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Texte intégral

(1)

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- - -

Dépôt Institutionnel de l’Université libre de Bruxelles / Université libre de Bruxelles Institutional Repository

Thèse de doctorat/ PhD Thesis Citation APA:

Toubeau, G. (1978). Localisation comparée de substances apparentées à la corticotropine et à la prolactine hypophysaires dans le cerveau du rat. Etude immunocytochimique et expérimentale (Unpublished doctoral dissertation). Université libre de Bruxelles, Faculté des sciences, Bruxelles.

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(2)

UNIVERSITASBRUXELLENEIS

le S> /a

UNIVERSITE LIBRE DE BRUXELLES

Laboratoire d’Histologie de la Faculté de Médecine ( Directeur : Professeur J.L. PASTEELS )

et

Laboratoire de Biologie Animale et d’Histologie Comparée de la Faculté des Sciences

(Directeur : Professeur H. HERLANT - MEEWIS)

LOCALISATION COMPAREE DE SUBSTANCES APPARENTEES A LA CORTICOTROPINE ET A LA PROLACTINE HYPOPHYSAIRES

DANS LE CERVEAU DU RAT

ETUDE IMMUNOCYTOCHIMIQUE ET EXPERIMENTALE

par

GERARD TOUBEAU

Assistant au Laboratoire d’Histologie de ia Facuité de Médecine

ILLUSTRATIONS

f

\Jniversite Libre de Bruxe

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3 I

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3 )

Travail effectué en vue de l’obtention du grade de Docteur en Sciences

1978

(3)

UNIVERSITE LIBRE DE BRUXELLES

Laboratoire d’Histologie de la Faculté de Médecine (Directeur : Professeur J.L. PASTEELS)

et

Laboratoire de Biologie Animale et d’Histologie Comparée de la Faculté des Sciences

( Directeur : Professeur H. HERLANT - MEEWIS)

LOCALISATION COMPAREE DE SUBSTANCES APPARENTEES A LA CORTICOTROPINE ET A LA PROLACTINE HYPOPHYSAIRES

DANS LE CERVEAU DU RAT

ETUDE IMMUNOCYTOCHIMIQUE ET EXPERIMENTALE

par

GERARD TOUBEAU

Assistant au Laboratoire d’Histoiogie de ia Facuité de Médecine

ILLUSTRATIONS

-T

l>. I (LGjfi . 5-

Travail effectué en vue de l’obtention du grade de Docteur en Sciences

1978

(4)

TABLEAU I : Schéma simplifié des hormones polypeptidiques apparentées à ACTH et ^LPH.

(D'après TURNER et BAGNARA, 1971 - van WIMERSMA GREIDANUS, 1977) ‘ ACTH 1-39

LPH 1 - 91

NH2-Glu-Leu-Ala-Gly-Ala-Pro-Pro-Glu-Pro-Ala-Arg-Asp-Pro-Glu-Ala-Pro-Ala-Glu-Gly-Ala-Ala-Ala- 1 10 22

Lys-Lys-Glu-Ala-Ala-Gln-Ala-Glu-Ala-Val-Leu-Gly-Tyr-Glu-Leu-Glu-Ala-Arg

40 23

/

MSH

Asp-Glu-Gly-Pro-Tyr-Lys-|Met-Glu-His-Phe-Arg-Trp-Gly-Ser-PrO-Pro-Lys-Asp-Lys

41 47 48 49 50 51 52 53 58

1 YLPH

/

(5)

^ 5 £

V

Me t-Encé phaline

-Phe-Leu-Thr-Val-Leu-Pro-Thr-Gln-Ser-Lys-Glu-Ser-Thr-Met-Phe-Gly-Gly-Tyr-Argl

78 77 76 65 61 60

0^ Endorphine ---

^Endorphine --- -Lys-Asn-Ala-Ile-Val-Lys-Asn-Ala-His-Lys-Lys-Gly-Gln-COOH

79

61-' Endorphine

/

91

o(msh

CLIP

= ACTH 1-13 fh MSH = ^LPH 41-58

= ACTH 18-39 /LPH « p»LPH 1-58

Me t-Encéphaline “ P>LPH 61-65

c>l Endorphine = [bLPH 61-76 Endorphine = f^LPH 61-91

y Endorphine = (^LPH 61-77

Il est à noter qu'un heptapeptide est commun aux molécules d'ACTH (acides aminés 4-10), OLMSH (4-10) et ^ et J'LPH (47-53),

(6)

TABLEAU II : Schéma de la biosynthèse de l'ACTH et des Peptides apparentés. (ORTH et NICHOLSON, .1977).

