à une certaine

distance,ilrestecependantà localiser cette terre aussi

préciséme nt que possible. Dès 1935, DREYFUSS

écrivait (p. 54)que "laprésence d'une roche détritique,

dépôt peu profond ou même côtier, correspond

parfaitement

à

la proximitédu massif de la Serre,ainsi

qu'à l'ex iste nce des ossements de Sauriens".

LAPPARENT(1943, p.10) fit toutefoisremarquer qu'il n'étaitpas facile "d'indiquer où se trouvait la terre ferme au Séquanien".Selonlui,en effet, le massif de la Serre "nedevait pas exister à cette époque", et les indices

d'émersiondu Morvan et du Massrt Central n'étaient pas

probants.Quant aucontinentémergé dans la région de

l'Ardenne et de l'Eifel, il paraissait trop éloigné pour rendrecompte des influences continentales(restas de

plantes, notamment, an plus des dinosaures de

Damparis)observées dans le Séquaniende Bourgogne

et du Jura. Suivant une suggestion d'E. CHAPUT,

LAPPARENT env isageait des terres émergées calca ires, "constituées par les assises bajociennes et bathoniennes",mais reconnaissaitqu'ilna luiparaissait

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III.LES TENTAl1V ES D'INTERPRETAl10N

e

•

e

,

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304 Eric Buffefaut

"pas possible de préciser davantage où se trouvaient

les terres émergées sur lesquelles prospérèrent les

Dinosaurient de Damparis",

En dépit de ces incertitudes, la valeurdes dinosaures

de Damparis en tant qu'indices d'émersion a été

largementacceptée (DREYFUSS, 1954; BULLE el al., 1968, ENAY,1980a).Le problème demeure néanmoins

de savoir où pouva it se trouver la terre émergée où

vivaient ces dinosaures. DREYFUSS (1954, p. 32) a envisag équ'ils aient pu vivre sur une île qui,selon lui, devait occuper une partie du Massif Central,tout en faisant remarquerque"comme ilsontété probablement transportéssur un radeaunaturel analogue àceuxque l'Amaz one cha rrie de nos jours, leur provenance peut

être beaucoup plus lointai ne". ENA Y (1980a), au contrair e, s'il admet qu'il y a eu transpo rt avant

enfouissementdans les sédiments ma rins,pense que celui-cinepeut avoirététrès lointain.

IV, INTERPRETATION PALEOECOLOGIQUE DE

L'ASSEMBLAGEDE DINOSAURESDE DAMPARIS

L'association de dinosaur es trouvée à Damparis est particulière, et rappelle des cas semblables connus dans des gisements dont la formation en milieu continental ne fait pas de doute. Il s'agit en effet du squelette partiel (mais sansdoute était-ilplus complet

ava nt sa déco uv erte'fortuite) d'un sauropode,

acco mp agn é seulement de quelques dents de

théropodes, les ossements de ces derniers faisant complètementdéfaut,ainsid'ailleurs que ceux d'autres vertébrés. L'interprétation la plus plausible de telles

associations est qu'elles sont le résultatdu dépeçage d'un cad avre de sauropod e par un ou plusieurs théropodes,sort après quel'herbivoreait été tué par les

carnivores, sort lors de l'activité de charognards (BUFFETAUT et SUTEETHORN,en préparation).Untel scé nario explique en effet la présence de quelques dentsdethéropodes (le plus souvent des carnosaures) parmi des osse ments parfois encore partiellement

articulés d'un sauropode : étant donné le mode de

remplacement dentaire des théropodes, ceux-ci devaient facilement perdre leurs dents les plus "anciennes" lors du dépeçage d'une grosse carcasse.

On ne peut envisager en pareilcas une accumulation

d'os et de dents due au hasard ou à l'act ion d'un

courant,car on devrait alors trouver aussi des os de théropodes et d'autres animaux,ce quin'est le cas ni

à

Damparis,nidans plusieurs autres giseme ntssimilaires. Le plus connu deceux-ci est sansdoute Bone Cabin

Quarry (Jurassique supérieur du Wyoming), où un

squelett e incomplet du sauropode Apalosaurus fut

trouvé associé à des dentsducarnosaureAllosaurus;

dans ce cas particuiierdécrit par MATIHEW (1908),

certaines des vertèbres du sauropode portaient des

traces attribuables aux dents du théropode (ce que

l'état de conserva tion des ossements ne permet pas

toujours de constater ). JANENSCH (1925), à propos

des dinosaure s du Tendaguru (Jurassique supérie ur d'Afrique orientaie),asignalédemême l'association de

dents de théropod es isolée s à des squelettes de

sauropodes,et l'ainterprétée comme indiquant que les

carnivoresavaient perdu desdents en se nourrissant de

cadavres de sauropodes . Plus récemment, desdents

de carnosaures ont été trouvées parmi le s os d'un

sauropode dans le Jurassiquesupérieur(Formation Sao

Khua) de Phu Wiang, en Thaï lande , et indiquent

apparemment un événement du même type (

BUFFE-TAUT et SUTEETHORN,en préparation). La littérature paléontologiquecontienten outrediversesdescriptions de gisem ents de dinos aures qui suggè rent de tels scénarios, méme s'ils n'ont pas été proposés par les auteursdes descriptionsinitiale s (voirpar exemp le celle de la carrière Howe, dans le Jurassique supérieur du

Wyoming,par BROWN,1935). Touslescasmentionnés

ci-dessus correspondent à de s gisement s

continentaux, où il semble que les ossements (et les

dents qui ies accompagnent) aient subi un transport

extrêmement limit é, ou quasiment nul(àl'exceptionbien sûr dela dislocationplusou moins poussée dusquelette

provoquée par les carnivores). Il est d'ailleurs très

diff icile d'imaginer comment des os de sauropodes

partiellement désarticuléset des dents dethéropodes

associées àcesoslors d'activités alimentaire sauraient purester ensemble, sansadjonction de restes d'autres animaux , s'il y avait euun transport important de ces restes, parun coursd'eau par exemp le. L'association

exclusiveentre unsquelette desauropode et des dents

de théropodes,:si elle peut êtr e mise en évidence clairement,paraitdonc êtreun bon indiced'absencede transport avant l'enfouissement.

