Variabilite de Pseudocercosporella herpotrichoides (Fron) Deighton, agent du pietin-verse des cereales

HAL Id: hal-02708509

https://hal.inrae.fr/hal-02708509

Submitted on 1 Jun 2020

HAL is a multi-disciplinary open access archive for the deposit and dissemination of sci- entific research documents, whether they are pub- lished or not. The documents may come from teaching and research institutions in France or abroad, or from public or private research centers.

L’archive ouverte pluridisciplinaire HAL, est destinée au dépôt et à la diffusion de documents scientifiques de niveau recherche, publiés ou non, émanant des établissements d’enseignement et de recherche français ou étrangers, des laboratoires publics ou privés.

Variabilite de Pseudocercosporella herpotrichoides (Fron) Deighton, agent du pietin-verse des cereales

P. Poupard, N. Cavelier

To cite this version:

P. Poupard, N. Cavelier. Variabilite de Pseudocercosporella herpotrichoides (Fron) Deighton, agent du pietin-verse des cereales. Agronomie, EDP Sciences, 1992, 12 (3), pp.205-218. �hal-02708509�

Pathologie végétale (synthèse)

Variabilité de Pseudocercosporella herpotrichoides (Fron) Deighton, agent ^du piétin-verse des céréales

P

Poupard,

^{N Cavelier}

INRA, Centre de recherches de Rennes, SRIV BP29 35650 Le Rheu, France

(Reçu ^{le 26 août} 1991; accepté ^le 25 novembre 1991)

Résumé — Pseudocercosporella herpotrichoides, l’agent ^du piétin-verse ^des céréales, présente ^{une va-}

riabilité intraspécifique ^{mise en} évidence par plusieurs critères : pouvoir pathogène, morphologie ^et physio- logie ^{in vitro,} profils protéiques ^et enzymatiques, sensibilité aux fongicides. ^Une synthèse des données est réalisée concernant ces différents critères. L’ensemble de ces caractères permet ^la différentiation de 2 groupes de souches ^{au sein} de l’espèce: ^souches à croissance normale ou type ^{W ou P h var her-} potrichoides ^d’une part, ^{souches à} croissance lente ou type ^{R ou P} h var acuformis d’autre part. La variabilité à l’intérieur de ces 2 populations ^est également importante ^{si l’on se base sur ces} mêmes critères d’étude.

Les divers aspects de la variabilité de l’agent pathogène ^sont développés de manière à montrer leur intérêt dans la lutte contre cette maladie, ^{tant au} niveau de l’utilisation raisonnée de fongicides qu’à celui de la recherche de sources de résistance.

morphologie / physiologie / protéine ^et enzyme / pouvoir pathogène / sensibilité ^aux fongicides

Summary — Variability ^of Pseudocercosporella herpotrichoides (Fron) Deighton, ^{the cause of} eyespot

in cereals: a review. Pseudocercosporella herpotrichoides, ^{the cause of} eyespot in cereal crops, shows

variability characterized on the basis of pathogenicity, ^cultural morphology, physiology, protein ^and isozyme patterns ^and sensitivity ^to fungicides. ^The species herpotrichoides comprises ^{2 main} pathotypes distinguish-

ed by these criteria: fast growing colonies (I ^or N) correlated with W-type ^{and P h var} herpotrichoides;

slow growing ^colonies (II ^or L) correlated with R-type ^{and P h var} acuformis. Growth rate (on agar medium), colony morphology ^and pigmentation, conidial form allow differentiation into 2 groups. Nevertheless, there

are considerable differences between individual isolates in both groups and these criteria do not fully ^confirm

the distinction made on the basis of pathogenicity. The first virulence group is characterised by ^{the W} type isolates: their pathogenicity ^is high ^{to wheat and} barley, and is low to rye. The second group is characterized by ^{the R} type ^{isolates, which are} equally pathogenic ^{to wheat,} barley ^and rye. A type is also described which is pathogenic ^to couch grass. Apart from these types, 1 type ^was observed which is pathogenic only ^{to wheat and} Aegilops squarrosa. All types ^are pathogenic ^to Aegilops ventricosa. There are con-

siderable differences in pathogenicity between individual isolates in both the W and the R type groups.

