Etude pharmacologique d'une rutacée de la pharmacopée traditionnelle africaine, Xanthoxylum xanthoxyloïdes Waterm

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Etude pharmacologique d’une rutacée de la

pharmacopée traditionnelle africaine, Xanthoxylum

xanthoxyloïdes Waterm

Isabelle Bertrand

To cite this version:

Isabelle Bertrand. Etude pharmacologique d’une rutacée de la pharmacopée traditionnelle africaine,

Xanthoxylum xanthoxyloïdes Waterm. Biologie végétale. Université Paul Verlaine - Metz, 1988.

Français. �NNT : 1988METZ023S�. �tel-01775551�

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(3)

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1988

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(4)
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I ÀVÀNT-PROPOS c e t r a v a i l a é t é r é a r i s é a u l - a b o r a t o i r e d e p h a r m a c o g n o s i e du c e n t r e d e s s c i e n c e s d e l - ' E n v i r o n n e m e n t d e L'université d e M e t z A v a n t d ' e n t r e p r e n d r e J - ' e x p o s é d e c e t r a v a i r , j e v o u d r a i s e x p r i m e r m e s r e m e r c i e m e n t s e t t o u t e m a g r a t i t u d e e n v e r s t o u t e s r e s p e r s o n n e s q u r ont c o n t r i b u é à l _ a r é a l i s a t i o n d e c e t r a v a i _ l _

M o n s i e u r r e p r o f e s s e u r J e a n - M a r i e p e r t m,a fait r_,honneur de

p r é s i d e r r e j u r y . J e v o u d r a i s f u i e x p r i m e r n a p r o f o n d e r e c o n n a l _ s s a n c e p o u r s o n a i d e , s e s n o m b r e u x c o n s e i l s , ses encouragements e t s o n s o u t i e n -L o r s q u e , a u s o r t i r d e l r a g r é g a t i o n e n r g g 2 , j e c h e r c h a i s u n l a b o r a t o i r e p o u r e n t r e p r e n d r e u n e r e c h e r c h e d a n s l e d o m a i n e d e r a b o t a n i q u e , i l m ' a o f f e r t u n a c c u e i l - c h a l e u r e u x d a n s s o n é q u i p e et j,ai é t é f r a p p é e p a r s o n e n t h o u s i a s m e d e c h a q u e i n s t a n t c o n c e r n a n t l e s

p r a n t e s e t l e u r s s e c r e t s , e n t h o u s i a s m e quril saît communiquer à c e u x q u : _

1 ' é c o u t e n t Q u r i l t r o u v e i c i l - ' a s s u r a n c e d e m a g r a n d e a d m i r a t i o n et de m a g r a t i t u d e J e s u i s é g a l e m e n t t r è s r e c o n n a i s s a n t e à M o n s i e u r J a c q u e s F l e u r e n t i n , l " l a î t r e d e c o n f é r e n c e à r t u n i v e r s i t é d e t t l e t z e t a s s i s t a n t d e M o n s i e u r l e p r o f e s s e u r J e a n - r { a r i e p e l t . r l à s u m , e n c o u r a g e r , q u a n d

m e n e r d e f r o n t e n s e i g n e m e n t e t r e c h e r c h e devenai.t plus difficile . p o u r

s o n e n t i è r e d i s p o n i b i r i t é , s a c o m p é t e n c e e t s o n d y n a m i - s m e , j e l u i _

e x p r r m e t o u t e m a g r a t i t u d e

r l m ' e s t t r è s a g r é a b l e d ' a d r e s s e r m e s r e m e r c i e m e n t s à

M o n s i e u r R e n é M i s s l i n q u i m t a r é s e r v é un accueil spontané et chareureux

d a n s s o n l - a b o r a t o i r e d e p s y c h o p h y s i o r o g i e d e s t r a s b o u r g . J e g a r d e u n e x c e l l e n t s o u v e n i r d e I ' i n i t i a t i o n a u x p r o b l è m e s du comportement de Ia s o u r i s d o n È i I a b i e n v o u l u m e f a i r e b é n é f i c i e r J e I u i e x p r i m e s a c o m p é t e n c e e t s a d i s p o n i b i l i t é g r a n d e a<lmiration pour

(6)

Q u ' i l t r o u v e i c i l , e x p r e s s i o n d e m a r e c o n n a j _ s s a n c e . M o n s i e u r r e p r o f e s s e u r A d j a n o h o u n m ' a f a i t l r h o n n e u r d e p a r t i c i p e r a u j u r y : j e l u i e x p r i m e t o u t e m a g r a t i t u d e J r a d r e s s e t o u s m e s r e m e r c i e m e n t s à Monsieur le professeur A t t k i n s o n , q u i a b i e n voulu s'intéresser à m o n s u j e t d e t h è s e . J e r u i s u i s t r è s r e c o n n a i s s a n t e d ' a v o i r a c c e p t é d e f a i r e p a r t i e d e c e j u r y e t d e n o u s f a i r e a i n s i b é n é f i c i e r d e s a t r è s g r a n d e e x p é r i _ e n c e pharmacologique . ^ . Je r e m e r c i e t o u t a u s s i P r o f e s s e u r P o u s s e t , g u i a a c c e p t é de me p l a n t e . J e s u i s h e u r e u s e q u , i l a i t b i e n c h a l e u r e u s e m e n t M o n s i e u r I e p r ê t e r d e s p h o t o g r a p h i e s d e l a v o u l u f a i r e p a r t i e d e c e j u r y

J r e x p r i m e m e s r e m e r c i e m e n t s à chatique younos, professeur

d e

b o t a n i q u e a f g h a n , 9ui a bien voulu m'aider à réaliser l , é t u d e

b o t a n i q u e

d e l a p l a n t e . e u r i l s o i t a s s u r é d e m a g r a t i t u d e p o u r s o n e n È i è r e

(7)

Je remercie Monsieur verger, gui a mené avec compétence

l ' e n q u ê t e de terrain auprès des tradipraticiens

a f r i c a i n s

eue soit aussi remercié Monsieur Garnier, qui a aimabrement

r é c o l t é p o u r nous res feuirles et res racines de x.xanthoxyroïdes .

J r e x p r i m e toute ma grat,itude à Monsieur charles Gross,

q u i a réalisé pour nous le test de I'activimètre .

T o u t e m a g r a t i t u d e v a à a t a i n R o l l a n d , p o u r s a disponibirité

d e c h a q u e i n s t a n t e t p o u r t o u t e l ' a i d e e t r e s o u t i e n q u r i l

m ' a t o u j o u r s apportés

(8)

J e r e m e r c i e Monsieur Val_ck, Directeur du Jardin v i r L e r s - l - e s N a n c u , g u i m r a t o u j o u r s p e r m i s d,accéder à Ia a f i n d ' y t r o u v e r l e s f r o r e s q u i m'ont été nécessarres p o u r d e l - ' e s p è c e B o t a n i q u e de b i b l i o t h è q u e L a t a x i n o m i e J e d o i s b e a u c o u p à alain l v i n k e l p o u r l e d é v o u e m e n t avec r e q u e l i l a a c c e p t é d ' a s s u r e r r a d a c t y r o g r a p h i e d u m a n u s c r i t e u , i l s a c h e c o m b i - e n j ' a i a p p r é c i é s a d i s p o n i b i l i t é e t s a s e r v i a b i r i t é Q u e s o i e n t a u s s i r e m e r c i é e s r e s q u a t r e é r , è v e s d u F a m e c k , p o u r r-eur assiduité d a n s 1 a d a c t y l 0 g r a p h i e d e d i v e r s e s

d u d o c u m e n t , ainsi que leur proviseur, M o n s i e u r schmitt

l y c é e d e

p a r t i e s

J e r e m e r c i e F r a n c i n e K r e i n q u i m'a laissé un r_ibre accès à

s a m a c h i n e , p o u r Ia dactylographie . L e s é t a b l i s s e m e n t s r e p r o g r a p h i e d u m a n u s c r i t . L e c l e r c p n e u s , p o u r l e u r a i d e t -L d H a s s a n H a d i , p o u r s o n a i d e dans ra réarisation d e t e s t s comportementaux . J e a n - c l a u d e B 1 0 c k , p a u l e vasseur, Jean-François F é r a r d , p a u l

L e h r e t t o u s mes collègues d u c e n t r e d e s S c i e n c e s de lrEnvironnement

p o u r l e u r c o l l - a b o r a t i o n , l e u r s c o n s e i l s , I e u r a m a b i l i t é

(9)

J e d é d i e ce travail A M i c h e l , p o u r s o n s o u t i e n m o r a l e t s a p a t i e n c e d u r a n t c e s a n n é e s de recherche i A m e s p a r e n t s , p o u r t o u t e l _ ' a i d e e t I a compréhension qurils m r o n t t o u j o u r s a p p o r t é e s ; A m a g r a n d - m è r e , e n t é m o i g n a g e de mon affection,. A J e a n - P h i l i p p e e t M a r i e - p i e r r e A N i c o l e , q u i m r a a c c o m p a g n é e d a n s m e s d é b u t s d e p r o f e s s e u r , a v e c u n e g e n t i l l e s s e , u n e c o m p é t e n c e e t u n h u m o u r d o n t e l l e n e s , e s t p a s séparée , A B . I m b s , q u i m ' a d o n n é g o û t à t a b i o l o g i e e t à I r e n s e i g n e m e n t ; A M o n s i e u r Jean NoëI,

p o u r son soutien et ses conseils précieux i

(10)

INTRODUCTION

I CHOIX DIT'NE ESPECE

]. ]- LES ANIMÀUX 1 . 1 . I L e s e s p è c e s u t i l i s é e s 1 . l _ . 1 . 1 L e s s o u r i s 1 . 1 . 1 . 2 L e s r a t s I . L . 2 C o n d i t i o n s d ' é l e v a g e L . l . 2 . l L e s s o u r i s I . L . 2 . 2 L e s r a c s 1 . 2 S C R E E N T N G D E QUELQUES E S P E C E S A F R T C A T N E S I . 2 . L I n t r o d u c t : - o n 1 . 2 . 2 T e s t L . 2 . 2 . 1 p r é p a r a t i o n d e s e x t r a i t s L . 2 . 2 . 2 H y p n o t i q u e c h o i s i L . 2 . 2 . 3 M i s e e n p l a c e d u p r o t o c o l e I . 2 . 2 . 4 p r o t o c o l e e x p é r i m e n t a l L . 2 . 2 . 5 A n a l y s e s s t a t i s t i q u e s L . 2 . 3 R é s u l t a r s II ETT'DB BCITÀIIIOT'B

2.1 POSITION SYSTEMATIQUE DES RUTACEAE PARI{I LES SAPINDALES

(11)

2 . 2

POSTTToN SYSTEMÂTTQUE FAGARA LÀM.

