Troubles locomoteurs et qualité osseuse chez les volailles de chair

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Troubles locomoteurs et qualité osseuse chez les volailles de chair

Christine Leterrier, Paul Constantin, Elisabeth Le Bihan-Duval, G. Marche, Yves Nys

To cite this version:

Christine Leterrier, Paul Constantin, Elisabeth Le Bihan-Duval, G. Marche, Yves Nys. Troubles

locomoteurs et qualité osseuse chez les volailles de chair. Productions animales, Institut National de

la Recherche Agronomique, 1998, 11 (2), pp.125-130. �hal-02693934�

INRA Station de Recherches Avicoles, 37380 Nouzilly

locomoteurs

et qualitŽ osseuse chez les volailles de chair

A lÕheure o• lÕon se soucie de plus en plus du bien-•tre des animaux en Žlevage intensif, la premi•re prŽoccupation doit •tre de les Žlever sans quÕils souffrent. En Žlevage de volailles de chair, les troubles

locomoteurs ˆ lÕorigine dÕaffections douloureuses sont frŽquents.

Evaluer la douleur engendrŽe par ces troubles reste difficile, mais les performances zootechniques parlent dÕelles-m•mes : baisse de

croissance, dŽtŽrioration de lÕindice de consommation, augmentation de la mortalitŽ.

RŽsumŽ

Les troubles locomoteurs chez les volailles de chair se prŽsentent sous des formes cliniques tr•s variŽes quÕil convient dÕidentifier avant toute autre investigation.

Les diffŽrentes Žtudes menŽes ˆ leur sujet confirment toutes que le facteur gŽnŽ- tique est important dans la prŽdisposition ˆ des maladies telles que la dyschon- droplasie tibiale ou lÕangulation varus-valgus du tarse, et que la sŽlection contre ces entitŽs sÕav•re donc prometteuse.

La qualitŽ du tissu osseux est largement impliquŽe dans le processus conduisant ˆ des dŽformations osseuses. Elle permet dÕexpliquer la prŽdisposition aux dŽforma- tions pathologiques des animaux issus de croisements ˆ forte vitesse de crois- sance, m•me si dÕautres facteurs doivent Žgalement •tre pris en compte.

Chez les volailles, on distingue trois grands types de troubles locomoteurs (Thorp 1994) : les probl•mes de croissance osseuse qui affec- tent surtout les animaux de chair, les arthrites, surtout chez les reproducteurs dinde et poulet, et enfin les fractures osseuses, nombreuses chez la poule pondeuse.

LÕexemple des troubles locomoteurs rencon- trŽs chez les volailles de chair en croissance illustre les probl•mes posŽs par une maladie multifactorielle, non carentielle, pour laquelle il existe plusieurs facteurs de risque ˆ prendre en compte dÕun point de vue pratique et Žgalement expŽrimental.

1 / Les troubles locomoteurs

Le terme Ç trouble locomoteur È est utilisŽ pour dŽcrire diffŽrentes entitŽs qui sont de nature diffŽrente : clinique, morphologique ou lŽsionnelle. Ainsi derri•re ce vocable sont

gŽnŽralement regroupŽs les boiteries, les dŽfauts dÕaplombs et les anomalies osseuses.

Pourtant, chacun de ces termes nÕest pas Žqui- valent m•me si certains animaux prŽsentent ces diffŽrents dŽfauts simultanŽment.

Les boiteries, rŽels troubles de la locomotion, sont des irrŽgularitŽs de la marche dans lÕes- pace (ce qui conduit lÕindividu ˆ incliner le corps dÕun c™tŽ et de lÕautre), et/ou dans le temps (ce qui entra”ne une dissymŽtrie des sŽquences). Elles ne sont pas toujours accom- pagnŽes de dŽformations de lÕappareil locomo- teur : chez les dindons de 15 semaines par exemple, les dŽformations osseuses dues ˆ la dyschondroplasie tibiale (anomalie de la plaque de croissance provoquant la persistance de c™nes cartilagineux) sont aussi nombreuses chez les animaux cliniquement sains que chez les animaux boiteux (Cherel et al 1990).