Differences in controlled environment conditions _may explain ^the varying results in the studies on patho- genicity ^{of both} types. ^The penetration ^{of the stem} by ^{the W} type (or N, ^{or var} herpotrichoides) ^occurs

earlier than that by ^{the R} type (or L, ^{or var} acuformis), ^{which are isolated more} frequently ^at the end of the season. Both types ^{can exist in the same} plant or even on the same lesion; interactions between both

types ^{can influence the} development ^of eyespot. Electrophoretic ^{studies show that} specific patterns (pro- teins, isozymes) exist for the W type, ^N type ^{and var} herpotrichoides, and also for the R type, ^L type ^and

var acuformis. Contrary ^to the former characteristics, high homogeneity is observed within the same type.

P herpotrichoides ^{isolates can be} clearly ^{and more} objectively differentiated by biochemical markers. The

development of resistance to fungicides has induced different phenotypes ^{which react in a} very specific

way ^{to 1} type ^of compound. ^{Sensitive or} resistant isolates to benzimidazole, thiophanate ^and phenylcar- bamate compounds are common in both types. ^Three types ^are distinguished according ^{to their} sensitivity

to ergosterol biosynthesis inhibitors: la ^or Na which ^are sensitive to DMI, Ib or Nb and II or L which are

less sensitive to DMI. Recently, ^several prochloraz resistant strains (II ^{or L} type) ^{have been isolated on}

winter wheat in France. These different aspects ^{of the} variability ^{of the} fungus ^{are discussed to show their} importance ⁱⁿ eyespot control both for the optimal ^{use of} fungicides and for research into host resistance

sources. The perfect ^state in which P herpotrichoides ^{is found,} Tapesia yallundae, ^has only recently ^been

described and its importance ^{is not} yet known. It provides a new means for the study ^{of the} relationships

between isolates types.

morphology / physiology / protein ^and isozyme patterns / pathogenicity / sensitivity ^to fungicides

INTRODUCTION

Les

changements

^de

populations

^{de Pseudo-}

cercosporella herpotrichoides,

agent ^du

piétin-

verse des céréales, ^{observés au} champ ^ces

10 dernières années en

Europe,

^ont

posé

^de façon aiguë ^le

problème

^{de la} variabilité de

ce

champignon.

^Deux types de souches sont maintenant couramment isolées, dénommées souches à croissance normale ou

rapide

^et

souches à croissance lente. Bien

qu’identi-

fiées

depuis

¹⁹⁶⁶ par

Lange

^{de la}

Camp

(1966a,b), ^les souches à croissance lente ne sont devenues

fréquentes

que dans les ^an- nées 1980. En

Europe

^{du Nord}

(Grande-Bre-

tagne, ^{Nord de} l’Allemagne, Belgique, ^Nord

de la France), ^le

phénomène

^est tel que ^ce type ^{d’isolats a}

quasiment remplacé

^le type

préexistant.

La variabilité

intraspécifique

^{de P} herpotri-

choides a

déjà

^fait l’objet de nombreuses études ayant ^conduit à la caractérisation de types d’isolats selon différents critères : viru- lence, morphologie ^et physiologie ^{in vitro et}

sensibilité aux

fongicides.

^{Plus récemment les}

recherches se sont orientées ^vers d’autres cri- tères tels que la caractérisation des souches par

électrophorèse

^des

protéines

^et enzymes.

Les observations réalisées, ^{tant au}

champ

qu’en conditions contrôlées incitent à penser que les différentes formes du

parasite

^au-

raient chacune un comportement

épidémiolo- gique

propre

(Fitt

^{et al,}

1988).

L’étude de

l’épidémiologie

^{de P} herpotrichoides ^{a été lar-} gement abordée dans la littérature, ^{mais la} notion de variabilité du parasite n’est que peu

ou même _pas introduite

(Fehrmann

^{et Schrod-}

ter, 1971; Rapilly ^et al, 1979; ^{Hollins et} Scott, 1980; Fitt, 1985),

excepté

^{les travaux de}

Goulds et Fitt

(1988,

1990a,b,

1991).