DU GENRE XANTHOXYLUM GIVIELIN = 2 6

2.3 FAGARA XANTHOXYLOIDES 2 . 3 . 2 L e g e n r e Y a n t h o x y L u m 2 . 3 . 3 Yanthoxr+Lum xanthoxyloides 2 . 3 . 3 - 1 C h o r o l o g i e 2 . 3 . 3 . 2 D e s c r i p t i o n b o t a n i q u e 2 . 3 . 3 . 3 E t u d e a n a t o m i q u e

rrl

coÈrPosrTroN crrrMrgnE

3 . I A L C A L O I D E S 3 . 1 . 1 3 . I . 2 A p o r p h i n e s q u a t e r n a i r e s 3 . 1 . 3 3 . 1 . 4 D é r i v é s d e I a p r o t o p i n e 3 . 1 . 5 D é r i v é s d e L a p h é n a n r h r i d i n e 3 . I . 6 D é r i v é s d e l _ a f u r o q u j _ n o l é i n e 3 . l . 7 p é r i v é s d e I ' i n d o l 3 . 1 . 8 D é r i v é s d e l r h y d r o q u i n o l é i n e 3 . 2 A M I D E S 3 . 3 C O U M A R I N E S 3 . 4 A L C O O L S

3 6

4 7 5 4

5 5

5 6

3 . 5 L I G N A N E S 5 8

(12)

2.3 FAGARA XANTHOXYLOIDES 2 . 3 . 1 p o s i t i o n s y s t é m a t i q u e 2 . 3 . 3 Y a n t h o x T l u m x a n t h o x y l o i d e s 2 . 3 . 3 . 1 C h o r o l o g i e 2 . 3 . 3 . 2 D e s c r i p t i o n b o t a n i q u e 2 . 3 . 3 . 3 E t u d e a n a t o m i q u e

Irr

coÈrPosIlION CHIrnrguE

3 . 1 A L C A L O T D E S 3 . 1 . 1 3 . I . 2 A p o r p h i n e s q q a t e r n a i r e s 3 . 1 . 3 D é r i v é s d e l _ a p r o t o b e r b é r i n e 3 . 1 . 4 D é r i v é s d e l _ a p r o t o p i n e 3 . 1 . 5 D é r i v é s d e L a p h é n a n r h r i d i n e 3 . 1 . 6 D é r i v é s d e I a f u r o q u i n o l é i n e 3 . 1 . 7 D é r i _ v é s d e I , i n d o l 3 . I . 8 D é r i v é s d e I ' h y d r o q u i n o l é i n e 3 . 2 A I 4 I D E S 3 . 3 C O U M A R I N E S 3 . 4 A L C O O L S

3 6

4 7 5 4

5 5

56 3 . 5 L I G N A N E S 5 8

(13)

3 . 6 A C T D E S ORGANTQUES 3.7 CETONES ALIPHÀTIQUES 3 . 8 A U T R E S CONSTITUANTS 5 9

6 0

6 1

6 2

6 5

6 7

6 8

70

rv HIUpE BIBLIOGRÀPHrQuE 4 . I I N D I C A T I O N S T H E R À P E U T I Q U E S TRÀDTTIONNELLES 4 . I . 1 A p p a r e i l d i g e s r i f 4 . 1 . 1 . 1 T r o u b l e s i n t e s t i n a u x e t s Ë o m a c a u x 4 . 1 . 1 . 2 p a r a s i t o s e s i n t e s t i n a l e s 4 . 1 . 1 _ . 3 I c t è r e s 4 . 1 . 1 . 4 D o u l e u r s a b d o m i n a l _ e s 4 . 1 . I . 5 H é m o r r o ï d e s 4 . I . 2 A p p a r e i l I o c o m o t e u r 4 . I . 2 . L C o u r b a t u r e s 4 . I . 2 . 2 D o u l _ e u r s a r t i c u l a i r e s , J _ u m b a g o s , r h u m a t i s m e s 4 . 1 . 3 A p p a r e i l g é n i r a l f é m i n i n 4 . 1 . 3 . 1 T r o u b l e s o v a r i e n s 4 . 1 . 3 . 2 A m é n o r r h é e s 4 . 1 . 3 . 3 D y s m é n o r r h é e s 4 . 1 . 3 . 4 L e u c o r r h é e s 4 . I . 3 . 5 S u i t e s d e c o u c h e s p a t h o l o g i q u e s 4 . 1 . 4 4 . L . 4 . 1 B l é n o r r a g j _ e 4 . I . 4 . 2 U r é r r i r e 4 . L . 4 . 3 p r o p r i é t é s a p h r o d i s i a q u e s 4 . t . 5 N e z - B o u c h e - G o r g e - O r e i I I e s 4 . 1 . 5 . I O d o n t a l g i e e t g i n g i v i È e s 4 . 1 . 5 . 2 C a r i e s d e n t a i r e s

7 l

(14)

4 . l - . 6 p e a u 4 . L . 6 . 1 U l c è r e s e t p l a i e s 4 . L . 6 . 2 A b c è s 4 . I . 6 . 3 p i a n - p l a i e s s u p p u r a n t e s 4 . I . 6 . 4 p l a i e s c h r o n i q u e s 4 . I . 6 . 5 U l c è r e s p h a g é d é n i q u e s 4 . I . 6 . 6 G a I e 4 . 1 . 6 . 7 M o r s u r e s d e s e r p e n t s 4 . L . 7 u l _ i è r e s 4. 2 ETUDES PHARMÀCOLOGIQUES 4 . 2 . I E f f e t s a n t i - - f a l c é m i a n È s 4 . 2 . I . 1 L e s e x t r a i t s u t i l i s é s 4 . 2 . L . 2 E f f e t s o b s e r v é s

7 3

7 5

78

4 . 2 . L . 2 . I F r a c t i o n h u i l e u s e 4 . 2 . L . 2 . 2 E x X r a c È i o n a q u e u s e e t e t h é r é e 4 . 2 . 2 E f f e t s a n t i - t u m o r a u x 4 . 2 . 2 . I T e s t s e t r é s u l t a t s 4 . 2 . 2 . 2 M o d e d ' a c t i o n d e 1 a f a g a r o n i n e

4 . 2 . 3 Fffets anti-,nicro'u]enS

4 . 2 . 3 . L L e s e x t r a i t s u t i l _ i s é s 4 . 2 . 3 . 2 A c t i v i t é d e s p r o d u r r s 4 . 2 . 4 E f f e t s a n e s t h é s i q u e s 4 . 2 . 5 E f f e t s a n t i - c o a g u l a n t s

8 4

8 8

i

9 0

92

4 - 2 . 6 E f f e t s s u r I e t . o n u s m u s c u l a i r e

(15)

V PREPARATION ET CHOIX DES E:XÎRÀITS 5 . I R E A L I S A T T O N D E S E X ' I R A I T S 5 . 2 T D E N T I F T C A T T O N D E S C O N S T T T U A N T S O R G A N I Q U E S 9 5 5 . ? . 1 I d e n t i f i c a t i o n p a r v o i e c h i m i q u e 5 . 2 . I . 1 Ï d e n t i f i c a t i o n d e s t a n i n s 5 . 2 . L . 2 I d e n t i f i c a t i o n d e s f f a v o n o ï d e s 5 . 2 . L . 3 l d e n t i f i c a t i o n d e s c o u m a r i n e s 5 . 2 . 2 I d e n t j . f i c a t i o n p a r c h r o m a t o g r a p h i e e n c o u c h e m i n c e 5 . 2 - 2 . 1 C a r a c t é r i s a t i o n d e s p h é n o l s 9 9 5 . 2 . 2 . 2 C a r a c t é r i s a t i o n d e s s u c r e s

5.3 CHOIX DU SOLVANT ET DE LA FRACTION DE PLANTE

U T T L T S E S I O 3 5 . 3 . 1 P r o t o c o l e e x p é r i m e n t a l 9 3 5 . 3 . 2 A n a l y s e s s t a t i s t i q u e s 5 . 3 . 3 R é s u l t a t s 5 . 4 T O X I C I T E 5 . 4 . I P r o t o c o l e e x p é r i m e n t a l 5 . 4 . 2 R é s u l t a t s - t u 4

