COURS DE MÉTHODES D’ÉTUDE ET D’INVENTAIRE DE LA FAUNE ET DE LA FLORE
PARTIE FLORE
PREAMBULE
La première partie du programme, l’échantillonnage et ces principes généraux, a été traitée avec les étudiants en cours. Ce polycopié porte sur les plans d’échantillonnage ; selon les objectifs visés, les trois principaux types sont l’échantillonnage aléatoire simple (au hasard), l’échantillonnage systématique et l’échantillonnage stratifié. La mise en pratique de toutes ces notions, sur la stratégie, l’étude et l’inventaire de la végétation, nécessite la consultation des travaux de recherche et des thèses réalisés sur la végétation. Pour cela, j’invite les étudiants à consulter, entre autres, les thèses de doctorats de : Gharzouli R. (2018), intitulé «Flore et végétation de la kabylie des babors : étude floristique et phytosociologique des groupements forestiers et post-forestiers des djebels takoucht,adrar ou-mellal,tababort et babor », travail de recherche réalisé sur l’écologie et la syntaxonomie des écosystème forestiers des babors, (http://dspace.univ-setif.dz:8888/jspui/handle/123456789/1277); et Fenni M. (2003), intitulé
« Étude des mauvaises herbes des céréales d'hiver des hautes plaines constantinoises.
Ecologie, dynamique, phénologie et biologie des bromes. » (Université de Sétif - Ferhat Abbes, Sétif 1), travail de recherche réalisé sur la végétation des milieux anthropisés.
UEF 2 Crédits : 4 Coefficient : 2
Introduction Définitions
1 – Les descripteurs
1 – 1 - Définition descripteur
1 – 2 – Classification des descripteurs 1 – 3 - Echelle d’observation
2 – Types d’échantillonnages
2 - 1 – Echantillonnage subjectif (non probabiliste) 2 - 2 – Echantillonnage au hasard
2 - 3 – Echantillonnage systématique 2 - 4 – Echantillonnage stratifié
3 – Relevé floristique Introduction
3 - 1 - Le relevé phytosociologique
3 - 2 - Conditions de réalisation d’un relevé phytosociologique 3 - 3 - Le relevé floristique
4 – Méthodes d’échantillonnage et de classification de la végétation 4- 1 - Méthodes physionomiques
4- 2 – Méthodes dynamiques
4- 3 - Méthodes phytosociologiques
5 – Méthodes d’échantillonnage de la faune
6 – Traitement statistique des données et application des méthodes multivariées par l’identification des groupements d’espèces: AFC, CHA, (ACP, ANOVA)
Bibliographie
Introduction Définitions 1 – Flore et végétation
On ne doit pas confondre le terme de flore avec celui de végétation :
- la flore d'une zone géographique est la liste des plantes de cette zone (flore des Alpes, flore du Bassin Parisien, flore d'Angleterre, etc.) :
« Nouvelle flore de l'Algérie et des régions désertiques méridionales » : P. Quezel et S.
Santa, Date de publication : 1962-1963, Format: 2 vol. (565-[10] p. de pl., 1170 p.-[10] p.
de pl.) : ill., 20 pl. photogr. h.-t., 1 carte dépl. h.-t. ; 24 cm.
« Flore d’Afrique du Nord » : l’œuvre pionnière de René Maire : L’auteur n’a pas pu achever ce travail de son vivant. Cette encyclopédie comporte 10566 pages de textes dactylographiés répartis en 16 volumes et intéresse l’ensemble des pays maghrébins, de la Lybie au Maroc, et pré-sahéliens, du Tchad à la Mauritanie.
- la végétation est le regroupement de certaines plantes en formations végétales déterminées par une flore spécifique et la dominance d'un type biologique. Ainsi, on peut reconnaître des forêts, des prairies, savanes et brousses tempérées, des cultures, des tourbières, etc
2 - L'espèce est l'entité fondamentale des classifications, qui réunit les êtres vivants présentant un ensemble de caractéristiques morphologiques, anatomiques, physiologiques, biochimiques et génétiques, communes. Les espèces sont regroupées en genres et divisées en sous-ensembles dénommés variétés, races, souches ou populations.
3 – Echantillon : En statistique : L’échantillon, ensemble d'éléments choisis pour représenter une population étudiée statistiquement.
Les éléments peuvent être des objets (comme les pièces prélevées dans une ligne de production pour vérifier leur conformité), des informations (comme les mesures d'épaisseur en divers points d'une plaque), des êtres vivants (communauté végétale ou animale, ou des humains comme dans le cas d'un sondage d'opinion).
