régulation des flux d’eau
dans le système
sol-plante-atmosphère
Jean-Louis Durand
Evolution des pluies et du bilan hydrique climatique
R-ETo
(mm)R
(mm)1970-1999 (observé)
2020-2049 (simulé)
(
Arpège-A1b-TT)2070-2099 (
simulé) ( Arpège-A1b-TT)n Le déficit de saturation en eau de l’air.
n Le bilan d’énergie d’une feuille et d’un peuplement.
n Le bilan et l’état hydriques d’une plante.
n Le potentiel hydrique d’une plante
n Teneur en eau relative, volume et contraintes dans une plantes n Rôles de la pression osmotique et de turgescence
n Régulation du transport de l’eau dans la plante.
n La tension-cohésion n Le xylème
n Les autres mouvements d’eau
n Croissance volumique n Le phloème n Régulation de la transpiration. n Condutance aérodynamique n Conductance stomatique n Conductance cuticulaire
n Les ressources en eau du sol.
Les variations temporelles et spatiales de l’humidité du sol Conductivité hydraulique et état hydrique d’un sol.
n Régulations de l’absorption de l’eau par la plante.
n Absorption d’eau par les racines.
n À l’échelle de la racine
n À l’échelle du système racinaire
Déterminants
physiques et
régulation des flux
d’eau dans le
système
n Bibliographie
n Livres
n Cruiziat & Lagouarde 1996. Actes de l’Ecole Chercheurs INRA en Bioclimatologie. Tome 1. De la
plante au peuplement végétal. INRA éditions. 670 p.
n Kramer & Boyer 1995. Water relations of plants and soils. Academic Press, Inc.
n Lüttge, Kluge et Bauer. U 2002. Botanique. Tec&Doc. 604 p.
n Loomis et Connor, 1992. Crop Ecology : productivity and management in agricultural systems.
Cambridge University Press. 538 (existe une traduction en espagnol).
n Nobel P. S. Nobel. 2005. Physicochemical and Environmental Plant Physiology, 3rd ed Academic
Press/Elsevier Burlington, 567 p
n Articles
n Burch JH, 1978. Soil and Plant Resistances to Water Absorption by Plant Root Systems . Aust. J. Agric.
Res., 1979, 30, 279-92.
n Doussan, Vercambre, Pagès, 1999. Water uptake by two contrasting root systems (maize, peach tree):
results from a model of hydraulic architecture; (Etude de l'absorption hydrique par deux types de systeme
racinaires contrastes [mais-pecher] avec un modele d'architecture hydraulique) Agronomie 19, 255-263.
n Jones H, 2007. Monitoring plant and soil water status: established and novel methods revisited and their
relevance to studies of drought tolerance. J Exp Bot 58, 119-130.
n Monteith J. 1995. A reinterpretation of stomatal responses to humidity. Plant Celle Env. 18, 357-364.
n Passioura J 1988. Water transport in and to roots. Ann Rev Plant Physiol Plant Mol. Physiol. 39,
245-565.
n Raschke, 1979. Movements of Stomata. In Haupt & Feinleib (ed) Physiology of Movements. Springer
Verlag. 381-441.
n Sack , Holbrook, 2006. Leaf Hydraulics. Ann Rev Plant Biol. 57, 361-381.
n Tardieu, Davies, 1992. Stomatal response to abscissic acid is a function of current plant water status.
Plant Physiol 98, 540-545.