1 0 5

1 0 7

1 0 8 5 . 4 . 2 . I E x t r a i t a q u e u x d e f e u i l l e s 5 . 4 . 2 . 2 E x t r a i t h y d r o - a l c o o l i q u e d ' é c o r c e s d e r a c r n e s

VI RECHERCHE DIEEFEtrS PSYCHCIIROPES

6 . I E T U D E D E L ' I N T E R A C T I O N A V E C L E S B A R B I T U R I Q U E S l I O

(16)

6 . 1 . 1 . 4 C a È a b o l i s m e 6 . 1 . I . 5 I n t e r a c t i o n s p o s s i b l e s e n t r e b a r b i t u r i q u e s e t a u t r e s s u b s t a n c e s 6 - I . 2 E f f e t i n d u c t e u r d u s o m r n e i l a p r è s t r a i t e m e n t à u n e d o s e i n f r a - h y p n o t i q u e d e p e n t o b a r b i t a l 1 1 6 6 . I . 2 . 1 - P r o t o c o l e e x p é r i m e n t a l 6 . L . 2 . 2 A n a l y s e s s t a t i s t i q u e s 6 . L . 2 . 3 R é s u t t a t s 6 . 1 . 3 E f f e t p o t e n t i ' a l i s a t e u r d u s o m m e i l i n d u i t p a r l e p e n t o b a r b i t a l I 2 O 6 . 1 . 3 . 1 P r o t o c o l e e x P é r i m e n t a l 6 . 1 . 3 . 2 A n a l y s e s s t a t i s t i q u e s 6 . I . 3 . 3 R é s u l t a t s 6 . I . 4 E f f e t s u r I ' h y p n o s e i n d u i t e p a r I e b a r b i t a l I 2 5 6 . I . 4 . 1 - P r o t o c o l e e x P é r i m e n t a l 6 . I . 4 . 2 A n a l y s e s s t a t i s t i q u e s 6 . L . 4 . 3 R é s u l t a t s 6 . I . 5 D i s c u s s i o n

r29

6.2 RECHERCHE D'UNE ACTIVTTE COMPORTEI4ENTALE

6 . 2 . 1 P r o p r i é t é s s é d a t i v e s 6 . 2 . I . I T e s t d e I ' a c t i v i m è t r e e n s i t u a t i o n f a m i l i è r e 6 . 2 . 1 . I . I P r o t o c o l e e x p é r i m e n t a l 6 . 2 . I . I . 2 A n a l y s e s s t a t i s t i q u e s 6 . 2 . L . 1 . 3 R é s u l t a t s 6 . 2 . I . 2 T e s t d e I r a c t i v i m è t r e e n s i t u a t i o n c o n t r a i g n a n t e 6 . 2 . L . 2 . 1 P r o t o c o l e e x p é r i m e n t a l 6 . 2 . L . 2 . 2 A n a l y s e s s t , a È i s t i q u e s 6 . 2 . I . 2 . 3 R é s u l t a t s

1 3 3

(17)

6 . 2 . I . 3 T e s t d e . l ' e x p l o r a t i o n d u m i l i e u n o u v e a u 6 . 2 . L . 3 . 1 P r o t o c o l e e x p é r i m e n t a l 6 . 2 . L . 3 . 2 A n a l y s e s s t a t i s t i q u e s 6 . 2 . L . 3 . 3 R é s u l t a t s 6 . 2 . I . 4 T e s t d e l r e s c a l i e r 6 . 2 . I . 4 . 1 P r o È o c o l e e x p é r i m e n t a l 6 . 2 . L . 4 . 2 A n a I Y S e s s t a t i s t i q u e s 6 . 2 . L . 4 . 3 R é s u l t a t s 6 . 2 . I . 5 D i s c u s s i o n 6 . 2 . 2 P r o p r i é t é s a n x i o l y t i q u e s 1 5 9 6 . 2 . 2 . 1 I n t r o d u c t i o n 6 - 2 . 2 . 2 T e s t d e I ' a c t i v i m è t r e e n s i t u a t i o n c o n t r a i g n a n t e 6 . 2 . 2 . 2 . 1 P r o t o c o l e e x p é r i m e n t a l 6 . 2 . 2 . 2 . 2 A n a L Y S e s s t a t i s t i q u e s 6 . 2 . 2 . 2 . 3 R é s u l t a t s 6 . 2 . 2 . 3 T e s t d e I ' e s c a l i e r 6 . 2 . 2 . 3 . I P r o t o c o l e e x p é r i m e n t a l 6 . 2 . 2 . 3 . 2 A n a l y s e s s t a t i s t i q u e s 6 . 2 . 2 . 3 . 3 R é s u l t a t s 6 . 2 . 2 . 4 T e s t d e I ' e n c e i n t e c l a i r e o b s c u r e 6 . 2 . 2 . 4 . 1 P r o t o c o l e e x p é r i m e n t a l 6 . 2 . 2 . 4 . 2 A n a l y s e s s t a t i s t i q u e s 6 . 2 . 2 . 4 . 3 R é s u l t a t s 6 . 2 . 2 . 5 D i s c u s s i o n 6 . 2 . 3 E t . u d e d e I ' i n t e r a c t i o n e n t r e X . x a n t h o x y l o Ï d e s e t

un antagoniste des belq?qqiezélineÊ

r 8 2

6 . 2 . 3 . 1 P r o t o c o l e e x P é r i m e n t a l 6 . 2 . 3 . 2 A n a l Y s e s s t a t i s t i q u e s 6 . 2 . 3 . 3 R é s u l t a t s 6 . 2 . 4 E t u d e d e I a c i n é t i q u e d ' a c t i o n d e s e x t r a i t s à I ' a i d e d u t e s t d e I ' e s c a l i e r I 9 3 6 . 2 . 4 . 1 P r o t o c o t e e x P é r i m e n t a l 6 . 2 . 4 . 2 A n a t y s e s s t a t i s t i q u e s 6 . 2 . 4 . 3 R é s u l t a t s

(18)

6 . 2 . 5 . 2 A n a l y s e s s t a t i s t i q u e s 6 . 2 . 5 . 3 R é s u l t a t s 6 . 3 R E C H E R C H E D ' ! U N E F F E T N E U R O L E P T I Q U E 6 . 3 . I I n t r o d u c t i o n

2 0 7

I 6 . 3 . 2 R e c h e r c h e d ' u n e f f e t c a t a l e p t i q u e e t h y p o t h e r m i q u e 214 6 . 3 . 2 . I P r o t o c o l e s e x p é r i m e n t a u x 6 . 3 . 2 . 2 A n a l y s e s s t a t i s t i q u e s 6 . 3 . 2 . 3 R é s u l t a t s 6 . 3 . 3 R e c h e r c h e d ' u n e i n t e r a c t i o n a v e c 1 ' a m p h é t a m i n e 2 2 I 6 . 3 . 3 . I I n t r o d u c t i o n 6 - 3 . 3 - 2 P r o t o c o l e s e x p é r i m e n t a u x 6 . 3 . 3 . 3 A n a l y s e s s t a t i s t i q u e s 6 . 3 . 3 . 4 R é s u l t a t s 6 . 3 . 4 D i s c u s s i o n 6 . 4 R E C H E R C H E D ' U N E F F E T A N T I . D E P R E S S E U R 6 . 4 . 1 I n t r o d u c t i o n 2 3 5 6 . 4 . 2 R e c h e r c h e d r u n e f f e t s u r l ' h y p o t h e r m i e , l e p t o s i s e t I ' a k i n é s l e i n d u i t s p a r l a r é s e r p i n e 2 4 4 6 . 4 . 2 . 1 I n t r o d u c t i o n 6 . 4 . 2 . 2 P r o t o c o l e e x p é r i m e n t a l 6 . 4 . 2 . 3 P r o b l è m e s m é t h o d o l o g i q u e s 6 . 4 . 2 . 4 A n a l y s e s s t a t i s t i q u e s 6 . 4 . 2 . 5 R é s u L t a t s 6 . 4 . 3 R e c h e r c h e d ' u n e f f e t s u r I r h y P o t h e r m i e , I a s a l i v a t i o n , l e s l a r m o i e m e n t s e t l e s t r e m b l e m e n t s i n d u i t s p a r l ' o x o t r é m o r i n e 2 5 7 6 . 4 . 3 . 1 I n t r o d u c t i o n 6 . 4 . 3 . 2 P r o t o c o l e e x p é r i m e n È a l

(19)

6 . 4 . 3 . 3 A n a l y s e s s t a t i s t i q u e s 6 . 4 . 3 . 4 R é s u l t a t s 6 . 4 . 4 D i s c u s s i o n 6 . 5 R E C H E R C H E D , U N E F F E T A N T I - C O N V U L S I V A N T 6 . 5 . 1 I n È r o d u c t i o n 265 268 269 6 . 5 . 2 P r o t o c o l e e x p é r i m e n t a l 6 . 5 . 3 R é s u l t a t s 7 . L . 5 D i s c u s s i o n 286 287 295 7 . 2 R E C H E R C H E D I E F F E T S A N T I - I N F L A M M A T O I R E S 7 . 2 . I I n t r o d u c t i o n 2 9 7 7 . 2 . 2 P r o t o c o l e e x p é r i m e n t a l 2 9 4 7 . 2 . 3 A n a l y s e s s t a t i s t i q u e s 2 6 4

vII RECHERCHE DrAtIfR-ES ACTTVTTES PHÀRr,iÀCoLoGrQuEs

7 . I R E C H E R C H E D I E F F E T S A N A L G E S I Q U E S 7 . I . 1 I n t r o d u c t i o n 2 7 4 7 . I . 2 P r o t o c o l e s e x p é r i m e n È a u x 2 A 3 7 . L . 2 . I L e È e s t d u w r i t i n g 7 . L . 2 . 2 L e t e s t d e I a p l a q u e c h a u f f a n t e 7 . L . 3 A n a l y s e s s t a t i s t i q u e s 7 . 1 . 4 R é s u l t a t s 7 . 2 . 4 R é s u l t a t s

3 0 0

(20)

7 . 3 . 2 P r o t o c o l e e x p é r i m e n t a l

7 . 3 . 4 A n a l y s e s s t a t i s t i q u e s

7 . 3 . 5 R é s u l t a t s

CONCLUSION : EBAUCHE D|UN PROFIL PHARIIACOIOGIQUE .