Sciences : L’échantillon ou spécimen, quantité limitée d’un ensemble qui est utilisée pour représenter et étudier les propriétés de cet ensemble.
La REPRESENTATIVITE est une notion de statistiques qui caractérise la relation entre un ECHANTILLON et la population représentée. La population doit être HOMOGENE.
4 - Échantillonnage : action de prendre un échantillon.
L'échantillonnage est un moyen de sélectionner un sous-ensemble d'une population cible dans le but de recueillir des renseignements. Ces renseignements sont utilisés pour tirer des conclusions au sujet de la population en général.
En écologie, il est généralement impossible de mesurer une ou des caractéristiques sur l’ensemble des unités d’un groupe d’intérêt. Ceci peut résulter de plusieurs causes, telles des contraintes de temps, d’argent ou un manque de personnel qualifié.
Exemples:
Sang, urines: échantillon Sol: Profil, horizon
Flore: liste des individus des espèces
Végétation: relevé de végétation, taille des arbres
Impossible de mesurer la hauteur de tous les arbres d’une forêt de plusieurs milliers d’hectares, mais bien un fragment de l’ensemble, prélevé pour juger de certaines propriétés de ce tout.
5 - Les techniques d'échantillonnage : sont des méthodes développées pour permettre de bonnes estimations selon entre autres, les objectifs poursuivis, l'étendue de la végétation, ses caractéristiques et les moyens disponibles.
L’inventaire de la végétation est un précieux outil d’aide à la prise de décision en matière de gestion des formations végétales. Du fait que les formations végétales sont souvent vastes pour faire l’objet d’un inventaire exhaustif, l’inventaire de la végétation repose presque toujours sur un échantillonnage.
Avant d’échantillonner et de relever la végétation, il est nécessaire de se poser les bonnes questions : - Quels objectifs? Quel contexte? Quels moyens, temps? Quelles valorisations? …
1 – Les descripteurs
1 – 1 - Définition descripteur
Les descripteurs sont: Les paramètres ou facteurs utilisés pour décrire un objet, un événement….
Les variables pouvant intervenir dans une description de structure. Ils sont très nombreux. (Facteurs du milieu ou descripteurs écologiques).
1 – 2 – Classification des descripteurs
- Descripteurs qualitatifs : sont des catégories définies sans mesure ni même un caractère permettant de les ordonner les unes par rapport aux autres. Exemples : Les différents taxons constituant un peuplement. Pour chaque taxon considéré, le descripteur est la présence ou absence. Individu mort ou vivant; masculin ou féminin (01).
- Descripteurs semi-quantitatifs ou ordinaux : Descripteurs ordinaux sont définis par l’existence d’une relation d’ordre (plus petite ou plus grande ; ou bien antérieure ou postérieure, etc.) sans toute fois qu’il soit possible de mesurer une distance entre deux états distincts. Exemples : Les stades de développement d’une espèce. Un ensemble de classe d’âge ou de taille délimitées arbitrairement. Stades de succession d’un peuplement naturel le long d’un gradient spatio-temporel.
- Descripteurs quantitatifs : ils sont définis comme des quantités véritables, pour lesquelles on peut déterminer des rapports et des différences. Cette définition concerne un très grand nombre de descripteurs utilisés en écologie. Exemples: mesure des abondances (échelle), des taux, pourcentage, volume, biomasse, plusieurs pentes, altitudes, texture du sol, valeur de pH etc.
- Descripteurs complexes ou synthétiques : Les descripteurs cités ci-dessus sont des descripteurs simples, c'est à dire, caractérisés, pour chaque observation, par un seul nombre.
Descripteur complexe permet de rendre compte de plusieurs observations simples dans le même plan d’échantillonnage. Exemple : Soit un ensemble d’espèces (chacune caractérisée par son abondance relative en une station). On calcule un indice de diversité (descripteur quantitatif), et on établit la loi de décroissance des abondances des espèces rangées de la plus abondante à la plus rare (descripteur semi-quantitatif). Les fréquences des espèces dans une région.
1 – 3 - Echelle d’observation
Après le choix des descripteurs, on choisit l’échelle d’observation. Les écosystèmes sont structurés dans l’espace et dans le temps.
La définition de l’échelle, c’est d’envisager soit une souche d’arbre, soit une forêt, soit une région et étudier leurs variations sur une journée, une année ou plusieurs années.
D’un point de vue pratique, la définition d’une échelle d’observation comporte deux éléments distincts : l’amplitude du domaine échantillonné et la densité des observations sur ce domaine. Cela revient, en fait, à définir pour chaque plan d’échantillonnage deux échelles : l’une définissant la taille de l’objet analysé, l’autre l’échelle de variations observées à l’intérieur de l’objet.