Fragment-*

PENDORPHINE

ENCEPHALINE

"VERY BIG" ACTH

"BIG" LPH

■ r'

•I-’-

'BIG" ACTH

(iLPH Intermed. ACTH

YLPH 1-’-

■ Fragment

■ Fragment

Fragment

1

--'— ♦'Fragment

ACTH I

|2>msh

A V

N. term. C. term.

oLMSH CLIP

(7)

' —Filiform nue.

paraventric.

'Suprooptic nue.

Post. hypothal.

Pars nervosa

pars int.

Pars ant.

Interg. , cleft /

ü

Fig. 1 : Coupe sagittale schématique de l'hypophyse et de

4 l'hypothalamus. (D'après LEAF et COGGINS, 1968).

(8)

TABLEAU III: Séquence des acides aminés de différents peptides dont les immunoréactivités sont présentes dans le système nerveux central , (D'après GANONG, 1975).

Cys-Tyr-Phe-Gln-Asn-Cys-Pro-Arg-Gly-NH2 Arginine vasopressine

Cys-Tyr-Ile-Gln-Asn-Cys-Pro-Leu-Gly-NH2 Ocytocine

(pyro)Glu-His-Pro-NH2 TRH

(pyro)Glu-His-Trp-Ser-Tyr-Gly-Leu-Arg-Pro-Gly-NH2 LH-RH porcine

I— S--- S---1 Ala-Gly-Cys-Lys-Asn-Phe-Phe-Trp-Lys-Thr-Phe-Thr-Ser-Cys

GIH(ou Somatostatine) ovine

Arg-Pro-Lys-Pro-Gln-Gln-Phe-Phe-Gly-Leu-Met-NH2 Substance P bovine

Asp-Arg-Val-Tyr-Ile-His-Pro-Phe-COOH Angiotensine II humaine

SO3H

(pyro)Glu-Gly-Pro-Trp-Met-Glu-Glu-Glu-Glu-Glu-Ala-Tyr-Gly-Trp-Met-Asp-Phe-NH2 Gastrine II porcine

SO3H

...-His-Arg-Ile-Ser-Asp-Arg-Asp-Tyr-Met-Gly-Trp-Met-Asp-Phe-NH

I

2 Cholecystokinine (CCK séquence 20-33)

(9)

1

TABLEAU IV ; Activité de la peroxydase sur le substrat diaminobenzidine / H2O2 en fonction du pH.

(10)

TABLEAU V : Schéma de préparation du complexe peroxydase-antiperoxydase (PAP complex) (STERNBERGER, 1970)

Anticorps anti-peroxydase + Peroxydase

y

Précipitation

y

Centrifugation

y

Au culot resuspendu est ajouté un excès de peroxydase

y

La suspension est solubilisée au pH 2,3 et ensuite ra­

pidement neutralisée (pH 7,4)

y

Précipitation par le sulfate de NH^ à demi saturation

y

Centrifugation

y

Le précipité (PAP) est remis en solution dans l'eau

y

Dialyse

y

Surgélation à -30®C

(11)

TABLEAU VI : Schéma d'adsorption des immunsérums

Exemple : Test d'adsorption des immunsérums anti-ACTH (17-39) et anti-PRL vis-à-vis de l'ACTH (17-39).

Gel Sepharose 4B activé par CNBr +

ACTH (17-39) pur

!

Sepharose 4B - ACTH (17-39) +

Sepharose 4B (non couplée)

Les sites restés libres sont saturés par un excès d'éthanolamine ou de glycine.

Sepharose

Antisérum anti-ACTH (17-39)

T

Formation du complexe :

Sepharose 4B-ACTH(17-39)-anti­

corps anti-ACTH(17-39)

T

Précipitation du complexe par cen­

trifugation. Le surnageant ne provoque plus aucun marquage sur les coupes ==»-

Les anticorps présents dans 1'immunsérum sont uniquement dirigés contre ACTH (17-39)

T

4B - ACTH +

Antisérum anti-PRL

T

Aucune réaction entre :

Sépharose 4B-ACTH(17-39) et anti­

sérum anti-PRL

Précipitation du complexe Sepharose

T

4B-ACTH(17-39) par centrifugation.