3 0 5

(21)

TNÎRODUCTION I l e x i s t e a c t u e l l e m e n t u n r e g a i n d ' i n t é r ê È p o u r l a p h y t o t h é r a p i e , l e s m é d e c i n e s d o u c e s , a i n s i q u e p o u r l e s p r a t i q u e s d e s p h a r m a c o p é e s t r a d i t i o n n e l l e s . C e t t e t e n d a n c e e s t e n a c c o r d a v e c u n b e s o i n d e r e t o u r a u n a t u r e l r e s s e n t i p a r les sociétés m o d e r n e s M a l g r é c e r e g a i n d ' i n t é r ê t , l e s d o n n é e s d e l a m é d e c i n e t r a d i t i o n n e l l e r e s t e n t s o u v e n t e m p i r i q u e s . D a n s n o t r e l a b o r a t o i r e , n o t r e o b j e c t i f e s t d ' e f f e c t u e r I ' i n v e n t a i r e d e s p l a n t e s m é d i c i n a l e s e t p r o d u i t s n a t u r e l s u t i l i s é s d a n s l e s p h a r m a c o p é e s t r a d i t i o n n e l l e s s a n s n é g l i g e r p o u r a u t a n t l e s p r a t i q u e s r e l a t i v e s à l a s a n t é e t à l a m a l a d i e . L a n é c e s s i t é s e f a i s a i t s e n t i r d e c o o r d o n n e r t o u s l e s t r a v a u x d a n s l e d o m a i n e d e I ' e t h n o p h a r m a c o l o g i e ( a i n s i e s t n é e l a S o c i é t é F r a n ç a i s e d ' E t h n o p h a r m a c o l o g i e ) e t d ' é v a l u e r I e b i e n - f o n d é d e s p r a t i q u e s t r a d i t i o n n e l l e s . C e c i p e r m e t t r a d e s a u v e g a r d e r u n p a È r i m o i n e c u L t u r e l e t d e p r o p o s e r u n e i n t é g r a t i o n d e s m é d e c i n e s t r a d i t i o n n e l l e s d a n s l e s s y s t è m e s d e s a n t é e n f a v o r i s a n t l - e s r e c h e r c h e s p h a r m a c o l o g i q u e s N o u s n o u s s o m m e s i n t é r e s s é s a u x r e m è d e s c o m p o s é s u t i l i s é s p o u r I ' i n d u c t i o n d e s t r a n s e s d a n s l e s p r a t i q u e s V a u d o u ; l e s t r a v a u x d ' e n q u ê t e e t h n o l o g i q u e d e t e r r a i n o n t é t é r é a I i s é s p a r P V e r g e r q u i a b i e n v o u l - u n o u s c o m m u n i q u e r s e s r é s u l t a t s . N o u s a v o n s c h o i s i d ' é t u d i e r l e s e s p è c e s q u i é t a i e n t l e p l u s s o u v e n t r e p r é s e n t é e s

dans ces remèdes composés ; quatre espèces de Ia pharmacopée

t r a d i t i o n n e l l e a f r i c a i n e o n t a i n s i é t é s é l e c t i o n n é e s e n r a i s o n d e l e u r f r é q u e n c e : Amaranthus caudatus Chlorophora excelsa Kalanchoe crenata Xanthoxylum xanthoxyloides U n p r e m i e r s c e e n i n g p h a r m a c o l o g i q u e I e t e s t d ' i n t e r a c t i o n a v e c I e p e n t o b a r b i t a l a m o n t r é q u e x a n t h o x y l o i d e s p r é s e n t a i t l e s e f f e t s I e s p l u s i m p o r t a n c s p h a r m a c o l o g i q u e p o r t e r a d o n c p r i n c i p a l e m e n t s u r c e t t e e s p è c e p o r t a n t s u r X a n t h o x y l u m ; l ' é t u d e

(22)

X a n È h o x y l u m x a n t h o x y l o i d e s e n t r e d a n s l a c o m p o s i t i o n d e r e c e t t e s u t i l i s é e s p o u r l ' i n d u c t i o n d e s t r a n s e s d a n s l e s p r a t i q u e s V a u d o u : n o u s t e n t e r o n s d o n c d e r e c h e r c h e r d ' é v e n t u e l l e s p r o p r i é t i r s p s y c h o t r o p e s d e I ' e x t r a i t v é g r i t a l , g u i p o u r r o n t a v o i r c i e u x t e n d a n c e s : s o i t u n e t e n d a n c e s é d a t i v e , g u i s e j u s t i f i e r a i t , p o u r I ' u t i l i s a t i o n d a n s l e s t r a n s e s , p â r I a n é c e s s i t é d e m o d u l e r I ' e f f e t ( p a f o i s t r o p v i o l e n t ) o b t e n u , s o i t u n e t e n d a n c e p s y c l t o s t i m r t l a n t e A v . t t t t < l ' c l I r ! ( t t t r : t ( : ( ' l I r ' r l r l t t t , t t r' l t l l x I r r : 1 t l t t t ' t t l . t l t ' , n o u s r é a l i - s e r o n s u n e é t u d e b o t a n i q u e d e f a p l a n t e , n o u s p r é c i s e r o n s . l - e s d o n n d : e s c h i n r i q u e s c o n n u e s à s o n s u j e t . U n e é t u c l e t > i b l i o < J r . r p h i r 1 q 1 1 ' s u i v r a , o ù s e r o n t r a p p e l é e s l e s u t i l i s a t i o n s t r a d i t i o n n e l l e s n o m b r e u s e s d e d a n s l e s l ) a y s a f r i c a i . n s C e t t e r i t t r d e b i l r l i r r ; r , r ; r t t i , l t t r ' r r : r - r n t l r r c n ( l r ; l , t t t s : ; i [ t r l t ' r l ) l ) ( ' l t l t ' : ; t " t - t t r l r ' : ; l r l t . t t t t t , t c r l l o r ; i r l t t r ' : ; e f f e c t u é e s a n t é r i e u r e m e n t s u r d i v e r s e s a c t j - v i t é s d e l ' e x t r a i t v é g é t . r l ( e f f e t : ; . r r r t . i - - f a l . r ; ô l n i a n t - s , a n t i - t r . r r r r o r a t r x , tt r t t i - m i c r o t r i r , r t t l ' ; , , t r t ( ) : i t l t < i r ; i t p t c : ; , a n t i - c o a g u l a n t s , . . . ) . P u i s , a p r è s r é a l i s a t . i o n d e s e x t r a i t s a ( I r l e r t x e t I t y r l r < l - , r l c r , o . l ir l t t c c : o n l . o t l n r ' : r t r c l r t . d t l x J ) r ( ' r ; ( t l i l r l i . r t l ; t r , r r l i l i r r t t t t t ' l l r ' t ; , r ' l c o n t r ô l e c l e I e u r t o x i c i t é , n o \ l s r é a 1 i s 6 r r o n s l r n e d é F i n i t i o n d e ( - ' ( ' 1 ; e x t r a i t s p a r 1 ' é t a b l i s s e m e n t d r u n p r o f i l c h i m i q u e È l n s u i t e , n o u s r e c h e r c h e r o r r s u n r x ( r n t l r o x y l o T r l c : , ; : p l i y c ; l r o t r ( ) l ) ( f : i l x r l ; l ; i t r . l c l - ; d c X i r t t l t o x y I - i n t , e r . r c t i o n . r v e c l e s t r a r b i t u r i t l r r r l l ; ( i n c l u c t i . o n É r t l r o t c r t l i . t . l i l ; . t t i o t t clu sornmc.i I ) l e s e l t e l s

(23)