Exemple : On étudie un cycle annuel au moyen d’échantillonnages mensuels, hebdomadaire ou journalier, ou bien le sol d’une savane par des prélèvements tous les un kilomètre, tous les 10 mètres, etc.
2 – Types d’échantillonnages
Le plan d’échantillonnage permet de choisir la façon avec laquelle les données seront recueillies sur le terrain (choix des endroits ou stations, dans tous les habitats visités, par l’espèce…) donc choisir une méthode pour localiser les échantillons. Le choix du plan d’échantillonnage conditionne le mode d’analyse des données, donc les résultats.
Il existe deux grands groupes de méthodes d’échantillonnage : l’échantillonnage non- probabilistes et l’échantillonnage probabiliste.
Dans l'échantillonnage probabiliste, chaque unité a une chance d'être sélectionnée. Les échantillons sont choisis aléatoirement. Le choix des échantillons s’effectue souvent à partir d’une table de nombres aléatoires. Les trois principaux types utilisés dans l’étude de la végétation sont l’échantillonnage aléatoire simple (au hasard), l’échantillonnage systématique et l’échantillonnage stratifié.
Dans l'échantillonnage non probabiliste (ou à probabilités inégales), les échantillons sont choisis selon une procédure pour laquelle la sélection n’est pas aléatoire. La sélection des échantillons est tout à fait subjective (Echantillonnage subjectif). Il est impossible de mesurer la représentativité de l’échantillon. Les entités sont choisies arbitrairement.
2 - 1 – Echantillonnage subjectif (non probabiliste)
Echantillonnage subjectif est la forme la plus simple et la plus intuitive d'échantillonnage. L'observateur juge les emplacements représentatifs des conditions du
milieu et choisit comme échantillons les zones qui lui paraissent particulièrement homogènes et représentatives d'après son expérience.
Inconvénients : Cette façon de procéder, très dépendante de la représentation conceptuelle d’un habitat (conforme à l’image de l’habitat typique par exemple), de la perception d’un milieu donné et de l’itinéraire de l’observateur, n’a rien d’aléatoire ni par conséquent, de représentativité. Ce type de méthode est donc à éviter.
2 - 2 – Echantillonnage au hasard ou aléatoire simple (échantillonnage probabiliste) Définition : C’est une méthode qui consiste à prélever au hasard et de façon indépendante «n»
unités d’échantillonnage d’une population de «N» éléments. Les échantillons sont répartis au hasard. Chaque point dans l’espace étudié a donc une chance égale d’être échantillonné.
Une pratique largement utilisée consiste à utiliser une grille pour les choisir de manière plus facile. Cette méthode, garantissant sécurité et représentativité, consiste à dresser la liste complète et sans répétition des éléments de la population, à les numéroter, puis à tirer au sort
«n» d’entre eux à l’aide d’une table de nombres aléatoires. Chaque élément sélectionné peut être remis dans la population après son tirage pour éventuellement être choisi une deuxième fois : on parle alors d’échantillonnage avec remise. Cette méthode se prête aux analyses statistiques, mais elle demande de prélever un grand nombre d’échantillons.
Point d’observation sélectionnée au hasard
Figure 1 : Dispositif d'échantillonnage aléatoire simple
(Point d'observation = un point, un cadrant (50cm2, 1m2), une placette ou une station...)
Avantages :
- Stratégie très efficace, car elle permet de répondre à un grand nombre de questions avec le même échantillon,
- Permet d’obtenir un échantillon souvent très représentatif de la population et donc idéal pour estimer des paramètres de la population,
- Ne nécessite aucune connaissance préalable sur la ou les variables sujettes à l’échantillonnage.
Inconvénients :
- Certains relevés de la grille peuvent tomber dans des zones hors contexte de l’objet d’étude (exemple : routes quand l’objet concerne les habitats naturels),
- Difficile à disposer dans l’espace et lourd à mettre en œuvre,
- Effort d’échantillonnage proportionnel à la surface de chaque milieu et donc fournit peu d’informations sur les milieux peu représentés spatialement,
- Stratégie peu efficace pour répondre à des questions spécifiques.
2 - 3 – Echantillonnage systématique (échantillonnage probabiliste)
Définition : Ce type d’échantillonnage consiste à répartir les échantillons de manière régulière (tous les «x» mètres par exemple). Il est moins demandeur en temps qu’un échantillonnage aléatoire. L’emplacement des relevés est réparti régulièrement dans l’espace et/ou le temps (transect, grille ou maillage). L’écartement entre chaque relevé d’échantillonnage (exemple : 1 km, 20 km) est déterminé au préalable.