A Damparis,on se trouve faceàune assocaition du type

décritplus haut,maisdans unmilieu qui a étéle plus

souvent considéré comme marin. Il existe cependant

des indic espermettant depenser que le gis,ementde Damparis ne s'est pa s formé en milie u marin.

GLANGEAUD (1947),par exemple,allant plusloin que

DREYFUSS (1935). voyait dans le sédimentfossilifère des marnes rouges continentales.Surtout, la naturede l'associationfauniqueet les conditions de gisement ne

suggè rent nullement un transport . Même si son

explication est peu convaincant e, les objections de

VIRET (1935) ne sont pas sans valeur. On connaît

cert es des cas assez nombreux de squelettes, généralement incomplets, de dinosau res (et entre autresde sauropodes)trouvésdansdes dépôtsmarins,

et qui semblent bien correspond re à des cadavres

emportés en mer,parloisà une assezgrandedistance des côtes;sans entrer dans le détail,on peut citer les

restes de dinos aur es trouvés dans l'Ox ford Clay d'Angl eterre ou dans les dépôts contemporai ns du Callovien normand. Comme l'a fait remarquer VIRET, toutefois, lesosde Damparis ne portent apparemment pas de traces de l'activité d'organismes marins, alors

quelesrestesdevertébréstrouvésdansle Jurassique

marin sont souventcouvertsde tubesde serpules, de

petites huîtres,etc.Fartplus importa nt, letransport en

milieuaquatique,sans dispersionniadditiond'éléments étrangers, de l'ensemble "squelette de sauropode .. dents de théropodes ", même sur une distance assez

faible,parait toutà fait invraisemblable, et ie"feutrage" dedébrisvégétaux supposé parDORLODOT (1934) ne

Les restes de dinosauresde l'Oxfordien supérieur de Damparis ... 305 les de rts 'un ao lOt

'

E-Ire ns sls les ,Ile du és it s les art en lUe ès les es lnt 'es .s s on nts rea de 'pe lus lnt de in. ue 3ra de ne on de Lait IS, Ire rs, es ice es ay du :T, mt >rS lue de en nts + ez le" ne

-fournit pas de solution; il s'ag it en effet ici de l'association de deux éléme nts tout à fait séparés,

squelette et dents, qui n'ontde raisonde se trouver

ensemble que s'il y a eu dépeçage sur place d'un

cadavrede sauropodeparun oudes théropodes.On en revient à une supposition déjà Iaite par DORLODOT

(1934, p. 22), qui pensait que les carnivores avaient

"déchiquetéetdévoré" la chair du sauropode (maisqui,

en contradiction avec cette conclusion, penchait en

faveurd'un transport).

La conclusionquiparaits'imposerest donc la suivante:

l'association de restes de dinosaures trouvée à

Damparis témoigne du dépeçage d'un cadavre de sauropodepardesthéropodes,et tout porte à croire que les éléments anatomiques conservés (os et dents) témoignant de cet événement n'ont pu subir aucun

transport notable, faute de quoi l'association aurait

cessé d'existe r, ou bien aura it été modifiée par

l'adjonctiond'autres éléments (comme c'est le cas dans

certains dépôtsfluviatilesoù on trouve un mélange d'os

et dents de divers animaux). Ceci impiique que le cadavrede sauropodes'est trouvé enfouià l'endroit où il a été dépecé par des théropodes (apparemment dans une dépression des caicaires sous-jacents), et donc que lesite du gisement a connu une période d'émersion

à cette époque (le dépeçage d'un sauropode par dès théropodes en mer étant évidemment hautement invraisemblable).Il netaut donc pas chercher plus loin

la terre émergée où vivaient les dinosaures de

Damparis : sans doute s'agissait-il d'une plate-forme carbonatées'étant trouvée exondée pendant un temps peut-êtrebrefà l'échellegéologique, correspondant à la périodede dépôtdu sédiment marneux rouge contenant

les restes de dinosaures. Les caractères

pétrographiques de ce sédiment, tels qu'ils ont été décrits par DREYFUSS (1935), n'évoquent d'ailleurs

guère les vastes apports fluviatiles envisagés par certains partisans d'un transport des rest es de

dinosaures;ce grès calcaireàciment calcaréo-marneux

fe ra~peut-êtreplutôtpenserà un sédimentde plage.

Si la durée de l'émersion n'a pas forcément été très longue géoiogiquement par lant , l'e xtension

géographique des terres émergées doit en revanche avoir été assez considérable.Comme l'ajustementfa~

remarquer ENAY (1980a), les fossiles de Damparis

témoignent de populat ions de grands repti les qui

n'hab itaient certainementpas de petitsîiots;il fautdonc

envisager l'émersion de vastes surfaces possédant un

couvert végétal, dont les restes de plantes signalés à Damparis et dans diverses autres localités du Jurassique supérieur du Jura (BULLE et al., 1968,

ENAY,1980a) sont des indices. Une connexionde ces zones exondées du Jura avec le massf émergéfiguré par ENAY (1980a, fig. 2) s'étendant du Sud de l'Angleterre à l'Europe centrale parait très vraisemblable, à la faveur de l'extension générale des terres émergées qui caractérise l'Oxfordien supérieur dans la région (ENAY, 1980b).

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