-tests comportementaux : e f f e t s s é d a t i f s ( a c t i v i m è t r e e n s i t u a t i o n f a m i l i è r e o u c o n t r a i g n a n t e , t e s t d e I ' e x p l o r a t i o n d u m i l i e u n o u v e a u , t e s t d e I ' e s c a l i e r ) e f f e t s a n x i o l y t i q u e s ( a c t i v i m è t r e e n s i t u a t i o n c o n t r a i g n a n t e , t e s t d e I ' e s c a l i e r , L e s t d e I r e n c e i n t e c l a i r e o b s c u r e ) - r e c h e r c h e d ' e f f e t n e u r o l e p t i q u e ( e f f e t c a t a l e p t i q u e , e f f e t h y p o t h e r m i q u e , i n t e r a c t i o n a v e c l ' a m p h é t a m i n e , p o u r 1 a t o x i c i t é d e g r o u p e e t l e s s t é r é o t y p i e s i n d u i t e s p a r I ' a m p h é t a m i n e ) - r e c h e r c h e d ' e f f e t a n t i - d é p r e s s e u r ( e f f e t s s u r I ' h y p o t h e r m i e , l e p t o s i s e t l ' a k i n é s i e i n d u i t s p a r I a r é s e r p i n e , e f f e t s s u r I r h y p o t h e r m i e , l a s a l i v a t i o n , I e s l a r m o i e m e n t s e t l e s t r e m b l e m e n t s i n d u j - t s p a r I ' o x o t r é m o r i n e ) - r e c h e r c h e d ' e f f e t a n t i - c o n v u l s i v a n t ( t e s t d u p e n t é t r a z o l ) P u i s n o u s c o m p l è t e r o n s c e t t e é t u d e p h a r m a c o l o g i q u e p a r I a r e c h e r c h e d r a u t r e s a c t i v i t é s , s o u v e n t I i é e s a u x p r é c é d e n t e s : - r e c h e r c h e d ' e f f e t s a n a l g é s i q u e s ( t e s È d u w r i t h i n g , t e s t p l a q u e c h a u f f a n t e ) - r e c h e r c h e d I e f f e t s a n t i - i n f L a m m a t o i r e s ( t e s t d e I ' o e d è m e i n d u i t p a r I a c a r r a g é n i n e ) - r e c h e r c h e d ' e f f e t s a n t i - p y r é t i q u e s ( t e s t d e I ' h y p e r t h e r m i e i n d u i t e p a r I a l e v u r e ) A I t i s s u e d e c e s t r a v a u x , n o u s e s q u i s s e r o n s u n p r o f i l p h a r m a c o l o g i q u e a u s s i p r é c i s q u e p o s s i b l e d e c e s e x t r a i t s v é g é t a u x , c e q u i p e r m e t t r a d e c o n f i r m e r o u d ' i n f i r m e r l e s d o n n é e s d e I a t r a d i t i o n . L r o r i g i n a l i t é d e c e t t e é t u d e e s t d e p r i v i l é g i e r l a d é m a r c h e pharmacologique I a

(24)
(25)

r CHOIX DIT'NE ESPEICE

I.I Les animaux : conditions générales d'éIevage et drex;Érimentation

I - 1 . 1 L e s e s l È c e s u t i l i s é e s I . 1 - I . I L e s s o u r i s L e s a n i m a u x u t i l i s é s s o n t d e s s o u r i s m â I e s h é t é r o z y g o t e s d e l a l i g n é e S w i s s p r o v e n a n t s o i t d u l a b o r a t o i r e C é s a I ( M o n t m é d y , F r a n c e ) , s o i t d u r a b o r a t o i r e J a n v i e r ( L e G e n e s È , F r a n c e ) , s o i t d e 1 ' é l e v a g e d u l a b o r a t o i r e d e p s y c h o p h y s i o l o g i e ( s t r a s b o u r g , F r a n c e ) d ' u n â g e m o y e n d e 7 à 9 s e m a i n e s a u m o m e n t d e s tests pharmacologiques. f . 1 . 1 . 2 L e s r a t s C e s o n t d e s r a t s m â l e s d e l a ( I f f a C r e d o , l r A r b r e s l e , F r a n c e ) , d ' u n p o i d s 3 5 O g a u m o m e n t d e s t e s t s . I i g n é e O F A S p r a g u e - D a w l e y m o y e n c o m p r i s e n t r e 3 0 0 e t

(26)

r . 1 . 2 . r

E l l e s s o n t r e ç u e s à t ' â g e d e 5 s e m a i n e s e t s o n t a l o r s r e p a r t i e s , a u h a s a r d , P â I g r o u p e s d e 5 d a n s d e s c a g e s s t r a n d a r d e n m a c r o l o n . E l l - e s r e ç o i v e n t d e I ' e a u d a n s d e s b i b e r o n s e t d e l a n o u r r i t u r e à v o l o n t é ( C r o q u e t t e s M 2 5 , E x t r a - L a b o , P r o v i n s , F r a n c e ) e t s o n t p l a c é e s d a n s I ' a n i m a l e r i e , à u n e t e m p é r a t u r e c o n s t a n t e d e 2 1 o ç + l o C . L ' a n i m a l e r i e c y c l é e ( L 2 h / 1 2 ) , é c l a i r é e a r t i f i c i e l l e d e 2 3 h à t l h , e s t o b s c u r e l e r e s t e d u t e m p s -L e s t e s t s s o n t e f f e c t u é s e n t r e 1 3 h e t l 7 h f a i t , n o u s o b s e r v o n s e t e n r e g i s t r o n s l e c o m p o r t e m e n t d e s a n i m a u x I a p é r i o d e n o c t u r n e , c a r c e t t e p é r i o d e c o r r e s p o n d a u d é b u t d e a c t i v e d e l e u r c y c l e n Y c t h é m é r a l -I u m i è r e : d e c e p e n d a n t I a p h a s e L e s e x p é r i e n c e s s e f o n t e n l u m i è r e r o u g e -L - -L - 2 - 2 -L e s r a t s 1 5 j o u r s a v a n t I e t e s t , I e s r a t s s o n t r e p a r t i s d é s l e u r a r r i v é e , a u h a s a r d P a r g r o u p e s d e I 0 , d a n s d e g r a n d e s c a g e s e n m a c r o l o n . I l 5 s o n t a b r e u v é s p a r d e I ' e a u a u m o y e n d e b i b e r o n s e t s o n t n o u r r i s P a r d e s c r o q u e t t e s M 2 5 ( E x t r a - L a b o , P r o v i n s , F r a n c e ) , a d l i b i t u m . I l s s o n t m a i n t e n u s d a n s u n e a n i m a l e r i e c y c l é e ( L 2 h / 1 2 ) : l a l u m i è r e s r a l l u m e à l l h p o u r s ' é t e i n d r e à 2 3 h

(27)

-3

- COIVIPOS

lT ION

R A T S E T S O U R

c H I M T Q U E

D E S C R O Q U E T T E S

M 2 5 P O U R

I S D E S L A B O R A T O I R E S

E X T R A - L A B O

( P R O V I N S

S U B S T A N C E S

D M R S E S ( C o m p o s i t i o n %)

E a u . .

M a t i è r e s m i n é r a l e s

M a t i è r e s g r a s s e s

M a t i è r e s a z o t é e s ( N X t o t X 6 , 2 5 ) . . . .

C e l l u l o s e b r u t e

r o o r o

E x t r a c t i f ' n o n

a z o t é

M a t i è r e s è c h e

E n e r g i e c a l . M é t a b o l i s a b l e / k 9 . .

L 2 7 r 4 4 r 5 24 ' 3 r 8 4 8 r 3 88 3040 M I N E R A U X ( G n a m m e s / k g ) C a l c i u m P h o s p h o r e P c t a s s i u m C h l o r e . 4 , 5 S o d i u m . . . M a g n é s i u m

1 5

7

5 2 0 L I c L r i L E i ' i E l i T S M I I . I E R A U X ( M i l I i g r a m m e s / k g ) M a n g a n è s e Z i n c . C u i . r r e C o b a I t f o d e . F e r . . 1 4 0 48 1 6 L r 4 .!

430

ACIDE3 Al'iii'lEs ( Grammes/kg)

A n c i n i n o n r é r . . f r r v L y s i n e M é t h i o n i n e . . . . C y s t i n e . T r y p t o p h a n e . . . G l ; ; c o I I e I s o l e u c i n e . . . . L e u c i n e P h é n y l a l a n l n e . T h r é o n i n e . . . . " . V a I i n e H i s t i d i n e T y r o s i n e

1 5

A É .

,

) ' f 1 I l C i ' + 1 0 , 4 9 r 4 1 0 , 4 5 I

V I T A M I N E S

( u . r . p / k g )

4 . . . .

o . . . .

V I T A M I N E S ( MiIIigrammes,'kg )

B 1 . .

B 2 . .

B 6 . .

B 1 2 .

A c i r l e P a n t o t h é n i q u e .

N i a c i . n e

B i o t r n e

A r ' i r i r : Î , t i : , : r i e V i: e r ; : i n e : . . . . V i t a m i n r : K . . . . A c l d e n s c o r b i q u e . . . . 4 , 4 2 q i 0

c , =

2 . 1

x

O , {

-C h o i i r t c ' : ' \ '

(28)

1 . 2 . 1 I n t r o d u c t i o n

N o t r e l r e t h n o l o g u e P . pratiques Vaudou t r a v a i l a VERGER a u B é n i n . eu pour point ( C o m m u n i c a t i o n d e d é p a r t l e s p e r s o n n e l l e ) o b s e r v a t i . o n s d e c o n c e r n a n t I e s f I n o u s a f o u r n i u n i n v e n t a i r e d e p l a n t e s u t i l i s é e s e n m é l a n g e d a n s d e s r e m è d e s d e s t i n é s à f a v o r i s e r I ' é t a t d e t r a n s e . N o t r e b u t a é t é d a n s u n p r e m i e r t e m p s d e v é r i f i e r s i e f f e c t i v e m e n t c e r t a i n e s e s p è c e s s é l e c t i o n n é e s e t a p p a r t e n a n t à c e s r e m è d e s p o s s é d a i e n t d e s p r o p r i é t é s p s y c h o t r o p e s r é e l l e s c h e z I ' a n i m a l , q u i j u s t i f i r a i e n t l e u r u t i l i s a t i o n p o u r c e s p r a t i q u e s , p u i s d a n s u n d e u x i è m e t e m p s d ' é t u d i e r d e m a n i è r e a p p r o f o n d i e l e p r o f i l p h a r m a c o l o g i q u e d e 1 ' e s p è c e q u i p r é s e n t e r a i t l e s r é s u l t a t s p h a r m a c o l o g i q u e s l e s p l u s i n t é r e s s a n t s .