On utilise habituellement un quadrillage (souvent positionné sur la photographie aérienne du territoire étudié). Les points d’échantillonnage sont ainsi faciles à localiser, c’est un avantage considérable dans le cadre d’un suivi permanent.
Point d’observation
Figure 2 : Dispositif d'échantillonnage systématique
(L’écartement entre les points d’observations est fixe : 50m, 100m, 1km… Le point d'observation = un point (méthode des aiguilles), un cadrant (50cm2, 1m2), une placette ou une station)
Avantages :
- Facilité de mise en œuvre et de planification,
- Stratégie très efficace, car elle permet de répondre à un grand nombre de questions avec le même échantillon,
- Permet d’obtenir un échantillon souvent très représentatif de la population et donc idéal pour estimer des paramètres de la population,
- Ne nécessite aucune connaissance préalable sur la ou les variables sujettes à l’échantillonnage.
Inconvénients :
- Lourd à mettre en œuvre sur de grandes surfaces
- Certains relevés de la grille peuvent tomber dans des zones hors contexte de l’objet d’étude (exemple : maison, routes, lac….),
- Effort d’échantillonnage proportionnel à la surface de chaque milieu et donc fournit peu d’informations sur les milieux peu représentés spatialement,
- Stratégie peu efficace pour répondre à des questions spécifiques.
Exemple : Échantillonnage systématique de 200 placettes de 20 m2 séparées de 100 m de (centre à centre de placette) et au sein desquelles sont mesurée la densité et/ou la hauteur et/ou le diamètre des troncs d’une espèce.
Différences entre échantillonnage au hasard et échantillonnage systématique - Un échantillonnage systématique sera plus performant qu’un échantillonnage aléatoire simple de la même taille (n) si la quantité mesurée varie de manière irrégulière, chose fréquente en écologie (exemple : étude de la diversité végétale dans une forêt).
- Cette efficacité provient du fait qu’en aléatoire, certains relevés risques d´être trop proches dans l’espace (cela arrive avec l’aléatoire) créant de la redondance d’information et de la dépendance entre les observations car les choses proches spatialement ont tendance à se ressembler.
- En systématique, il est possible de décider d’une distance minimale d’espacement entre les points pour éviter cette redondance de l’information tout en s’assurant de capturer un maximum de la variabilité entre au sein de la zone étudiée.
Échantillonnage aléatoire par transects
Le positionnement des relevés est fait le long de transects (un ou plusieurs) recouvrant l’hétérogénéité écologique (climat, topographie, géologie, sol, etc.) de la région étudiée de manière aléatoire. Cette méthode d’échantillonnage nous permet de recouvrir de façon optimale la diversité écologique.
2 - 4 – Echantillonnage stratifié (échantillonnage probabiliste)
Définition : Il est particulièrement utilisé quand l’aire étudiée est divisée en zones homogènes. Les strates peuvent correspondre à des divisions administratives, à des zones à topographie ou étage bioclimatique différents... Il consiste à subdiviser une population hétérogène en sous-populations ou strates plus homogènes. La stratification s’impose lorsque les résultats sont recherchés au niveau de chacune des sous populations ou strates.
Strate ou sous population homogène
Point d’observation
Figure 3 : Dispositif d'échantillonnage stratifié au hasard
(Echantillons répartis au hasard au sein des cinq strates avec un nombre proportionnel à l’aire de chacune)
L’échantillonnage stratifié au hasard
Les échantillons sont répartis au sein des strates (en procédant éventuellement par un échantillonnage au hasard) avec un nombre proportionnel à l’aire de chacune.
L’échantillonnage stratifié au hasard inclut les avantages d’un échantillonnage systématique (meilleure couverture de l’espace et meilleure exactitude des résultats). On peut utiliser toutes les connaissances acquises sur la végétation et le milieu pour découper la zone à étudier en sous-zones plus homogènes qui seront échantillonnées séparément. Un pré-échantillonnage
est possible, notamment à l’aide de la cartographie (cartes géologique, géomorphologique, pédologique, topographique…, ou de photographies aériennes). Dans un premier temps, la carte de la végétation réalisée dans le cadre du plan de gestion peut permettre de cibler les secteurs à échantillonner.
Avantages :
- Stratégie très efficace lorsque l’objectif est bien précis et pour limiter les coûts, - Échantillonnage probabiliste : traitements statistiques possibles,
- Adapté à l’étude de l’effet d’un ou plusieurs facteurs car permet de maîtriser les facteurs influents et non désirés si nécessaire.