Les dŽfauts dÕaplombs nÕentra”nent pas sys- tŽmatiquement dÕanomalie de la marche (Leterrier et Nys 1992a). Ils sont constituŽs par un alignement dŽfectueux des rayons osseux de part et dÕautre de lÕarticulation du membre (figure 1). Dans les cas graves, ils sÕaccompagnent de boiteries et de pertes de poids (Leterrier et Nys 1992a).

Les anomalies osseuses peuvent aboutir ˆ

des dŽformations de lÕos associŽes ˆ des diffi-

cultŽs locomotrices, cÕest le cas des dŽfor-

mations graves en varus-valgus du poulet

(figure 2). Mais certaines lŽsions osseuses

telles que celles de dyschondroplasie tibiale

des volailles sont effectivement rŽpertoriŽes

sous le terme de troubles locomoteurs alors

quÕelles nÕentra”nent pas systŽmatiquement de

troubles cliniques (Cherel et al 1990 et 1991a).

Le terme Ç troubles locomoteurs È est basŽ ˆ lÕorigine sur une notion clinique. Il nÕimplique donc pas forcŽment une dŽformation du sque- lette et peut sÕexprimer en lÕabsence de dŽfi- cience minŽrale.

2 / Une origine multifactorielle

Chez les volailles de chair, certains troubles locomoteurs sont constituŽs uniquement de boiteries et de dŽfauts dÕaplombs (Cherel et al 1991b), mais un grand nombre dÕentre eux donne lieu ˆ des dŽformations osseuses au cours de lÕŽvolution de la maladie, sans que lÕon connaisse prŽcisŽment lÕorigine de ces dŽformations. On peut diviser ces troubles locomoteurs donnant lieu ˆ dŽformation en deux groupes (tableau 1). Le premier reprŽ- sente les maladies dÕorigine carentielle (rachi- tisme, chondrodystrophie, etc.) qui conduisent ˆ des lŽsions osseuses caractŽristiques, mais qui sont devenues tr•s rares en Žlevage indus- triel. Le second groupe correspond ˆ des mala- dies dÕorigine multifactorielle qui engendrent soit des lŽsions osseuses spŽcifiques (dyschon- droplasie tibiale, Žpiphysiolyse de la t•te fŽmorale), soit des dŽformations osseuses diverses sans lŽsion histologique caractŽris- tique (varus-valgus de lÕarticulation tar- sienne, doigts Ç courbŽs È).

Ce dernier groupe est actuellement le plus rŽpandu en Žlevage intensif et entra”ne les pertes Žconomiques les plus importantes (Stuart 1989, Hester 1994). Ces entitŽs rŽpon- dent ˆ la dŽfinition des maladies multifacto- rielles puisquÕelles sont caractŽrisŽes par une faible mortalitŽ et une forte morbiditŽ (prŽva- lence atteignant jusquÕˆ 70 % pour la dys- chondroplasie tibiale chez le dindon, Cherel et al 1990). De plus, elles nÕapparaissent quÕen prŽsence dÕune synergie de facteurs de risque.

LÕorigine multifactorielle de ces maladies implique une analyse expŽrimentale tr•s dif- fŽrente de ce qui est fait dans le cas des mala- dies carentielles par exemple, pour lesquelles est ŽtudiŽ un facteur unique comme lÕapport dÕune vitamine. Dans le cas du varus-valgus de lÕarticulation tarsienne, comme dans celui de la dyschondroplasie tibiale plus largement ŽtudiŽe, nous savons que lÕapparition de la maladie dŽpend de la combinaison de facteurs gŽnŽtiques, nutritionnels et zootechniques.

2 .1 / Les facteurs gŽnŽtiques

LÕimportance des facteurs gŽnŽtiques a dÕabord ŽtŽ montrŽe dans le cas de la dyschon- droplasie tibiale chez le poulet (Sheridan et al 1978, Wong-Valle et al 1993) et chez le dindon (Cherel et al 1991a).

Chez le poulet, lÕŽtude de lÕangulation varus-valgus du tarse a montrŽ Žgalement lÕimportance des composantes gŽnŽtiques.

Cette maladie est caractŽrisŽe comme son nom lÕindique par des dŽfauts dÕaplombs de lÕarticulation tarsienne (cf. figure 1), associŽs ˆ des dŽformations de la diaphyse du tibio- tarse et du tarsomŽtatarse (angulation, rota- tion ou courbure) et Žventuellement ˆ un dŽplacement des tendons jambiers caudaux, cependant on ne peut mettre en Žvidence un dŽfaut de la minŽralisation osseuse (Leterrier et Nys 1992a).