Le surnageant provoque un marquage normal sur les coupes dans les mêmes gammes de dilution que l'antisérum non traité ===»-

Les anticorps anti-PRL ne présentent pas de réaction croisée avec ACTH

(17-39)

(12)

TABLEAU VII: Résultats des tests de spécificité (Voir Matériel et Métho­

des) des immunsérums anti-ACTH (17-39) et anti-PRL de rat, vis-à-vis de différents peptides.

ANTISERUM ANTI-ACTH (17-39)

ANTISERUM

ANTI-PROLACTINE DE RAT

ACTH (1-39)* +

ACTH (17-39)* — +

ACTH (1-24)* + +

dMSH* + +

p)MSH

(humaine) + /

Plph

(porcine) PROLACTINE

+ /

de rat +

* : Peptides de synthèse (CIBA-GEIGY).

+ : Après épuisement, les antisérums présentent toujours un marquage normal, dans les m$mes gammes de dilution que l'antisérum non épuisé.

~ : Après épuisement, l'antisérum ne présente plus aucune activité.

/ : Non testé.

(13)

Fig. 2 : Sérum anti-ACTH (17-39) - Immunoperoxydase. Lobe antérieur de l'adénohypophyse d'un rat témoin femelle. Les cellules cortico­

tropes, bien reconnaissables à leurs contours anguleux et effilés, sont intensément colorées. (X 820).

Fig. 3 : Sérum anti-ACTH (17-39) - Immunoperoxydase. Le lobe intermé­

diaire (LI) de la même hypophyse se marque lui aussi. A son voi­

sinage, les cellules corticotropes du LA sont peu nombreuses (flèches). (X 380).

(14)
(15)

que pour ACTH. Les cellules à prolactine ont une forme plus ré­

gulière et leur nombre est plus élevé que celui des cellules cor­

ticotropes. (X 820).

Fig. 4 ; Sérum anti-Prolactine.- Immunoperoxydase. Même hypophyse témoin

Fig. 5 ; Sérum anti-Prolactine - Immunoperoxydase. Même préparation que la figure précédente. A ce grossissement (X 1.500), on constate que le marquage révèle les grosses granulations, caractéristiques de cette catégorie cellulaire (flèche).

(16)

V

(17)

Fig. 6 : Sérum anti-ACTH(17-39) - Immunofluorescence. Lobe antérieur de 1'adénohypophyse d'un rat témoin femelle. Les cellules cortico­

tropes sont bien reconnaissables à leurs contours anguleux.

Fig. 7 : Sérum anti-Prolactine - Immunofluorescence. Même hypophyse que la figure précédente. Les cellules à Prolactine sont plus abon­

dantes et ont un contour plus régulier que les cellules cortico­

tropes. Le lobe intermédiaire (LI) ne réagit pas à cet immun- sérum.

(18)
(19)

Fig. 8 : Sérum anti-ACTH (17-39) - Immunoperoxydase. Coupe transversale de cerveau de rat traité par une injection intracisternale de colchicine. Région basale de l'hypothalamus. Les périkaryons*

marqués sont situés au niveau des noyaux infundibulaire (AR) et ventromédian (VM). On remarque de nombreux petits prolongements marqués entre les corps cellulaires (flèches). (X 300).

(20)
(21)

de cerveau de rat traité par une injection intracisternale de colchicine. Pericaryons marqués au niveau du noyau ventromédian de l'hypothalamus. Remarquer le départ des prolongements nerveux immunoréactifs (flèches).

(X 550) : 1, 2, 3.

Fig. 9 : Sérum anti-ACTH(17-39) - Immunoperoxydase. Coupe transversale

(X 780) : 4.

(22)

r

“ -

/

V .-..

(23)

Fig. 10 : Sérum anti-ACTH(17-39) - Immunofluorescence. Coupe transversale de cerveau de rat traité par une injection intracisternale de colchicine. Des péricaryons sont fortement réactifs au niveau du noyau ventromédian de l'hypothalamus.

(24)
(25)

Fig. 11 ; Sérum anti-Prolactine - Immunoperoxydase. Coupe transversale de cerveau de rat traité par une injection intracisternale de col- chicine. Pericaryons marqués au niveau des noyaux infundibulai- res (AR) et ventromédians (VM). (X 170).