Inconvénients :
-Nécessite une bonne connaissance préalable sur la ou les variables sujettes à l’échantillonnage,
- Gros effort préalable de préparation de l’échantillonnage,
- Devient rapidement complexe et coûteux si l’on cherche à répondre à plusieurs questions en même temps,
- Stratégie peu efficace lorsque les objectifs sont multiples,
Exemple : Caractérisation des communautés végétales du mont de Babor
Substrat/ Altitude Inférieure à 1000 m 1000 à 1500 m 1500 à 2000 m
Calcaire 10 10 10
Marne 10 10 10
Nous avons 2 variables : édaphique (2 classes : calcaire et marne) et altitude (3 classes), soit au total 6 strates (2 x 3) : Strate 1 (calcaire/ Inférieure à 1000 m), Strate 2 (calcaire/ 1000 à 1500 m),…Dans chaque strate, nous allons réaliser 10 relevés, soit au total 60 relevés (10 x 6). Dans l’échantillonnage stratifié au hasard, les 60 relevés sont tirés au hasard.
Les autres variables écologiques (exemples : eau du sol et lumière…) sont fixées (seuls les milieux drainés et à couvert fermés sont échantillonnés par exemple).
Réalisation des relevés
- Emplacement du relevé : Choisir un emplacement le plus homogène vis-à-vis des variables de milieu et de la végétation et délimiter une surface minimale du relevé.
- Surface minimale : La taille du relevé est en général déterminée de façon à échantillonner l’ensemble des espèces présentes dans la communauté végétale. Le calcul de «courbes aire- espèces» permet de déterminer l’aire minimale à inventorier. Cette aire est, en moyenne, de : 1 à 20 m2 dans les pelouses et 100 à 1000m2 dans les forêts.
- Réalisation des relevés du milieu et de la végétation : Noter les valeurs des différentes variables écologiques : altitude, nature du sol, exposition, recouvrement total de la végétation..., puis inventorier toutes les espèces végétales avec leurs degrés d’abondances.
CONCLUSION : Quel type d’échantillonnage choisir ?
Le choix de la méthode d’échantillonnage dépend des objectifs recherchés. Chaque méthode possède ses propres caractéristiques techniques de mise en place et d’analyse des résultats.
Un échantillonnage au hasard fournit des échantillons représentatifs de la population statistique, dont les données seront plus faciles à analyser, et s’avère être l’instrument par excellence de l’approche descriptive. Les données peuvent être extrapolées à l’aire totale de l’étude, même si elle est trop grande.
Dans le cas où les moyens (humains, temps disponibles, coût…), on peut faire recours à l’échantillonnage systématique, il est de meilleur rapport qualité/moyens. Généralement, ce plan d’échantillonnage donne rapidement le maximum de résultats. Il est facile à utiliser, à condition de choisir le maillage (l’intervalle entre les échantillons). Dans le cas d’une étude de la végétation, le point de départ et la direction du transect peuvent être localisés au hasard, mais les échantillons individuels le long d’un transect disposés systématiquement.
L’échantillonnage stratifié permet aussi de gagner du temps car les moyens disponibles ne permettent pas toujours de réaliser un inventaire sur l’ensemble ou un maximum de faciès de la végétation de l’espace naturel. La délimitation des strates homogènes permet de limiter le nombre d’échantillon et de couvrir toutes les combinaisons de végétation/ milieu.
3 – Relevé floristique Introduction
Le relevé est conçu comme étant un ensemble d'observations écologiques et phytosociologiques qui concernent un lieu déterminé GOUNOT (1969). Un relevé floristique est un relevé d’informations variées permettant de décrire la communauté végétale
en place et son contexte. De ce fait, il n’est réalisé que dans des individus bien développés.
Pour cette raison, il doit être réalisé à la période optimale de développement de la végétation.
L’étude de la végétation nécessite la réalisation de relevés floristique. Les relevés phytosociologiques localisés représentent aujourd’hui, avec la cartographie de la végétation, un matériau majeur de l’amélioration de la connaissance.
Tous les relevés floristiques ou d’espèces ne constituent pas un relevé phytosociologique. Ces relevés sont généralement réalisés dans le cadre de suivis de stations d’espèce ou de mesures de gestion. Bien qu’ils soient très proches du relevé phytosociologique, ils sont souvent réalisés dans des individus peu caractéristiques et n’en respectent pas toujours le protocole de réalisation : homogénéité physionomique, floristique et écologique, aire minimale, période optimale de végétation. Ceci s’explique par le fait que les objectifs de réalisation de ces types de relevés de végétation sont très différents : mettre en évidence une évolution du couvert végétal dans le temps, attester de l’efficacité d’un mode de gestion, mettre en évidence la pression possible de la végétation sur une espèce patrimoniale, décrire le biotope d’une espèce, etc...