Si la frŽquence de ces troubles appara”t modŽrŽe dans les croisements commerciaux INRA Productions Animales, mars 1998

126 / C. LETERRIER, P. CONSTANTIN, E. LE BIHAN DUVAL, G. MARCHƒ, Y. NYS

Figure 1. Exemple de défaut d’aplomb : valgus de l’articulation tarsienne du poulet.

Figure 2. Anomalies osseuses lors de varus-valgus de l’angulation tarsienne chez le poulet de chair. Les tibiotarses droit et gauche présentent des angulations anormales à leurs extrémités (vue de face, radiographie de gauche). Ces

angulations peuvent s’accompagner ou non de courbures antéro-postérieures

excessives (vue de côté, radiographie de droite).

(autour de 4 % selon Sauveur 1988), elle peut

•tre beaucoup plus ŽlevŽe ˆ lÕŽtage de sŽlec- tion dans les lignŽes lourdes. Une Žtude de la sensibilitŽ ˆ ces dŽfauts dans deux de ces lignŽes commerciales conclut ˆ un effet non nŽgligeable de la gŽnŽtique, lÕhŽritabilitŽ esti- mŽe par la voie p•re variant de 16 ˆ 29 % selon la lignŽe et le type de dŽformation (Le Bihan-Duval et al 1996).

2 .2 / Les facteurs nutritionnels et dÕŽlevage

Les facteurs nutritionnels qui favorisent lÕapparition des troubles locomoteurs ont ŽtŽ largement revus par de nombreux auteurs : Sauveur (1984 et 1988), Leterrier et Nys (1993b), Hester (1994) et Whitehead (1997).

Les maladies dÕorigine carentielle ont ŽtŽ lar- gement ŽtudiŽes (cf. tableau 1).

Les maladies dÕorigine multifactorielle, quant ˆ elles, ont un dŽnominateur commun : la prŽvalence est gŽnŽralement augmentŽe par les facteurs alimentaires stimulant la vitesse de croissance, surtout en phase de dŽmarrage. A ce titre, lÕaugmentation des apports ŽnergŽtiques et protŽiques est la plus nŽfaste (revues de Leterrier et Nys 1993b, Hester 1994). Certains acides aminŽs sem- blent avoir un effet dŽfavorable sur lÕincidence des maladies telles que la dyschondroplasie tibiale (revue de Whitehead 1997). Des modi- fications importantes de lÕapport minŽral peu- vent Žgalement, de mani•re variable, modifier la frŽquence de ces troubles, mais souvent en

rŽduisant le poids vif des animaux. LÕinci- dence de la dyschondroplasie tibiale, par exemple, est augmentŽe par une rŽduction du rapport calcium/phosphore de lÕaliment.

NŽanmoins, si un rapport Ca/P de 2/1 permet de rŽduire lÕincidence de la dyschondroplasie, il ne permet pas de lÕŽliminer. Ainsi un dŽsŽ- quilibre des apports minŽraux favorise lÕappa- rition des troubles locomoteurs mais le res- pect des recommandations nutritionnelles usuelles ne permet pas de les Žradiquer (Whi- tehead 1997). Les amŽliorations apportŽes par les supplŽmentations vitaminiques restent Žgalement mineures dans le cadre de rŽgimes normalement ŽquilibrŽs.

Les Žtudes sur les facteurs dÕŽlevage met- tent en cause essentiellement la qualitŽ du sol et le programme lumineux (revue de Classen 1992 et de Leterrier et Nys 1993b). Encore une fois, cÕest en rŽduisant lÕingŽrŽ alimentaire, et ainsi la croissance au dŽmarrage, et en utili- sant la croissance compensatrice, que les pro- grammes lumineux ˆ photopŽriode rŽduite entre 4 et 21 jours dÕ‰ge, rŽduisent la prŽva- lence des troubles tout en amŽliorant lÕindice de consommation (Classen et Riddell 1989).

3 / Troubles locomoteurs et qualitŽ de lÕos

Etant donnŽ la frŽquence des dŽformations osseuses lors de troubles locomoteurs, il convient de sÕinterroger sur la qualitŽ des os

Les facteurs alimentaires peuvent avoir un effet direct sur les troubles locomoteurs lors de carences (exceptionnel).