Composantes du potentiel hydrique:
la pression osmotique
Ve
n
RT
S@
p
E
S
V
V
V
n
RT
0
0
0
0
p
p
p
@
@
WC
R
0
p
p
=
0
0
0
0
e
e
e
e
÷÷
ø
ö
çç
è
æ
=
Þ
ïî
ï
í
ì
=
=
V
V
P
P
P
V
dV
dP
e
e
e
Composantes du potentiel hydrique:
la pression hydrostatique
(turgescence)
P
0
est la pression à pleine turgescence (y =0 )
Force motrice de l’eau en général
n
Travail = force motrice * déplacement = variation d’énergie
potentielle par unité de volume (potentiel hydrique)
dx
d
f
fdx
d
W
=
y
=
Þ
r
=
y
De l’énergie par unité de volume à la pression…
Joules/m
3--- > N m / m
3= Pa
L’unité « standard » de potentiel hydrique et ses composantes est le
Pascal & ses multiples (MPa, kPa…)
n
Conductivités hydrauliques
(
s
P
)
sP
sP
K
i
=
y
-
y
150 µm
Photo S Carré. Lusignan
Flux d’eau à travers la plante
Architecture hydraulique d’une graminée
L
1L
3L
2 Croot YrootRacines
solution
atmosphère
Mesures et simulations de potentiels hydriques
Martre et al. 2000
.
Hydraulic architecture and water flow in growing grass tillers (festuca arundinaceaSchreb. ) Plant Cell & Environment 24: 65-76.
0
100
200
300
400
500
Distance depuis la base (mm)
-1.0
-0.8
-0.6
-0.4
-0.2
0
Mesures et simulations des potentiels
Du mésophyle et du xylème (MPa)
P
x1y
l1Zone exposée à la lumière
P
x2y
l2P
x3y
l3y
ez1. La transpiration commence sous l’effet de l’augmentation
du rayonnement
2. La tension dans les parois des chambres sous-stomatique
s’élève et « tire » sur l’eau des vaisseaux
3. L
’eau monte dans les vaisseaux depuis les racines dont le
potentiel hydrique diminue
4. L
’eau du sol entre dans les racines pour alimenter le
courant transpiratoire
5. Un flux d’eau du sol vers les racine s’établit, entraînant les
ions mobiles (anions)
Potentiel hydrique de la plante Potentiel hydrique du sol 12:00 00:00 12:00 00:00 -1.5 -1 -0.5 0 T. U. (heures)
Position P MPa p MPa Rgh MPa RT/VwLn (RH) MPa Y MPa Sol 0.5 cm
-0.03
0.01
0
-0.04
Sol adjascent aux
racines
-0.1
0.05
0
-0.15
Xylème de la racine
-0.3
0.1
0
-0.4
Xylème dans la tige
-0.5
0.05
0
-0.55
Vacuole de la cellule mésophillienne
0.8
1.4
0
-0.6
Parois cellule mésophillienne-0.5
0.1
0
-0.6
Air espaces intercellulaires0
-0.6
-0.6
Air ch. sous-stomatique (95 % H.R.)0
-7.0
-7.0
Air dans la couche
limite (60%)
0
-70.2
-70.2
(
f
a
)
f
S
e
e
S
g
E
=
-Evaporation d’une feuille
E
s
= transpiration spécifique (mmoles m
-2
s
-1
)
g
S
= Conductance stomatique, en m.s
-1
S
f
= surface de feuille (m²)
e
f
et e
a
= concentrations en eau dans la feuille et dans
l’air (mmoles m
-3
)
Stomates sur une feuille de détuque élevée
xylème
phloème
Cellules
bulliformes
100µ
stomate
Régulation de la transpiration.Franks
et al
, Plant Physiol. 2001
Exemple : ouverture et fermeture des stomates
Capteur d’humidité de l’air
Feuille
Pince de poromètre
16 juillet 2004 (PIETE) 0 100 200 300 400 500 600 00:00 02:24 04:48 07:12 09:36 12:00 14:24 16:48 19:12 21:36 00:00 T.U. Gs (mmoles m-2 s-1) abaxial adaxial 16 juillet 2004 (PIETE) -2 -1.8 -1.6 -1.4 -1.2 -1 -0.8 -0.6 -0.4 -0.2 0 00:00 02:24 04:48 07:12 09:36 12:00 14:24 16:48 19:12 21:36 00:00 T.U. Psi f 16 juille t 0 100 200 300 400 500 600 700 800 900 1000 19:12 0:00 4:48 9:36 14:24 19:12 0:00 4:48 TU Watts/m2 Régulation de la transpiration.