On appelle psychotropes les médicaments -et les

drogues-e x drogues-e r ç a n t l e u r s e f f e t s s u r 1 ' é t a t m e n t a l o u s u r l e s t r o u b l e s p s y c h i q u e s ,

(29)

E n u t i l i s a n t I a c l a s s i f i c a t i o n d e J . D E L A Y , o n d i s t i n g u e t r o i s

grands groupes de psychotropes :

- Ies psychoanaleptiques à action stimulante

- l-es psycholeptiques à action surtout sédative

- les psychodysleptiques p e r t u r b a t e u r s d e I ' a c t i v i t é m e n t a l e

( h a l t u c i n o g è n e s , s t u p é f i a n t s , a l c o o l s e t d é r i v é s )

Parmi }es psychoanalePtiques on trouve :

- I e s s t i m u l a n t s d e ] a v i g i l a n c e ( c a f é i n e , a m p h é t a m i n e s , . . . )

- Ies antidépresseurs s t i m u l a n t s d e I ' h u m e u r ( i m i p r a m i n e e t

d é r i v é s t r i c y c l i q u e s , h y d r a z i n e s ' I I { A O )

- les autres s t i m u l a n t s ( p h o s p h o r i q u e s , a c i d e a s c o r b i q u e ,

c o r t i s o n e , . . . )

Parmi l"t

rytrg}ePllques

on trouve

:

- Ie hypnotiques (barbituriques et non barbj.turiques)

- l e s t r a n q u i l i s a n t s ( b e n z o d i a z é 1 > i n e s , . - . ) - I e s s é d a t i f s ( b r o m u r e s , h y d a n t o Ï n e s , . . . ) - les neuroleptiques ( r é s e r P i n e , b u t y r o p h è n e s , b e n z a m i d e s , p h é n o t h i a z i n e s , . . . ) - l e s r é g u l a t e u r s d e I ' h u m e u r ( s e l s d e l i t h i u m ) s e r a i t - i I p o s s i b l e d e d é t e c t e r p o u r c e t t e p l a n t e , d e s e f f e t s c a r a c t é r i s t i q u e s d e t e l o u t e l g r o u P e d e p s y c h o t r o p e s ? E n e f f e t , e n t r e n t t r è s c e r t a i n e m e n t d a n s l a c o m p o s i t i o n d e c e s b r e u v a g e s i n d u i s a n t l e s t r a n s e s n o n s e u l e m e n t d e s p l a n t e s f a v o r i s a n t l ' e n t r é e e n t r a n s e , e t d o n c p l u t ô t s t i m u l a n t e s , m a i s a u s s i d e s p l a n t e s m o d é r a n t l e s e f f e t s d e s p l a n t e s s t i m u l a n t e s , c e s d e r n i è r e s é t a n t d o n c p l u t ô t à o r i e n t a t i o n p s y c h o l e p t i q u e .

(30)

- Anaranthus caudatus (Amarantacées) - Chlorophora excelsa (Moracées)

- Kalanchoe crenata ( C r a s s u l a c é e s ) - Xanthoxylum xanthoxyloîdes ( R u t a c é e s ) L e t e s t p h a r m a c o l o g i q u e q u e n o u s a v o n s c h o i s i p o u r e f f e c t u e r c e p r e m i e r t r i e s t l a r e c h e r c h e d t u n e i n t e r a c t i o n a v e c h y p n o t i q u e ( S I M O N , L g 8 2 ; S I M O N , 1 9 8 5 ) . C ' e s t u n t e s t c o u r a m m e n t u t i l i s é l o r s d ' u n s c r e e n i n g p h a r m a c o l o g i q u e . N o u s a v o n s d o n c e f f e c t u é c e t e s t p o u r l e s e x t r a i t s o b t e n u s a p a r t i r d e s 4 p l a n t e s .

(31)

hylmotique

Des C h l o r o p h o r a e x c e l s a , o n t é t é r é c o l t é e s e n I . 2 . 2 l e s t d'induction du someil administration

L-2.2.I

préInration

des extraits

f e u i l l e s d e s 4 p l a n t e s ( À m a r a n t h u s caudatus K a l a n c h o e c r e n a È a e t f C ô t e d r I v o i r e e n a o û t l 9 g 3 p a r Monsieur Garnier O n r é a l i s e d e s e x t r a i t s p l a n t e s , s e l o n l e s t e c h n i q u e s u t i l i s é e s d a n s a q u e u x d e feuilles d e s 4 l a t r a d i t i o n .

L e s f e u i l l e s s é c h é e s s o n t broyées puis on effectue une

i n f u s i o n d e 3 o s d e p r a n t e d a n s 2 o o m r d,eau distillée,

s u i v i e d , u n e

macération pendant 24in à 44" C.

A p r è s f i l t r a t i o n s u r B t c h n e r I e f i l t r a t o b t e n u e s È

(32)

d e p l a n t e s è c h e

- ctrrorophora excersa = 14 t soit 4,lg de lyophilisat

pour 30g

l e p l a n t e s è c h e

- Kalanchoe crenata : 2 5 t s o i t 7 ,5g d,e 1yophilisat

p o u r 3 0 g

d e p l a n t e s è c h e

- xanthoxyrum xanthoxyroides

:

g t soit

2,4g d.e ryophirisat

pour 30g

J e p l a n t e sèche

(33)

L e s l y o p h i l i s a t s s o n t d i s s o u s d a n s

d e I m 1 l 1 0 0 9 d e masse corporelle p o u r l e s injections

( I P ) .

L.2 -2.2 Lrhlrtrmotique choisi

Les hypnotiques ( s é d a t i o n , s o m m e i l ) . L r i n d u c t i o n é t a p e d e l a d é p r e s s i o n d u s y s t è m e e f f e t s p é c i f i q u e ( S I M O N et (ott., N a C I O , 9 t à r a i s o n i n t r a p é r i t o n é a l e s e x e r c e n t u n e f f e t d é p r e s s e u r g é n é r a 1

du sommeil apparaît plus conrme une

nerveux central, plutôt que comme un

1 9 8 3 ) .

Le début du

barbituriques à action de longue

d u r é e . D a n s l a s e c o n d e m o i t i é d u utilisées : phénothiazines, Benzodiazépines. x x è s i è c l e v i t I , a v è n e m e n t d e s d u r é e p u i s , a p r è s 1 9 3 5 , c e u x de courte s i è c l e , d e n o u v e l l e s s u b s t a n c e s f u r e n t

Qginazolines, Carbamates et enfin,

c e r t a i n e s s u b s t a n c e s o n t u n e a c t i o n s p é c i f i q u e s u r

lrinduction du sommeil : Tryptoptnne, 5 Hydrotryptophane, des peptides.

- Barbituriques : c e s o n t d e s u r é i d e s b i s u b s t i t u é s à c h a i n e

fermée dont le noyau de base est la rnalonylurée ou acide

b a r b i t u r i q u e ( d é c o u v e r t e n 1 8 6 4 p a r A V O N B A E Y E R ) , q u i n ' a

p a s e l l e m ê m e d e p r o p r i é t é s h y p n o t i q u e s . I l s d i m i n u e n t l a

durée du sommeil paradoxal et les stades de sommeil lent

(34)

B a r b i t a l Ethyl

E r h y I

P e n t o b a r b i t a l Ethyl

M é r h y t I

Butyl

l ' a l l o n g e m e n t d e l a c h a î n e d e R I s a n s d i m i n u e r s o n i n t e n s i t é : o u R 2 d i m i n u e Ia durée du sommeil i f y a a l o r s a u g m e n t a t i o n d e I a d ' e n d o r m i s s e m e n t e t I a p e u I r a c t i o n h y p n o t i q u e : p h é n o b a r b i t a l ) . s o l u b i l - i t é d u b a r b i t u r i q u e d a n s l e s l i p i d e s . I ' i n s a t u r a t i o n d e R I o u R 2 réduit I a p h a s e d u r é e d u s o m m e i l -u n r a d i c a l a r o m a t i q u e e n R I o u R 2 , m o d i f i e m a i s a c c r o î t l r a c t i v i t é a n t i c o n v u l s i v a n t e ( e x

r l s e m b l e q u e l - a m e m b r a n e neuronale puisse différiencier

l e s s t r u c t u r e s , i l y a u r a i t i n t e r a c t i o n e n t r e d e s s i t e s s p é c i f i q u e s ( R o T H e t c o l l . , 1 9 8 3 ) . C r e s t I e p e n t o b a r b i t a l q u i I a l i t t é r a t u r e p o u r c e type de test e s t l e p l u s c o u r a m m e n t utilisé d a n s p h a r m a c o l o g i q u e ( S I M O N , L992, I9g5) . Le 2 à

pentobarbital a un temps de ratence de 30 mn, et son action

I h e u r e s .

(35)

l 1

r r e x i s t e sous 2 formes énantionorphes. L,énantiomère s(-)

b e a u c o u ; r lrIus actif

c l u e Ie tt(+) (tiD 50 anest.hé'sique cloubltl , tenrps

s o m r n e i l r é d u i t a u q u a r t ) . m a i s 5 ( - ) e s t b e a u c o u p p r u s vite réduit,

l é g è r e m e n t m o i n s b i e n a b s o r t r é p a r l e c e r v e a u .

I t

-l 2

' \ , .

D o n c l e s différences

s t r u c t u r a l e s

o n t u n e i n f l u e n c e

s u r l e s

a c t i v l L r - r r ; < l t . r s ; t r . r r b i t u r i q u e s . ( A N D I ( l . j h r S e t C o I I . , 1 9 8 2 ) e s E tie e c

0

/

t t . .