Ils augmentent la frŽquence des troubles dÕorigine non carentielle lorsquÕils

stimulent la vitesse de croissance.

Tableau 1. Maladies non inflammatoires pouvant donner lieu à des déformations osseuses du membre inférieur chez le poulet en croissance.

Nom Origine LŽsions macroscopiques

Rachitisme Ð Carence . en vitamine D . en calcium . en phosphore

Ð DŽsŽquilibre dÕapport des diffŽrents ŽlŽments Ð DŽfaut dÕabsorption intestinale

Ð Os mou, dŽformŽ

Ð Corticale diaphysaire Žpaissie Ð Hypertrophie des Žpiphyses proximales

Chondrodystrophie Ð Carence en mangan•se, zinc, choline, niacine, pyridoxine, biotine, acide folique, acide panthothŽnique, acide nicotinique

Ð Courbure du tibiotarse et du tarsomŽtatarse Ð Raccourcissement des os longs

Ð DŽplacement des tendons jambiers caudaux

Dyschondroplasie tibiale

Ð Multifactorielle (gŽnŽtique, toxique, nutritionnelle, environnementale)

Ð Persistance dÕun c™ne cartilagineux le plus souvent au niveau proximal du tibiotarse Ð Courbure antŽro-postŽrieure du tibiotarse Angulation varus-

valgus du tarse

Ð Multifactorielle (gŽnŽtique, nutritionnelle, environnementale)

Ð Courbure latŽrale ou mŽdiale du tibiotarse distal et du tarsomŽtatarse proximal Ð ou/et rotation du tibia

Ð avec ou sans luxation tendineuse

Doigts crispŽs Ð Carence en riboflavine Ð Courbure interne des doigts, face plantaire du tarsomŽtatarse orientŽ mŽdialement

Doigts recourbŽs, crochus

Ð Multifactorielle (gŽnŽtique, environnementale)

Ð DŽviation latŽrale ou mŽdiale des doigts Maladies dÕorigine carentielle

Maladies dÕorigine multifactorielle

des animaux atteints. Pour mesurer celle-ci, plusieurs param•tres peuvent •tre utilisŽs.

3 .1 / Les param•tres de qualitŽ

Le premier crit•re de qualitŽ est constituŽ par lÕabsence de lŽsion spŽcifique du tissu osseux et cartilagineux. Certaines lŽsions peuvent •tre dŽcelŽes macroscopiquement comme la dyschondroplasie tibiale que rŽvŽ- lera une simple section latŽro-mŽdiale de la plaque de la croissance de lÕos. En effet, la dyschondroplasie correspond ˆ la persistance dÕun c™ne cartilagineux au niveau de cette plaque de croissance (cf. tableau 1).

Viennent ensuite les crit•res qui permet- tront de quantifier les propriŽtŽs de lÕos. Les performances mŽcaniques de lÕos constituent les param•tres les plus synthŽtiques car elles rŽsultent ˆ la fois de la forme de lÕos, de son format, de sa porositŽ et de son degrŽ de minŽralisation.

Les donnŽes histomorphomŽtriques permet- tent de conna”tre les dimensions internes de lÕos, mais aussi sa structure, la porositŽ du cortex et la vitesse ˆ laquelle il se minŽralise.

Un cortex Žpais, une porositŽ rŽduite, un volume de lamelles osseuses plus important seront autant dÕŽlŽments favorables qui sÕop- poseront ˆ la dŽformation pathologique.

La donnŽe de composition classiquement utilisŽe est le pourcentage de cendres qui rŽv•le le degrŽ de minŽralisation de lÕos. Il faut cependant y adjoindre le pourcentage de mati•re s•che car la teneur en eau influence beaucoup lÕŽlasticitŽ de lÕos et on ne peut la nŽgliger quand on sait que lÕeau reprŽsente environ 70 % du poids du tibiotarse de pous- sin ˆ lÕŽclosion et pendant la premi•re semaine de vie.

3 .2 / Influence du gŽnotype sur la qualitŽ de lÕos

Pour savoir si la qualitŽ de tissu osseux est impliquŽe dans lÕapparition des troubles loco- moteurs, il ne suffit pas de comparer les os dÕun animal malade ˆ ceux dÕun animal sain.