Fig. 12 : Sérum anti-Prolactine - Immunoperoxydase. Même préparation que la figure précédente au niveau du noyau ventromédian. Les pro- longements nerveux prenant naissance dans les péricaryons marqués sont eux aussi révélés par le marquage (flèches). (X 630).

(26)
(27)

Fig. 13 : Sérum anti-Prolactine - Immunoperoxydase. Coupe transversale de cerveau de rat traité par une injection intracisternale de col- chicine. Des péricaryons, ainsi qu'un petit nombre de prolonge­

ments nerveux sont marqués dans le noyau supraoptique. (X 950).

Fig. 14 : Sérum anti-Prolactine - Immunoperoxydase. Même animal que la figure précédente. Des péricaryons apparaissent marqués (flèches) ainsi que des prolongements nerveux de diamètre épais et irrégu­

lier dans le noyau paraventriculaire. (X 640).

(28)
(29)

Coupes sériées transversales au niveau du noyau ventromédian de l'hypotha­

lamus d'un rat injecté à la colchicine.

Fig. 15 : Sérum anti-ACTH (17-39) - Immunoperoxydase.

Fig. 16 : Sérum anti-Prolactine de rat - Immunpperoxydase.

La comparaison de deux coupes fines (3 |X) consécutives permet de constater que les deux activités antigéniques sont présentes dans les mêmes neurones.

On distingue le départ des prolongements nerveux sur une cellule (flèches) (X 850).

(30)
(31)

Fig. 17 : Micrographie du péricaryon d'un neurone dans le noyau ventro- médian de l'hypothalamus. Le noyau est fortement indenté. Les blocs de Nissl sont petits et rares (N) et les grains de sécré­

tion absents. Les ribosomes libres sont abondants. (X 17.000).

r c a r

(32)
(33)

Fig. 18 ; Micrographie du péricaryon d'un neurone dans le noyau supra- optique. Les cellules ne sont séparées les unes des autres que par quelques lamelles gliales (flèches). Dans ces neu­

rones le réticulum granuleux est très développé. Les grains de sécrétion sont nombreux et répartis dans tout le cytoplasme.

(X 11.000).

(34)
(35)

Fig. 19 : Zone golgienne juxtanucléaire dans le péricaryon d'un neurone du noyau supraoptique. On distingue bien les grains de sécré­

tion entourés de leur membrane au niveau de 1'appareil de Golgi (flèches). Des lamelles gliales (LG) sont intercalées entre cellules voisines. (X 44.000).

(36)

wWhf^*À

1/^

J juUMpi

(37)

Fig. 20 : Sérum anti-ACTH (17-39) - Itnmunoperoxydase. Coupe longitudinale de cerveau de rat témoin. Des fibres nerveuses marquées sont vi­

sibles au niveau de la couche superficielle des tubercules qua­

drijumeaux postérieurs. (EP = épithélium épendymaire) (X 380).

Fig. 21 : A plus fort grossissement, on remarque que ces fibres se présen­

tent sous l'aspect d'un chapelet de grains, caractéristique d'une arborisation terminale ou pré-terminale d'axone. (X 2.400).

(38)

I

(39)

Fig. 22 : Sérum anti-Prolactine - Immunoperoxydase. Coupe transversale du cerveau d'un rat témoin au niveau du thalamus (à proximité du noyau latéral du septum). L'aspect en chapelet des fibres mar­

quées est semblable à ce qui a été observé pour les fibres ner­

veuses marquées par l'anti-ACTH. (X 1.650).

Fig. 23 : Sérum anti-Prolactine - Immunoperoxydase. Coupe transversale de cerveau de rat témoin au niveau de l'hypothalamus. Quelques fi­

bres épaisses (dendrites ?), d'autres, variqueuses (axones ?) réagissent positivement dans le noyau paraventriculaire. (X 500).

(40)
(41)

Fig. 24 : Sérum anti-ACTH(17-39) - Immunofluorescence. Coupe transversale de cerveau de rat témoin. Des fibres nerveuses fluorescentes sont visibles dans la zone périventriculaire de l'hypothalamus.

Fig. 25 : Sérum anti-Prolactine - Immunofluorescence. Des fibres d'aspect semblable à celles de la figure précédente sont observées dans l'hypothalamus, à la limite latérale de l'aire préoptique posté­

rieure.