L’utilisation des

fongicides

^en

pratique

^s’ac-

compagne de modifications au sein des po-

pulations

^{de P}

herpotrichoides.

^{Aussi la va-}

riabilité de ce

parasite

est-elle à

prendre

^en compte ^{si l’on veut lutter contre} celui-ci de

façon ^{efficace et} rationnelle. Il

s’agit

^d’une part, d’éviter la sélection d’isolats peu sensi- bles aux produits couramment utilisés sur cé- réales,

dirigés

^{ou non contre ce} champignon et, ^d’autre part, d’adapter ^{la lutte en fonction}

de la

population

^dominante.

Dans cet article, nous nous proposons de faire la

synthèse

^{de résultats} obtenus par dif- férentes

équipes :

^{dans une}

première partie,

nous aborderons la variabilité de P

herpotri-

choides au niveau de caractères

morphologi-

ques,

physiologiques

^et

biochimiques,

^la

seconde

partie

traitant de la variabilité liée au

pouvoir

pathogène.

^Nous envisagerons ^dans

une troisième partie ^la variabilité de compor- tement du

champignon

^{vis-à-vis de différents}

fongicides.

^{Nous avons conservé les dénomi-}

nations des

phénotypes

^de l’espèce ^P herpo-

trichoides utilisés par les différents ^auteurs dans leurs

publications

^{et travaux. Ces diffé-}

rentes dénominations sont regroupées ^{dans le}

tableau I.

VARIABILITÉ DE P HERPOTRICHOIDES

BASÉE

SUR DES

CRITÈRES

MORPHOLOGIQUES, PHYSIOLOGIQUES ET BIOCHIMIQUES

Critères morphologiques ^et physiologiques

Lange ^{de la} Camp (1966a) semble être la pre- mière à s’être

interrogée

^{sur la}

spécialisation

à l’intérieur de

l’espèce herpotrichoides.

^Cet

auteur a

comparé

des isolats de diverses pro-

venances sur milieu artificiel à base de malt

gélosé.

Les colonies se différencient selon leur

pigmentation,

^leur morphologie ^{et vitesse}

de croissance. Différents types ^{d’isolats sont} ainsi définis à l’intérieur de 2 groupes:

—

le groupe ¹ comprend des isolats à colo- nies blanc-gris ^ou gris souris à croissance uni- forme;

—

le groupe ² des isolats à colonies pour la

plupart

rose-orangé

à croissance

irrégulière

(marges pennées).

Les

principaux

types d’isolats dans chacun des groupes ^sont classés

d’après

leur vitesse de croissance: les types ^{définis dans le} groupe ^{1 ont une} croissance

plus rapide

que

ceux définis dans le groupe ^{2 et} la

capacité

à sporuler des isolats du groupe ² semble,

en

général, plus importante.

^{Ces 2} groupes

se différencient

également

par leur

pouvoir pathogène (voir

Définition des types ^d’isolats

d’après

^leur virulence), qui ^{est à} l’origine ^de

l’appellation

^{« W » ou weizen}

(blé

^{en alle-} mand) pour les isolats du premier groupe ^et

« R » ou roggen (seigle ^en allemand) pour

ceux du second groupe.

Les observations de Scott et al

(1975)

^en

Angleterre rejoignent

^{celles de}

Lange

^{de la}

Camp.

Des isolats

particuliers

^{montrent en}

culture sur milieu PDA des colonies à mor-

phologie inhabituelle avec une croissance

plus

lente, ^des marges

irrégulières,

^{moins de}

mycélium

aérien, ^une absence de dôme ca-

ractéristique,

^une

pigmentation gris-rose, gris pâle

^ou

gris

sombre ainsi qu’une

sporulation

abondante. Ces isolats particuliers ^corres-

pondent

^au groupe 2

(type roggen)

^défini

pré-

cédemment: la même dénomination que celle de Lange ^{de la}

Camp

^est reprise pour dési- gner les ² types d’isolats ainsi définis: « W ^»

(wheat)

^{et « R »} (rye).