Profil de G
s
29 juillet
12h30 0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 0 100 200 300 400 500 Gs (mmole s m-2 s-1) Niveau foliaire ad 1 ad 2 ab1 ab 216 juillet
15h0 0 0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 0 100 200 300 400 500 Gs (mmoles m-2 s-1) Niveau foliaireplante 1 plnte 2 plante 3 ad 1 ad2 ad 3
16 juillet
de 7 à 11 h00 ab 0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 0 100 200 300 400 500 600 700 Gs (mmoles m-2 s-1) niveau foliaire ab 1 ab2 ab 3 ab 4 ab 5 ab 6La conductance est plus ou moins sensible à
l’état hydrique selon les espèces…
Fig 3: Conductance stomatique en
fonction du potentiel hydrique
R2 = 0.7109 R2 = 0.5984 R2 = 0.3794 0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 -4.5 -4 -3.5 -3 -2.5 -2 -1.5 -1 -0.5 0 Psi (MPa) Gs (molH 2 O.m -2 .s -1 ) Dac Fest Lol Régulation de la transpiration.
g
S
T
A
L’efficience de l’eau: une image intégrée de l’état hydrique ?
La feuille accroit obligatoirement son efficience de l’eau à mesure que les stomates se ferment, toutes
choses égales par ailleurs.
Ressources en eau du sol et
enracinement
Les ressources en eau du sol.
Les variations temporelles et spatiales de
l’humidité du sol
Conductivité hydraulique et état hydrique d’un
sol.
Mesurer les précipitations
n
Les erreurs de captation (5 à 80 %) : pluie
inclinée, fortes pentes, turbulences du vent
autour du pluviomètre.
n
Les erreurs de l'instrument (environ 0,5 %) :
déformation de l'appareil de mesure (par
exemple déformation du papier enregistreur).
n
Les erreurs dues aux rejaillissements (environ
1%).
n
Les pertes par mouillage (environ 0,5 %) : déficit
équivalent à l'eau qui humecte les parois
intérieures du pluviomètre.
n
Les erreurs dues à l'évaporation dans le récipient
(environ 1%).
n
Les erreurs propres aux pluviographes : en cas
de fortes pluies, la vidange du système à siphon,
et respectivement la vitesse de basculement des
augets peuvent être trop lentes. Des pertes d'eau
au moment du basculement des augets peuvent
aussi avoir lieu.
Interception des pluies
Profondeur enracinement
(carottes de sol)
-90 -80 -70 -60 -50 -40 -30 -20 -10 0 23/4 3/5 13/5 23/5 2/6 12/6 22/6 2/7 12/7 22/7 1/8 date profondeurr (cm)Comptage du nombre de racines sur
une grille appliquée contre le profil.
Profil de densités de racines le 22
juillet
2
Anatomie d’une racine
Le flux du sol à une plante:
K
L
r
R
hA
L
w
q
R
R
J
v S v P S P S SPp
p
y
y
4
1
ln
2÷÷
ø
ö
çç
è
æ
=
=
+
-=
Rs et Rp : résistances hydrauliques sol et plante resp.
A: surface occupée par la plante
w quantité prélevée dans l’horizon de hauteur h
L
V: densité racinaire
b: moitié de la distance moyenne entre deux racines
r: rayon d’une racine
K: conductivité hydraulique du sol
Gardner, 1960
SOL R R vV
M
L
=
l
n
Teneur en eau
nPondérale
nSonde à neutrons
nTDR (ou réflectrométrie)
n
Pression
n
Tensiomètres
n
Humidité de céramiques
Nutrient solution and inner sheaths: -6.1 o/
oo
Outer sheaths: -5 o/ oo
Lamina: +7°/oo (Lolium multiflorum) to +9.5 o/
oo(Festuca arundinacea)
Transpiration
å
=
z
z
z
plant
d
*
e
d
profile of soilwater d18O neutron probe
access tube
d
18O
Water uptake
y
FY a-t-il un effet de l'état hydrique de la plante sur sa capacité d'absorption de l'azote ? yF ys y0 T 0