En effet, lorsque le diagnostic du trouble loco- moteur est posŽ, le processus est souvent en cours depuis longtemps, lÕanimal a souvent limitŽ ses dŽplacements et on observe des modifications osseuses, telles que la dŽminŽ- ralisation, qui ne sont que les consŽquences de lÕŽvolution de la maladie (Leterrier et Nys 1992a). Il est donc prŽfŽrable de travailler sur des animaux indemnes de troubles locomo- teurs mais issus dÕune population Ç ˆ risque È prŽsentant une forte incidence de troubles locomoteurs, qui seront comparŽs ˆ des ani- maux issus dÕune population nÕexprimant pas ou peu ces pathologies. Ainsi on peut compa- rer des populations diffŽrant par leur vitesse de croissance puisque celle-ci influence large- ment lÕapparition des troubles.

La comparaison de poulets dÕorigine gŽnŽ- tique diffŽrente donne une rŽponse Žloquente (figure 3) : la qualitŽ du tissu osseux est net- tement amŽliorŽe (meilleure rigiditŽ, moindre

porositŽ) chez les poulets issus du croisement ˆ croissance lente, qui ne prŽsentent pas de troubles locomoteurs, comparŽs ˆ des ani- maux provenant dÕun croisement commercial (Leterrier et Nys 1992b). De m•me, si on uti- lise des lignŽes expŽrimentales sŽlectionnŽes pour une forte et faible vitesse de croissance entre 0 et 8 semaines (Ricard 1975), la qualitŽ de lÕos est supŽrieure chez les animaux ˆ croissance lente (C. Leterrier et P. Constantin, non publiŽ). Chez les femelles des croisements commerciaux, la vitesse de croissance, lŽg•re- ment rŽduite par rapport ˆ celle des m‰les, sÕaccompagne dÕune rŽduction de la prŽva- lence des troubles locomoteurs et Žgalement dÕune amŽlioration de la composition osseuse (Rose et al 1996).

Dans ces mod•les, la rŽduction de la frŽ- quence des troubles locomoteurs va de pair INRA Productions Animales, mars 1998

128 / C. LETERRIER, P. CONSTANTIN, E. LE BIHAN DUVAL, G. MARCHƒ, Y. NYS

Le tissu osseux est consolidŽ chez

les poulets ˆ croissance lente comparŽs ˆ des poulets issus de croisements commerciaux.

Figure 3. Qualité du tissu osseux selon le génotype du poulet.

poulets à faible potentiel de croissance poulets issus de croisements commerciaux

800 600

400 200

0 0 50 100 150 200

Poids vif (g) Rigidité (N/mm)

600 500 400 300 200 100 0 0 50 100 150 200

Poids vif (g)

Densité minérale (mg cendres / cm

)

avec lÕamŽlioration de la qualitŽ osseuse. Ceci sugg•re que la qualitŽ de lÕos a un r™le impor- tant dans lÕapparition des troubles locomo- teurs et des dŽformations osseuses qui les accompagnent et souligne lÕintŽr•t de la voie gŽnŽtique pour rŽduire leur incidence.

De plus, ces rŽsultats am•nent ˆ sÕinterro- ger sur la variabilitŽ de ces crit•res de qualitŽ osseuse ˆ lÕintŽrieur dÕune m•me population gŽnŽtique, et en particulier dans les croise- ments commerciaux de type chair o• de nom- breux travaux restent ˆ entreprendre.

3 .3 / Influence dÕune rŽduction ŽnergŽtique sur la qualitŽ de lÕos

Pour dissocier lÕeffet de la vitesse de crois- sance du facteur gŽnŽtique, des poulets dÕune m•me population dÕorigine commerciale sont alimentŽs ˆ diffŽrents niveaux ŽnergŽtiques.

Les programmes de rationnement associent une rŽduction de la concentration ŽnergŽtique de lÕaliment (Ð 30 % ; 9 versus 13,3 MJ EM/kg) ˆ une prŽsentation sous forme de farine pour limiter la surconsommation et ainsi rŽduire lÕapport ŽnergŽtique (Leterrier et Constantin 1996). On abaisse ainsi la vitesse de croissance et la prŽvalence des angulations varus-valgus ˆ 3,1 % (contre 19,9

% chez les animaux recevant le rŽgime tr•s ŽnergŽtique). Chez les animaux ˆ croissance ralentie, tous les param•tres mesurŽs sur le tibiotarse (volume, masse, contenu en mati•re s•che, en mati•res minŽrales, surface du cor- tex osseux, porositŽ, type de tissu fibrolamel- laire, etc.) sont Žquivalents ˆ ceux des ani- maux ˆ croissance rapide pour un m•me poids vif (Leterrier et al 1998 ; figure 4).