La phytosociologie sigmatiste : L’étude de la végétation est basée sur l’approche sigmatiste (station internationale de géobotanique méditerranéenne et alpine) développée par Braun- Blanquet (Braun-Blanquet, 1932).
3 - 1 - Le relevé phytosociologique
Un relevé phytosociologique est un relevé d’informations variées permettant de décrire la communauté végétale en place et son contexte : informations sur la composition floristique, sur la structure de la végétation, sur l’abondance des différents taxons au sein de la végétation étudiée, sur la physionomie et le périmètre du relevé, etc.
Concrètement, il se matérialise par une liste d’espèces (pour lesquels l’abondance est quantifiée) et par une série d’informations synthétiques permettant de cerner les conditions de réalisation du relevé (date, auteur, etc.).
Le relevé doit comporter un minimum d’informations obligatoires qui sont :
- un (des) observateur(s) : indiqué soit par le Code Observateur, soit par le nom et prénom ; - une date : indiquée sous la forme jj/mm/aaaa ;
- une localisation : indication double : nom de la commune + localisation géographique précise. La localisation précise est donnée par les coordonnées GPS. Si l’observateur ne possède pas de GPS, le pointage précis est reporté sur une carte au 1/25 000 ou un extrait de photographie aérienne consultable et imprimable ;
- une liste exhaustive des taxons (au niveau le plus précis possible) avec leur coefficient d’abondance/dominance. Si une espèce n’a pas pu être identifiée le jour du relevé (individus non mâtures par exemple), il sera possible de repasser ultérieurement pour effectuer cette détermination. Par contre, son coefficient d’abondance/dominance doit rester celui que le taxon avait lors de la réalisation du relevé. En cas d’impossibilité de donner un nom d’espèce, le nom de genre suivi de sp. est noté (ex. Rubus sp.).
3 - 2 - Conditions de réalisation d’un relevé phytosociologique 3 - 2 – 1 - Période optimale de réalisation du relevé
La période de réalisation du relevé doit être choisie avec soin afin que toutes les espèces soient toutes visibles et identifiables. Cette période varie en fonction des types de végétation. Par exemple, cette période va de mai à juin pour les prairies, de mars à mai pour les pelouses sèches et dunaires, d’avril à mai-juin pour les forêts, de juillet à septembre pour les prés salés, etc. (Géhu, 2006). Un relevé dans lequel une partie des espèces sera manquante ou indéterminée sera difficilement exploitable.
Il est toujours possible de repasser ultérieurement pour valider la détermination d’une espèce.
Cependant, le relevé phytosociologique est une photographie à un instant t de la végétation. Pour que l’information de la date reste significative, il est donc important de ne pas compléter la liste des espèces ou les indices d’abondance-dominance lors du passage de validation. « Si la période optimale n’est pas connue, il est toujours possible d’effectuer plusieurs relevés sur la même aire-échantillon à des dates différentes (par exemple au printemps et à la fin de l’été) » (Gillet, 2000). L’observateur gardera alors le relevé le plus représentatif.
3 - 2 – 2 - Choix de l’emplacement du relevé
La première chose à faire avant de réaliser les relevés est de bien visualiser les différentes unités de végétation homogènes du site. Cette délimitation se fait sur la base de l’homogénéité floristique (composition spécifique) et physionomique (structure), ces deux aspects traduisant logiquement l’homogénéité écologique. Pour s’aider, il faut commencer par repérer les formations végétales. Ensuite, à l’intérieur de chacune de ces formations, il faudra
s’assurer que la composition floristique est homogène et répétitive et qu’il n’existe pas de rupture écologique.
Chaque unité floristiquement et écologiquement homogène au sein des formations constitue potentiellement un individu d’association.
3 - 2 – 3 - Taille du relevé
La surface du relevé doit être suffisamment importante pour que toutes les espèces constituant l’individu d’association soient notées. L’aire minimale est la surface d’inventaire pour laquelle on estime qu’il est probable qu’elle contienne toutes les espèces de l’échantillon et donc que celui-ci est représentatif de l’individu d’association.
Si dans la théorie, il est régulièrement proposé de réaliser une courbe aire/nombre d’espèces pour déterminer l’aire minimale du relevé. À titre indicatif, des ordres de grandeur d’aire minimale empirique sont donnés pour la réalisation des relevés en fonction du type de végétation :
- pelouse : 1-2 à 10 m²
- prairie : 16 à 25 m² ; 50 m² si nécessaire - fourré : 50 à 100 m² voire 200 m² - forêt : 300 à 800 m²
- Surface minimale : La taille du relevé est en général déterminée de façon à échantillonner l’ensemble des espèces présentes dans la communauté végétale. Le calcul de «courbes aire- espèces» permet de déterminer l’aire minimale à inventorier. Cette aire est, en moyenne, de : 1 à 20 m2 dans les pelouses et 100 à 1000m2 dans les forêts.