(42)
(43)

Fig. 26 & 27 : Sérum anti-Prolactine - Immunoperoxÿdase. Coupe transversale de cerveau de rat témoin au niveau du noyau supraoptique. Des pro­

longements nerveux apparaissent fortement marqués. Quelques corps cellulaires réagissent à l'immunsérum (flèches). (CO = chiasma optique).

(X 440) : a (X 600) : b

(44)
(45)

Fig. 28 : Sérum anti-Prolactine - Immunoperoxydase. Coupe transversale de cerveau de rat témoin âgé de 15 jours. Région basale de l'hypo­

thalamus au niveau de l'éminence médiane. Les fibres nerveuses de la couche interne sous-épendymaire apparaissent marquées.

(X 220).

Fig. 29 ; Sérum anti-Prolactine..-Immunoperoxydase. Coupe transversale du début de la tige pituitaire, sous la partie postérieure de l'hypo­

thalamus. Les fibres marquées se disposent en un anneau au cen­

tre de la tige. (X 250).

(46)
(47)

Fig. 30 : Sérum anti-Prolactine - Immunoperoxydase. Coupe longitudinale au niveau du cerveau d'un rat nouveau-né de 2 jours. De nombreux péricaryons marqués font partie du noyau supraoptique. (X 240).

(48)

9

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X.

(49)

Fig. 31 : Sérum anti-ACTH (17-39) - Immunoperoxydase. Coupe transversale de cerveau de souris femelle traitée par une injection intracis- ternale de colchicine. Des péricaryons sont marqués au sein des noyaux infundibulaires (AR) et ventromédians (VM). (X 200),

/

(50)
(51)

am ; Noyau amygdalien médian npv

ca : Commissure antérieure nts

cae : Capsule externe nvm

cai : Capsule interne nvma

cc : Crus cerebri pcs

cca : Corps calleux poa

CO ; Chiasma optique pt

cp : Commissure postérieure pv

f : Fornix r

fmt ; Faisceau mamillo-thalamique sam fr : Fasciculus retroflexus (Meinert) sm

hi : Hippocampe st

le : Locus coeruleus sum

Im : Ruban de Reil médian td

Is : Noyau latéral du septum to

me : Eminence médiane toi

mfb : Faisceau télencéphalique médian zi

ms : Noyau médian du septum nll

na : Noyau infundibulaire (noyau arqué) nV

ncu ; Noyau cunéiforme nVII

npmd : Noyau prémamillaire dorsal nX npmv ; Noyau prémamillaire ventral nXII Abréviations employées dans les planches I à XIV

Noyau paraventriculaire Noyau du faisceau solitaire Noyau ventromédian

Noyau ventromédian antérieur Pédoncule cérébelleux supérieur Aire préoptique

Noyau parataenialis

Noyau périventriculaire du thalamus Noyau rouge

Stratum album du tubercule quadrijumeau antérieur Strie médullaire thalamique

Strie terminale

Décussation supramamillaire Bandelette diagonale de Broca Faisceau optique

Faisceau olfactif latéral Zona incerta

Nerf optique Nerf trijumeau Nerf facial Nerf vague

Nerf hypoglosse '

(52)

PLANCHES I A XIV

Les planches ont été réalisées à l'aide de l'Atlas stéréotaxique du cerveau du rat de KONIG et KNIPPEL (1963). Les coordonnées indiquées sous chacune des coupes frontales correspondent à leur position (A = rostrale - P = cau­

dale) et à leur distance par rapport au plan zéro de référence (ligne inter­

auriculaire).

Distribution des fibres nerveuses contenant ACTH/PRL.

Le schéma représente la répartition la plus large qui a pu être observée.

• : Localisation des péricaryons des neurones contenant ACTH et PRL.

★ : Localisation des péricaryons contenant uniquement PRL.

(53)

i

i

!

(54)
(55)

III.

A6670

(56)

IV.

A6280

(57)

V.

A 5780

(58)

ca(

VI.

A5340

(59)

me

VII.

A 46 20

(60)

t

i

II i

VIII. A 4 1 1 0

(61)

IX.

A3430

(62)

X.

A 2580

(63)

P

XI.

A

2200

(64)

r

I II

(65)

f-

'i

(66)

XIV.

P65 00

(67)

TABLEAU vm ; Localisation comparée des peptides hypophysaires dans le cerveau du rat par des techniques d'immunocytochimie et des dosages radio-immunologiques

IC : Immunocytochimie

RIA t Dosage radioimmunologique

* : Fibres nerveuses

• : Péricaryons

+ : Peptides détectés par RIA 0 : Absence de peptides

— ; Absence de données expérimentales

Au niveau des divers noyaux hypothalamiques, nous n'avons indiqué que la localisation des péricaryons, dans la mesure où celle-ci était connue.