Les travaux de Nirenberg (1981 ^et 1984)

basés sur la forme des conidies, ^{la vitesse} de croissance et

l’aspect

des colonies in vitro, conduisent à la définition de 2 variétés au

sein de

l’espèce herpotrichoides:

^il s’agit ^des

variétés

herpotrichoides

^et acuformis. Deux nouvelles espèces ^de Pseudocercosporella

sont

également

décrites: aestiva et an-

guioides.

^{Les critères} morphologiques ^et phy- siologiques permettant ^de différencier les variétés

herpotrichoides

^{et acuformis sont les}

suivants :

—

le rayon de croissance des colonies sur

milieu PDA à

10 j

^{et à 20 °C est en} moyenne de 12 mm pour

herpotrichoides,

^{de 5 mm} pour acuformis. Les

températures

cardinales de croissance

mycélienne

^sont identiques;

— chez

herpotrichoides,

^{les colonies à}

marges uniformes ^sont grises ^ou

gris-olive

tandis qu’elles ^sont à marges irrégulières ^et

pigmentées

^en

gris

^ou marron-gris ^{chez acu-}

formis

(sur

^milieu

PDA).

^{Les 2 variétés ne} peuvent s’anastomoser entre elles;

— les conidies

d’herpotrichoides

^sont

courbes ou droites et mesurent

52 μm

^{de lon-}

gueur moyenne, celles d’acuformis sont tou-

jours

^droites,

longues

^de 65 μm ^{en moyenne.}

Les 2 variétés

sporulent

abondamment sur mi- lieu SNA et sous lumière noire, ^en

particulier

la variété acuformis.

En

Allemagne,

^{Schreiber et Prillwitz}

(1985)

montrent l’existence d’une variabilité à l’inté- rieur de chacune des variétés

herpotrichoides

et acuformis. Cette variabilité porte ^{sur la vi-}

tesse de croissance et la coloration du my- célien en culture sur milieu PDA.

Creighton (1989), ^en Angleterre, signale l’existence d’isolats à

morphologie

^intermé-

diaire sur milieu PDA

qui

^ne correspondraient

pas forcément à des

mélanges

d’isolats de chacun des types ^{et dont la}

description

^diffère

de celle des précédents ^{auteurs. En}

Belgique,

des isolats à

morphologie

intermédiaire entre

types ^{W et R sont}

également

^{mis en évidence}

(Maraite

^et al, 1985).

En France, ^le principal critère de différen- ciation des isolats est la vitesse de croissance

journalière

^{sur milieu PDA ou sur milieu à}

base de sels minéraux, glucose ^et extrait de levure, ^{à 20 °C : on} distingue les isolats à croissance normale ou rapide

(dénommés

^N

ou I) dont la vitesse de croissance est supé-

rieure à 2 mm, ^{de ceux} à croissance lente

(dé-

norr més L ou II) dont la vitesse de croissance est inférieure à 1,5 mm par jour (Leroux ^et Gredt, 1985; ^{Cavelier et} al, 1987).

La différenciation des 2 types ^{de souches}

est

également possible

par le ^test de

pigmen-

tation du milieu de culture à base de semoule de maïs : les isolats W sont à l’origine ^d’une

coloration vert-noir du milieu, tandis que les isolats R induisent une pigmentation ^{rose ou}

brun pâle (Creighton, 1989).

Au

plan

^{de la}

physiologie

de la nutrition des 2 types d’isolats, quelques ^{données concer-}

nant l’influence des sucres sur la croissance du champignon figurent ^{dans la} littérature.

Bien que la maladie soit

qualifiée

^de

high

^su-

gar disease (Evans ^et Rawlinson, 1977), l’augmentation ^{de la teneur en} glucose ^dans

le milieu nutritif semble affecter la croissance des souches; ^{cet effet}

dépressif

^{se faisant} plus sentir chez la variété

herpotrichoides

que chez acuformis. De même, ^une concentration

importante ^{en fructose} (de l’ordre de

3%)

^in-

hibe fortement

l’élongation

^des

hyphes

^{des 2} types (Nirenberg, 1984).