\

G

./

ïr

lt

0

tl

,/

T,

ï

I

tl

(36)

Itbde d'action : l e p e n t o b a r b i t a l a u g m e n t e l a q u a n t i t é d ' a c é t y l c h o r i n e d a n s t o u r . c e r v e a u e t s u r t o u t d a n s I , h y p o c a m p e e t l e c o r t e x c é r é b r a l . ( N O R B E R G < o l l . , L 9 7 6 1 l e p e n t o b a r b i - t a l d i m i n u e I e t u r n - o v e r d e l a n o r a d r é n a l i n e e t d e l a s é r o t o n i n e e t a u g m e n t e c e l u i d e l a d o p a m i n e ( O K A M O T O , I 9 7 g ) . I ' a f f i n i t é d e s b a r b i t u r i q u e s p o u r r e s l i a i s o n s h y d r o g è n e s p e r m e t d e s u g g é r e r q u ' i l s s e r a i e n t a c t i f s e n s e r i a n t e t e n i n a c t i v a n t d e s m o l é c u r e s c o n t e n a n t d e I ' a d é n i n e ( A M P e t A T p ) ( D A V E S e t c o r r . , r 9 z 5 ) o u e n c o r e l a p h o s p h a t i d y l c h o l i n e , l i p i d e m e m b r a n a i r e ( N o v A K e t colr., L 9 7 2 ) . c e c i n é c e s s i t e u n e s u b s t i t u t i o n l i p o p h i r e e n c 5 d u c y c l e p y r i m i d i q u e . l a l i p o s o l u b i l i t é d e s b a r b i t u r i q u e s e s t a u s s i d é t e r m i n a n t e p o u r l e u r e f f i c a c i t é à p é n é t r e r d a n s l e s m e m b r a n e s . I l s p e u v e n t f a c i l i t e r I a f r u i d i f i c a t i o n d e s m e m b r a n e s s y n a p t i q u e s ( L E E , L 9 7 6 ; HARRTs et c.oll., 1 9 8 0 ) . - Ies barbituriques d i m i n u e n t l e È r a n s p o r t e t l a f i x a t i o n d u c a l c i u m a u x l i p i d e s m e m b r a n a i r e s ( H O e t C o I I . , 1 9 8 1 ) . l e C E

(37)

t,3

L.2.2.3 l,iise en place du protocole exgÉrimental

D i v e r s f a c t e u r s e x t e r n e s p e u v e n t m o d i f i e r l e s r é s u l t a t s d u t e s t d ' i n t e r a c t i o n v i s - à - v i s d u s o m m e i l b a r b i t u r i q u e . L e s r y t h m e s c i r c a d i e n s o n t u n e i m p o r t a n c e r é e l l e : o n a m o n t r é q u e l a d u r é e d e I r a n e s t h é s i e p a r p e n t o b a r b i t a l e s t a l l o n g é e c h e z d e s r a t s e x p o s é s à 1 2 h e u r e s d e j o u r e t 1 2 h e u r e s d ' o b s c u r i t é ( S C H E V I N G e t c o I 1 . , 1 9 6 8 ) . i n v e r s e m e n t , p e n d a n t l a p é r i o d e d r o b s c u r i t é l e t e m p s d t e n d o r m i s s e m e n t

est augmenté et Ie temps de sommeil barbiturique diminue chez le rat

( D A V r S , L 9 6 2 ; V E S S E L e t C o I l . , 1 9 6 8 ; F R I E D M A N e t h I A L K E R , 1 9 6 9 ) . l e s m ê m e s o b s e r v a t i o n s s o n t r é a l i s é e s c h e z I a s o u r i s ( F O R G E R e t c o l l . , 1 9 8 3 ) . l e s t e m p é r a t u r e s c o r p o r e l l e s p l u s f a i b l e s p e n d a n t I e j o u r p o u r r a i e n t e x p l i q u e r I ' a l l o n g e m e n t d u t e m p s d e s o m m e i l b a r b i t u r i q u e e n p é r i o d e d i u r n e ( F U H R M A N , 1 9 4 7 ) . P o u r t a n t , l e s t e m p s d e s o m m e i l l e s p l u s l o n g s a p p a r a i s s e n t a u a é U u t d e l a p h a s e o b s c u r e , q u a n d l a t e m p é r a t u r e c o r p o r e l l e e s t a s s e z é l e v é e c h e z l e r a t ( S C H E V I N G e t C o I I . , 1 9 6 8 ) . E n f a i t . , l a t e m p é r a t u r e c o r p o r e l l e p e u t n ' ê t r e q u ' u n d e s f a c t e u r s i n t e r v e n a n t d a n s l a d u r é e d u s o m m e i f . E n e f f e t , o n c o n s t a È e q u e c h e z l e r a t , I a n o r a d r é n a l i n e e t l r h i s t a m i n e s o n t à l e u r È a u x m a x i m a l , e t l a 5 h y d r o x y t r y p t a m i n e e s t à s o n t a u x m i n i m a l p e n d a n t l a p é r i o d e o b s c u r e e t i n v e r s e m e n t e n p é r i o d e d i u r n e . L e p e n t o b a r b i t a l a c c e n t u e c e s d i f f é r e n c e s ( F R I E D M À N e t ! { A L K E R , 1 9 6 8 , L 9 6 9 ; KEMPF et ColI., 1 9 8 2 ) .

(38)

L e t a u x d e s c a t é c h o l a m i n e s r é g u l e e n f a i t l e s p é r i o d e s

v e i l l e - s o m r n e i l d e I ' a n i m a l d e t e l t e s o r t e q u e I e s r o n g e u r s c o n m e l a

souris présentenr une

"".r"rJ3tlilifllale

en phase nocrurne er minimare en

p h a s e d i u r n e , d ' o ù d e s e f f e t s d i f f é r e n t s d e s b a r b i t u r i q u e s s e l o n q u , i l s s o n t a d m i n i s t r é s e n p h a s e d i u r n e o u n o c t u r n e , c o n m e o n I ' a v u p r é c e d e m m e n t . D e p l u s , I a m o d i f i c a t i o n d u r y t h m e c i r c a d i e n l o r s d e l ' a r r i v a g e d e n o u v e a u x a n i m a u x p e u t p e r t u r b e r d i v e r s m é c a n i s m e s h o m é o s t a t i q u e s e t e n p a r t i c u l i e r 1 ' a d a p t a t i o n a u x c h a n g e m e n t s d a n s l r e n v i r o n n e m e n t d e l r a n i m a l . ( c e q u i s e r a l e c a s d a n s l e s t e s t s ) C e n ' e s t p a s n é c e s s a i r e m e n t l e m a n q u e d ' h a b i t u d e a u x c h a n g e m e n t s q u i e s t g é n a n t , m a i s l ' é c a r t e m e n t d ' u n r y t h m e d e 2 4 h e u r e s ( F O R G E R e t ê o l l - . , 1 9 8 3 ) . I I a p p a r a î t d o n c q u e l a p r i s e e n c o m p t e d e t a c h r o n o b i o l o g i e e s t e s s e n t i e l l e d a n s c e s e x p é r i e n c e s . A i n s i , l e È e s t d e p e n t o b a r b i t a l a é t é m i s a u p o i n t

d a n s n o t r e l a b o r a t o i r e ( R O L L A N D , 1 9 8 5 ) et 1es divers paramètres influant

s u r l e s r é s u l t a t s d e c e t e s t o n t é t é é t u d i é s , e n t r e a u t r e I a p é r i o d e d e I a j o u r n é e d u r a n t l a q u e l l e l e s t e s t s s o n t e f f e c t u é s . f t a é t é é t a b l i g u e l e s t e s t s c o m p o r t e m e n t a u x d e v r o n t a v o i r l i e u t o u j o u r s d u r a n t l a m ê m e p é r i o d e d u c y c l e n y c t h é m é r a l ( p é r i o d e d ' o b s c u r i t é ) s u r d e s a n i m a u x h o m o g è n e s d u p o i n t d e v u e d e l , â g e , d u p o i d s e t d u s e x e .

(39)

1 5

P o u r é t u d i e r f i n t e r a c t i o n e n t r e r e s e x t r a i t s v é q é t a u x e t 1 e b a r b i t u r i q u e , n o u s c h o i s i r o n s p o u r c e d e r n i e r u n e d o s e i n f r a h y p n o t i q u e e t n o u s v é r i f i e r o n s s i l t e x È r a i t v é g é t a l i n d u i t l e s o m m e j _ r e t d o n c p o t e n t i a l i s e I ' e f f e t d u b a r b i t u r i q u e . L.2.2 -4 protocole exÉrinental 8 } o t s d e f 0 s o u r i s ( l a b o r a t o i r e s C é s a I , M o n t m é d y )

r e ç o i v e n t p a r v o i e fp (l_ ml par IO0g de masse corporelle)

d e s d o s e s d e s

4 e x t r a i t s v é g é t a u x d e 4 o o et goo mg/kg, 30 minutes avant y injecÈion de

p e n t o b a r b i t a r s o d i q u e

2 s m g / k g ( r mr par 1o0g de masse corporerle), (.