(68)

o; H Y P 0 T H A L A M U E1 (U <U

0 vu Q) M

U* 00 O /<U

U

CO U I—l O CO 3

CM rH O. t CO M •iH

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CO U 3 4J e U <u CO Ü (U 3 l-H VU M 0) 3

>4 .Q O. B U CT* c c VU 3 U • c c e CO O M rH (U 4J (U

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U Q) U •H CO > •H CL CO «H O. U c •H r-H bO (U O > rH M rH

U U O. M X> U G •H -O CO CO O U (U p-i (U

O •H (U c VU . a . (U E vu Æ g vu (U <u O O

O b < w U s !z; b Z Z O Z > U b H < Z Z CJ s 1 s

ACTH(ll-24) IMC (Watson et al., 1978) ACTH(17-39) IMC

(présent travail)

0 0

0 0

ACTH(l-39) IMC * * * • • * * * * 0 0 0 0

(Larson, 1977-1978)

ACTH RIA + + + + + + + 0 + + + 0

(Krieeer et al. , 1977a-b

CL MSH IMC * * * * • * * * * 0 0 0

(Pelletier et al. , 1977)

0(MSH RIA + + + +

(Olivier et al. . 1978)

ÛLPH IMC * * * * • * * * * 0 0 * 0

(Watson étal., 1977)

^LPH IMC * • *

(Zinunerman, 1978)

^LPH RIA + + + + + + + + + + + +

(Krieger et al. . 1977)

PRL IMC * * * *

(Fuxe et al . , 1977)

PRL IMC * * * * • • • • • * * * * 0 0 * 0

(Présent travail)

GH IMC

RIA + • + 0

(Pacold et al. . 1978)

TSH RIA + + + + +

(Guansing et al.. 1978)

(69)

TABLEAU IX ; Localisation comparée de peptides d'origine extrahypophyaaire dans le cerveau du rat.

+ ; Fibres nerveuses

• : Péricaryons

— : Absence de données expérimentales

Revue par Hokfelt et al., 1978; Eide et al., 1978.

LH-RH : Barry et al., 1973a-b-c; Palkovits et al., 1974; Bugnon et al., 1976a-b; Zimmerman, 1976 Sternberger et al. , 1978.

TRH : Brownstein et al., 1974; Zimmerman, 1976.

Somatostatine : Hokfelt et al., 1974-1975; Brownstein et al., 1975; Eide et al., 1975; Alpert et al., 1976; Pelletier et al, , 1977,

Substance P : Nilsson et al., 1974; HbTcfelt et al., 1975-1976.

Angiotensine II : Fuxe et al., 1976.

VIP : Larsson et al., 1976a-b.

Gastrine (CCK) : Vanderhaegen et al., 1975.

Encéphalines : HbTcfelt et al., 1977; Simantov et al., 1977.

Ocytocine : Vandesande et al., 1975a-b-c.

Vasopressine : Vandesande et al. , 1975a-b-c.

(70)

V a s o p re s s in e O c y to c in e E n c é p h a lin e s G a s tri n e

(CCK) VIP

A n g io te n s in e II

SubstanceP

S o m a to s ta tin e

TRH

_________________________i LH-RH

O O O + O O + O O O Cortex olfac.

méd. basal

1 1 +

1 + 1 +

+

+

J- Aire préoptique

+ O + 1 1 1 + + + 1 Septum

+ + + + + + + + + + Entier

• • N. arqué

te

• • • N. supra-

chiasmat. nd

• • • N. ventro-

médian

O H

N. dorso-

médian

33

>

N. prémam.

tr*

>

N. supra-

optique

2 C

CO

N. para-

ventric.

+ + + + + + + + + + Eminence

médiane

+ O + + O O +

+ O O Thalamus

+ + +

+

+

+ +

+

+ + Amygdale

+ + +

+ + + +

+ + + Mésencéphale

O O O +

O O + +

O O Hippocampe

O O O +

+

O O +

O O Neocrotex

1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Cervelet

+ + +

+ + +

t

+ + O Moelle allongée -Protubérance

+ +

t

O O +

t

+ + O Moelle épinière

(71)

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