Dans un souci de clarification, de nombreux auteurs ont cherché à établir des corres-

pondances ^entre types décrits selon les dif- férents critères. Nirenberg (1981), King ^et Griffin

(1985)

^{ont associé les variétés}

herpo-

trichoides et acuformis

respectivement

^aux types ^{W et R définis} auparavant par Lange

de la Camp

(1966a,b)

^{et Scott et al} (1975).

En Angleterre, les isolats Fast even et Slow

feathery

décrits par Brown ^et al

(1984)

^selon

la

morphologie

^et la vitesse de croissance des colonies in vitro sont assimilés aux types ^W

et R (Hollins ^et al,

1985).

^Plus largement, ^Le-

roux et al

(1985)

^{font la} relation entre, d’une part, -type W, ^variété herpotrichoides ^{et isolat}

N ou I- et, ^d’autre part, -type R, ^{variété acu-} formis et isolat L ou II -; toutefois Mauler et

Fehrmann

(1987a)

affirment que,

d’après

l’étude

morphologique

^du champignon

(carac-

téristiques des colonies et conidies), ^{la clas-}

sification en 2 variétés

d’après Nirenberg (1981)

^ne recoupe pas

parfaitement

^{celle en}

2 groupes de virulence.

Critères biochimiques

Les études électrophorétiques concernant P

herpotrichoides sont toutes récentes (elles ^ont

débuté en 1987). ^Elles comprennent, ^{non seu-} lement la mise en évidence des profils de pro- téines totales du mycélium, ^mais

également

la révélation de nombreux systèmes enzyma-

tiques.

Les travaux de Bolik et al

(1987)

^montrent qu’il ^est possible de différencier aisément les

espèces herpotrichoides, anguioides

^{et aesti-}

va au sein du genre Pseudocercosporella ^sur

la base des

protéines

^{totales en conditions}

natives ou dénaturantes. En comparant ^les profils

protéiques

^d’autres

espèces

^{de cham-} pignons parasites ^du pied des céréales (Rhi-

zoctonia cerealis, Fusarium sp, Microdochium

nivale), des bandes

protéiques spécifiques

^de l’espèce ^P herpotrichoides ^ont été observées

(Weege ^et al, 1991). Des bandes

protéiques caractéristiques

^de

chaque

type de souches sont

également

^{mises en évidence} (Bolik ^et al, 1987; ^{Lind et} al, 1987; Unger, 1989; ^Pou-

pard

^{et Cavelier,} 1990; Weege ^et al,

1991);

ce nombre de bandes

spécifiques

^{varie en}

fonction des auteurs (1-5 bandes); ^{les diffé-}

rences à ce niveau peuvent provenir ^{du nom-}

bre d’isolats étudiés

(1-10

isolats de

chaque

type ^{selon les} auteurs) ^et des conditions élec-

trophorétiques

^{mises en oeuvre dans ces dif-}

férents travaux.

L’étude de Julian et Lucas

(1990)

^{met en}

évidence la difficulté de

distinguer

^{les 2} types de souches par ^leurs

protéines

^{solubles to-}

tales

(nombre

^élevé de bandes

protéiques,

médiocre

reproductibilité

^des

profils),

mais par contre, la différentiation ^est aisée en révélant certains systèmes enzymatiques, ^{dont les} systèmes estérase,

glutamate-déshydrogé-

nase,

glucose-phosphate-isomérase

^{et ma-}

late-déshydrogénase.

^{Sur une centaine}

d’isolats de P

herpotrichoides d’origine géo-

graphique différente, ^aucun n’a montré un pro- fil

iso-enzymatique

intermédiaire entre type ^W

et type ^R. La diversité

géographique

^{n’a induit}

aucune variation dans les bandes

majeures

d’iso-enzymes ^de chaque type d’isolats : une

grande

homogénéité

^{existe donc} à l’intérieur d’un même type. Cette étude de polymor- phisme enzymatique ^{est en accord avec la}

classification de

Nirenberg

(1981).

Quelques

isolats à morphologie in vitro de type ^{W ont} cependant été classés dans le type ^R d’après

leurs

profils

enzymatiques; ^{ces isolats} parti-

culiers ont, par ailleurs, ^un pouvoir

pathogène

correspondant ^au type ^R.