Figure 4 : Aire minima
3 - 3 - Le relevé floristique
3 - 3 – 1 - Noter les informations liées à l’identité du relevé
a. Identifiant du relevé : Chaque relevé doit être clairement identifié. Le choix de la numérotation se fait par l’observateur.
b. Observateur(s) : Indiquer le nom et le prénom.
c. Date de l’observation : Indiquer la date de l’observation de terrain (jj/mm/aaaa). Un relevé phytosociologique est une photographie à un instant t de la végétation.
d. Localisation : Commune/ Daïra /Lieu dit. A défaut de disposer d’un GPS, la localisation du relevé est reportée sur un extrait de carte ou de photo aérienne (à joindre au bordereau), au 1/25 000 ou si possible au 1/5 000.
e. Physionomie : selon le cas :
- forêt : formations arborescentes qui en général atteignent une hauteur 7 mètres et dont les arbres possèdent une densité suffisante pour que toute la végétation des strates sous-jacentes (arbustive, herbacée et muscinale) soit conditionnée par leur présence.
- fourré : formations arbustives de plus de 0,5 mètres (et inférieures à 7 mètres) plus ou moins denses et difficiles à pénétrer selon leur hauteur. La strate supérieure est dominée par des arbrisseaux (nanophanérophytes) ;
- végétation herbacée : groupements dominés par des plantes vasculaires non ou à peine ligneuses, capables de se dresser par elles-mêmes.
- végétation aquatique : formations inondées quasiment en permanence et caractérisées par les espèces végétales présentant une profonde adaptation à la vie dans l'eau. Ces espèces sont incapables de se dresser par elles-mêmes en dehors de l'eau.
Figure 5 : Stratification de la végétation en forêt (d’après Godron et al., 1983, modifié)
f. Données stationnelles
Les données suivantes peuvent être indiquées : - Altitude en mètres
- Topographie - Pente en - Exposition
- Humidité du substrat - Roche mère
- Type de sol
- Texture du sol en surface - Gestion observée
- Actions biotiques
g. Photographie : La réalisation de photographies de l’individu d’association relevé est toujours recommandée. Elle permet de donner une approche visuelle concrète et facilite ainsi parfois le rattachement du relevé ou sa validation par une tierce personne.
3 - 3 – 2 - Dresser la liste exhaustive des taxons strate par strate a. Stratification
Lorsque la végétation est stratifiée, il est important de réaliser l’inventaire floristique en tenant compte de ces strates. Une strate est un « ensemble de végétaux, d’une hauteur déterminée, participant à l’organisation verticale des communautés végétales, notamment forestières » (Géhu, 2006). Les différentes strates retenues sont :
- A : strate arborescente, constituée des arbres de première et seconde grandeurs. Hauteur généralement > 7 m ;
- a1 : strate arbustive supérieure, constituée d’arbustes hauts ou de jeunes arbres. Hauteur généralement comprise entre 3 et 7 m ;
- a2 : strate arbustive basse, constituée d’arbustes bas ou de jeunes arbres. Hauteur généralement comprise entre 1 et 7 m ;
- h : strate herbacée, constituées des espèces herbacées et des chaméphytes ; jeunes plantules des espèces ligneuses, généralement inférieure à 1 m ;
- m : strate bryolichénique. Pour cette strate, seuls les individus se développant sur le sol sont pris en compte.
Les hauteurs sont données à titre d’indications destinées. Elles doivent être individualisées en fonction de la réalité de terrain. Il peut arriver par exemple qu’il ne soit pas possible de distinguer les strates a1 et a2 ou que la hauteur de la strate a1 atteigne 9 mètres.
b. Surface du relevé : La surface totale du relevé est donnée en mètres carrés (m²). Il peut être souhaitable de donner une indication approximative des dimensions du relevé (par exemple : 0,5 x 20 cm).
c. Recouvrement de la végétation, total et par strate : Le recouvrement total de la végétation exprime le rapport entre la surface couverte par la végétation et la surface totale du relevé. Il peut être résumé comme étant la projection au sol de l’ensemble des organes vivants des végétaux qui constituent la communauté ou la strate. Il est donné en pourcents (%).
d. Recouvrement de la litière : Recouvrement de la litière en %. Concerne les horizons OL et OF sans distinction.
e. Hauteur de la végétation, strate par strate : Pour chaque strate, la hauteur « moyenne » est donnée. Il s’agit en réalité de la hauteur modale des organes végétatifs, c’est-à-dire la hauteur à laquelle le maximum d’organes végétatifs se situe.