Par consŽquent, dans ce mod•le, la diminu- tion de la prŽvalence des troubles ne semble pas pouvoir •tre expliquŽe par une amŽliora- tion de la qualitŽ osseuse chez les animaux dont la croissance est ralentie. Dans les deux groupes la qualitŽ osseuse reste infŽrieure ˆ celle dÕanimaux issus de croisement gŽnŽtique ˆ faible potentiel de croissance.

Cette observation nÕest pas surprenante puisque la morphogŽn•se osseuse est un phŽ- nom•ne complexe qui rŽsulte de lÕinteraction entre le tissu osseux et les contraintes per-

•ues par les cellules osseuses. Des modifica- tions morphologiques, telles quÕune augmen- tation des masses pectorales par exemple (Abourachid et Renous 1993) ou une moindre qualitŽ du tissu de soutien non osseux (ten- dons, ligaments) peuvent exacerber les contraintes au niveau des articulations ou des rayons osseux et ainsi induire une courbure ou une angulation anormale. Dans le cas dÕune croissance tr•s rapide, par exemple chez les animaux non restreints, lÕaugmentation du nombre de dŽformations osseuses peut pro- venir de ces modifications morphologiques et de la rŽduction du tissu de soutien non osseux. Il nÕen reste pas moins que la qualitŽ du tissu osseux reste le meilleur rempart vis- ˆ-vis des anomalies de morphogŽn•se osseuse car, si la rigiditŽ de lÕos est suffisante, la solli-

citation mŽcanique nÕatteint pas le seuil induisant le remodelage osseux.

Conclusion

Chez les volailles de chair, les troubles loco- moteurs reprŽsentent des entitŽs patholo- giques variŽes, qui sont le plus souvent dÕori- gine multifactorielle en Žlevage intensif. Ces maladies ont plusieurs caractŽristiques com- munes : elles sont tr•s hŽritables et leur prŽ- valence est accrue par lÕaugmentation de la vitesse de croissance. Dans les croisements de poulets de chair ˆ fort potentiel de croissance, la qualitŽ rŽduite des rayons osseux explique la prŽdisposition de ce type dÕanimaux aux

Ralentir la croissance par une restriction alimentaire ne permet pas dÕamŽliorer la qualitŽ de lÕos chez des poulets ˆ fort potentiel de croissance, mais diminue

lÕapparition de troubles

locomoteurs.

Figure 4. Qualité du tissu osseux chez des poulets à fort potentiel de croissance soumis ou non à une restriction alimentaire (réduction de 30 % de la concentration énergétique et présentation sous forme de farine).

poulets nourris de manière standard poulets rationnés

0 50 100 150 200

3000 2000

1000 0

Poids vif (g) Rigidité (N/mm)

3000 2000

1000 0

0 50 100 150 200

Poids vif (g)

Densité minérale (mg cendres / cm

)

dŽformations rencontrŽes lors du syndrome varus-valgus du tarse. La qualitŽ mŽcanique du tissu osseux reste donc un facteur essentiel

dans lÕapparition de ce type de pathologie et devra davantage •tre pris en compte dans la sŽlection des volailles de chair.

INRA Productions Animales, mars 1998

130 / C. LETERRIER, P. CONSTANTIN, E. LE BIHAN DUVAL, G. MARCHƒ, Y. NYS

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Abstract

Bone quality and leg weakness in meat-type chickens.

Meat-type fowl is often affected by weakness and each kind of disorder (lameness, abnormal angula- tion of the limb, bone abnormalities) has to be identified before further investigations. Several studies demonstrate that genetic components are very important in the pathogenesis of disease such as tibial dyschondroplasia or varus-valgus angula- tion and that large improvements can be obtained by genetic selection against those disorders.

Poor bone quality is widespread among fast-gro- wing fowl and induces a high occurrence of pathological bone deformities, but other tissues are probably involved in the pathogenesis of leg disorders.

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