( n e m b u t a r , A b b o t ) , ( p r é p a r a t i o n d e s extraits de prantes : voir r.2.2.L\

p a r v o i e r P à l a d o s e d e 2 5 n g / k g d i s s o u s dans I'eau distillée. c e t t e

d o s e e s t c o n s i d é r é e c o m m e i n f r a h y p n o t i q u e , d a n s l _ a m e s u r e où erle n r i n d u i t p a s d r h y p n o s e s i g n i f i c a t i v e c h e z l a s o u r i s . U n l o t d e l 0 s o u r i s r e ç o i t u n e s o l u t i o n d e N a C l O , 9 t d a n s l e s m ê m e s c o n d i t i o n s , a v a n t l e p e n t o b a r b j _ t a l . O n m e s u r e a l o r s l e n o m b r e d e s o u r i s q u e l e t e m p s drendormissement e t l e t e m p s d e s o m m e i l de e n d o r m i e s a i n s i c h a q u e a n i m a l .

Le sommeil est condidéré conme effectif quand res

(40)

L.2.2.4 Analyses statistiques

L e s p o u r c e n t a g e s d ' e n d o r m i s s e m e n t d e c h a q u e r o t s o n t c o m p a r é s a u l o t t é m o i n p a r I e t e s t d u { 2 m o d i f i é . A p r è s v é r i f i c a t i o n d e l , h o m o g é n é i t é d e s v a r i a n c e s à l - r a i d e d u t e s t d e B A R T L E T T , r e s v a l e u r s m o y e n n e s d e s E e m p s d r e n d o r m i s s e m e n t e t d e s o m m e i l d e c h a q u e lot s o n È c o m p a r é e s à c e l l e s d u l o t t é m o i n .

(41)

1 7

L . 2 . 3 Résultats

L e s r é s u l t a t s s o n t p r é s e n t é s d a n s ] e t a b l e a u I . TABLEAU 1 E f f e t s d e s 4 e x t r a i t s v é g é t a u x d a n s a v e c l e p e n t o b a r b i t a l u t i l i s é à d o s e

(25 ns/ks)

Nb de

sour]-s

p a r lot

e n d o r m i s s e m e n t l r i n t e r a c t i _ o n i n f r a - h y p n o t i q u e PLANTES ,I

2 0

Nb de

s o u r i . s

p a r lot

e n d o r m i s s e m e n t CAUDATUS

9 0 * * *

C . E X C E L S A K. CRENATA

8 0 * * *

X. XANTHOXYLOTDES

9 0 * * *

1 O 0 * * * N a C l 0 , 9 t

p ( , 0 , 0 5

p 4 0 , 0 1

p ? 0 , o o 5

L e t a b l e a u r m o n t r e q u e res 3 extraits ( A - c a u d a t . u s , K . c r e n a t a ,

x.f,,tr,"*vr"ra*)

induisent significarivemenr le

"il

r";

---8 0 0 m g l k g ( r e s p e c t i v e m e n t 9 0 , 8 0 e t l o 0 t d ' e n d o r m i s s e m e n t ) m a i s s e u l .x. x a n t h o x y r o i d e s p r é s e n t e u n e f f e t s i g n i f i c a t i f à 4 o o m g / k g , où 90 t des

animaux traités se sont endormis ; dans le lot témoin seulement ro t des

a n i n a u x s o n t e n d o r m i s .

5 0

5 0

4 0

1 0

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(42)

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(43)

1 9

Le Èableau

augmentent le temps

( j u s q u r à + 1 1 1 4 r ) a u x

2 permet de constater que

d e s o m m e i l d e s souris, d e d o s e s d e 8 0 0 n g / k g . I e s 4 e x t r a i t s v é g é t a u x façon très importante p u i s s a n t s : a u g m e n t e } e L e s e f f e t s d e s d o s e s 4 O O n g / k g s o n t m o i n s s e u l e m e n t + 3 2 t p o u r A.caudatug. C r e s t X . x a n t h o x y l o T d g g S u i p l u s l e temps de sommeil à O|mg/kq (+473 r).

o n c o n s t a t e é g a r e m e n t u n a r r o n g e m e n t d e s t e m p s

d t e n d o r m i s s e m e n t . o n p e u t d o n c r e m a r q u e r que, tant pour le pourcenrage

d e s o u r i s e n d o r m i e s q u e Pour le temps de somrneil crest, Irextrait

d e

X . x a n t h o x y l o i d e s q u i a l e s e f f e t s l e s p l u s m a r q u é s . A u s s i ,

x ' x a n t h o x y l o l d e s a é t é r e t e n u p o u r res expérimentations

(44)
(45)

2 0

II EÎTIDE BCITANIQUE

2.1 Position systématique des Rutaceae parmi les Sapindales

( c R o N Q U r S T , l 9 7 O ) l - S o u v e n t p l u s d e 2 o v u l e s p a r l o c u l e o u c a r p e l l e ; e n d o s p e r m e d é v e l o p p é ; o v u l e s a p o t r o p e s ; s o u v e n t f l e u r s c o m p l è t e s . 2 - F e u i l l e s s t i p u l é e s , p r i n c i p a l e m e n t c o m p o s é e s p e n n é e s , f l e u r s h a p l o s t é m o n e s , d e 2 à 4 c a r p e l l e s e t . o l a c e n t a t i o n a x i l e . 3 - F e u i l l e s p r i n c i p a l e m e n t o p p o s é e s ; d i s q u e a n n u l a i r e , i n t r a s t a m i n a l . o u é t a m i n e s i n s é r é e s s u r I e d i s q u e ; f l e u r r é g u l i è r e ; 2 à 3 o u r a r e m e n t 4 c a r p e l l e s r p o l l e n b i n u c l é a i r e l - S t a p h y l e a c e a e 3 - F e u i I l e s a l t e r n e s , d i s q u e u n i l a t é r a I , e x t r a s t a m i n a l , f l e u r s i r r é g u l i è r e s ; s o u v e n È 4 c a r p e l l e s , p o l I e n t r i n u c l é a j - r e 2 - M e l i a n t h a c e a e 2 - F e u i l l e s e x s t i p u l é e s , s i m p l e s , a l t e r n e s , f l e u r s d i p l o s t é m o n e s , a v e c p r i - n c i p a l e m e n t 5 c a r p e l l e s , l a p l a c e n t a t i o n p a r i é t a l e , d i s q u e a n n u l a i r e , e x t r a s t a m i n a l 3 - G r e y i a c e a e

(46)

I - R a r e m e n t p l u s d e 2 o v u l e s p a r c a r p e l l e o u I o c u l e ; I a p l u p a r t d e s f a m i l l e s d é p o u r v u e s d ' e n d o s p e r m e o u l ' e n d o s p e r m e e s t p e u a b o n d a n t i o v u l e s v a r i é s : a p o t r o p e o u é p i t r o p e ; f l e u r s c o m p l è t e s o u u n i s e x u é e s . 4 - F l e u r s s t r i - c t e m e n t a p o c a r p e s . 5 - S t y l e t e r m i n a l ; f r u i t d é h i s c e n t ; g r a i n e s a r i l l é e s ; f e u i l l e s s o u v e n t c o m p o s é e s . . . 4 - C o n n a r a c e a e 5 - S t y l e b a s a l ; f r u i t i n d é h i s c e n t ; g r a i n e s e x a r i l l é e s ; f e u i l l e s s i m p l e s 5 - S t y l o b a s i a c e a e 4 - F L e u r s s o u v e n t p l u s o u m o i n s s y n c a r p e s ( q u e l q u e s e x c e p t i o n s c h e z . I e s S i m a r o u b a c e a e ) . 6 - P r i n c i p a l e m e n t d i s q u e e x t r a s t a m i n a l ( e t f r é q u e m m e n t - u n j - l a t é r - a l ) o u d é p o u r v u d e d i s q u e ( i n t r a s t a m i n a l c h e z q u e l q u e s A c e r a c e a e ) i o v u I e s a P o t r o p e S à I , e x c e p t i o n d e s A k a n i a c e a e , J n ' , . ' " s o u v e n t i r r é g u l i è r e s .

(47)

2 2

7 - F e u i l l e s p r i n c i p a l e m e n t a l t e r n e s ; t y p i q u e r n e n t B é t a m i n e s ( 5 e n t r o p ) . 8 - G r a i n e a v e c e n d o s p e r m e e t d é p o u r v u e d ' a r i l i r a y o n s m é d u l l a i r e s t r è s v a s t e s ; d é p o u r v u d e d i s q u e ; o v u l e s é p i t r o p e s , 2 d a n s c h a q u e l o c u l e 6 - A k a n i a c e a e 8 - G r a i n e s d é p o u r v u e s d ' e n d o s p e r m e e t p l u s s o u v e n t a v e c u n a r i l ; r a y o n s m é d u l l a i r e s é t r o i t s ; d i s q u e p r é s e n t , s o u v e n t -u n i l a t é r a l ; o v u l e s a p o t r o p e s , I o u s o u v e n t 2 p a r f o c u l e 7 - S a p i n d a c e a e 7 - F e u i l ] e s o p p o s é e s . 9 - F ' e u i l . L e s c o m p o s é e s p a l m é e s , f r u i t t r i c a r p e l l a i r e u s u e l - I e m e n t c a p s u l e à I g r a i n e ; f l e u r s i r r é g u l i è r e s ; d e 5 é t a m j , n e s 8 - H i p p o c a s t a n a c e a e d ô 9 - F e u i I l e s s i m p l e s b i c a r p e l l a i r e i 4 à 1 0 é t a m i n e s , p L u s s o u v e n t 8 . 9 - A c e r a c e a e p a l m a t i l o b é e s o u s a m a r e à 2 g r a i n e s c o m p o s e e s p e n n e e s ; fruit ; f l e u r s r é g u l i è r e s ; d e

Figure

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Références

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