Afin de faciliter l’estimation de la hauteur des différentes strates, il est conseillé de prendre comme point de repère les mesures de différentes parties du corps ou utiliser « la croix du bûcheron ».
Figure 6 : Mesure de la hauteur d’un arbre à l’aide de la croix du bûcheron
f. Inventaire floristique
Cette étape doit être réalisée avec le plus grand soin et le plus de précision possible. Il faudra s’assurer le l’exhaustivité du relevé puisque chaque taxon, même peu abondant, peut être caractéristique du groupement et donc important pour rattacher le relevé.
f1. Coefficient d’abondance-dominance : L’échelle d’abondance/dominance retenue est celle de Braun-Blanquet :
5 Nombre d’individus quelconque, recouvrant plus de 75% de la surface 4 Nombre d’individus quelconque, recouvrant de 50 à 75% de la surface 3 Nombre d’individus quelconque, recouvrant de 25 à 50% de la surface 2 Individus abondants ou très abondants, recouvrant de 5 à 25% de la surface 1 Individus assez abondants, recouvrement inférieur à 5% de la surface + Individus peu abondants, recouvrement inférieur à 5% de la surface r Individus très rares, recouvrant moins de 1% de la surface
i Individu unique
f2. Coefficient de sociabilité : La sociabilité correspond à la dispersion des individus d’un même taxon dans la communauté végétale. Elle donne une information intéressante sur la structure de la végétation (structure régulière, agrégative, etc.). L’échelle retenue est celle donnée par Gillet (2000) :
1 éléments répartis de façon ponctuelle ou très diluée (pieds isolés)
2 éléments formant des peuplements ouverts, très fragmentés en petites taches à contours souvent diffus (touffes, bouquets)
3 éléments formant des peuplements fermés mais fragmentés en petits îlots (nappes, bosquets) 4 éléments formant plusieurs peuplements fermés, souvent anastomosés, à contours nets (réseaux)
5 éléments formant un seul peuplement dense
Figure 7 : Positions topographiques (d’après Godron et al., 1983)
CONCLUSION : comment répartir les relevés ? Quel type d’échantillonnage choisir ? Le choix de la méthode d’échantillonnage dépend des objectifs recherchés. Chaque méthode possède ses propres caractéristiques techniques de mise en place et d’analyse des résultats.
Un échantillonnage au hasard fournit des échantillons représentatifs de la population statistique, dont les données seront plus faciles à analyser, et s’avère être l’instrument par
excellence de l’approche descriptive. Les données peuvent être extrapolées à l’aire totale de l’étude, même si elle est trop grande.
Dans le cas où les moyens (humains, temps disponibles, coût…), on peut faire recours à l’échantillonnage systématique, il est de meilleur rapport qualité/moyens. Généralement, ce plan d’échantillonnage donne rapidement le maximum de résultats. Il est facile à utiliser, à condition de choisir le maillage (l’intervalle entre les échantillons). Dans le cas d’une étude de la végétation, le point de départ et la direction du transect peuvent être localisés au hasard, mais les échantillons individuels le long d’un transect disposés systématiquement.
L’échantillonnage stratifié permet aussi de gagner du temps car les moyens disponibles ne permettent pas toujours de réaliser un inventaire sur l’ensemble ou un maximum de faciès de la végétation de l’espace naturel. La délimitation des strates homogènes permet de limiter le nombre d’échantillon et de couvrir toutes les combinaisons de végétation/ milieu.
Références bibliographiques (en plus des sites internet…)
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Collection d'écologie. Paris : New York : Masson ; Québec : Presses de l'Univ. Laval, 494 p.
- Gehu J.M. (1980). La phytosociologie d’aujourd’hui. Not. Fitosoc., 16, 1-16p.
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(http://dspace.univ-setif.dz:8888/jspui/handle/123456789/1277)
- Glèlè Kakaï R., Salako V. K. et Lykke M.A., 2016. Techniques d’échantillonnage en étude de végétation. Annales des Sciences Agronomiques, 12p.
- Gounot M., 1969. Méthodes d’étude quantitative de la végétation. Ed. Masson & Cie., Paris, 314 p.
- Jonathan Lenoir, Unité ”Écologie et Dynamique des Systèmes Anthropisés” : http://www.u- picardie.fr/edysan/
- Noua A. Technique d’Échantillonnage et Analyse des Données. Université Larbi Ben M’Hidi, Oum El-Bouaghi, 43 p.
- Ozenda P. (1982). Les végétaux dans la biosphère, éditions Doin. Paris, 432 p.
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