D’autres travaux mettent

également

^{en évi-}

dence la différentiation des variétés

herpotri-

choides et acuformis par certains

systèmes enzymatiques

^{mais sur un nombre}

plus

^limité

de souches : les

systèmes

^{étudiés sont les es-}

térases

mycéliennes

^{et 2} groupes

d’enzymes

extracellulaires

(pectine-méthyl-estérases

^et

ribonucléases)

(Unger, 1989;

Weege

^et al, 1991).

Qu’il s’agisse ^{de la}

séparation

des pro- téines

mycéliennes

^{totales ou} de la mise en

évidence de certains

systèmes enzymatiques,

il semblerait que les études

électrophoréti-

ques

puissent

permettre de différencier les 2

types de souches de façon

plus

objective que les critères décrits dans la section Critères

morphologiques

^et

physiologiques;

^{la mise en}

oeuvre de ces techniques pourrait ^{se révéler}

utile en routine pour la caractérisation de ^P

herpotrichoides.

VARIABILITÉ DU POUVOIR

PATHOGÈNE

DE P HERPOTRICHOIDES

Nombreuses sont les données dans la littéra- ture qui concernent les interactions entre P

herpotrichoides ^{et sa} plante hôte; ^{ces der-} nières sont étudiées la plupart ^du temps ^dans le but de sélectionner des

génotypes

^résis-

tants. Il nous a semblé intéressant de

dégager

plusieurs points concernant :

—

la gamme d’hôtes ^et les

spécialisations

^de

ce

champignon;

— l’incidence des types ^{d’isolats et} l’évolution

de

chaque

type ^{en relation avec le}

dévelop-

pement ^{de la}

plante;

—

la nature des relations entre types ^d’isolats installés sur la même

plante.

Définition des types ^d’isolats

d’après

leur virulence

P herpotrichoides peut être décrit comme un

parasite ^à large gamme d’hôtes; ^{il est} patho-

gène

^sur les différentes céréales, ^le blé, l’orge, ^le seigle ^{et l’avoine. Il est}

également

capable ^{de se}

développer

^sur certaines gra- minées

spontanées

^{dont le} chiendent, ^{la fé-} tuque élevée, ^le

paturin,

^le

vulpin

^des

champs

(Ponchet, 1959). La sensibilité du seigle ^{et de}

l’avoine au

parasite

^est toutefois minime

(Foex ^et Rosella, 1934; Hårdh, 1953). ^L’Ae- gilops sp, graminée très voisine du blé, pré-

sente des différences de sensibilité à ce

champignon. ^Les

lignées

les moins sensibles

d’Aegilops ventricosa sont utilisées dans les programmes de sélection _{pour la} résistance

au

piétin-verse

(Doussinault ^{et Dosba,} 1977).

Lange ^{de la}

Camp

(1966a,b) ^{définit 2}

groupes de virulence:

—

le groupe ¹

comprend

^{des isolats, dénom-}

més « W » ou ^« weizen » issus en

majorité

^de

blé et d’orge ^dont

l’agressivité,

^{forte sur blé}

et orge, ^est

négligeable

^sur

seigle;

—

le groupe ^{2 est} constitué par des isolats

appelés

^{« R » ou «} roggen » provenant princi-

palement

^de seigle; ^leur pouvoir

pathogène

sur blé, orge ^et

seigle

^est

comparable.

Les observations de Scott et al

(1975)

confirment celles de

Lange

^{de la}

Camp:

ⁱⁿ

vivo, des isolats particuliers ^{issus de} seigle

(isolats

^{« R » ou} « rye ») ^se différencient

éga-

lement des autres isolats

(« W

^{» ou}

« wheat »),

provenant ^{de blé ou} d’orge, par leur agressi- vité sur

seigle identique

^{à celle sur blé.}

Ces auteurs introduisent la notion de groupes de virulence ^{et non} pas de formes

spéciales

^{chez P} herpotrichoides. ^Il n’y ^aurait

pas d’adaptation particulière ^du parasite ^{à un}

hôte particulier, quelle que soit la plante ^d’ori- gine de l’isolat. Cette remarque ^est

reprise

par Schreiber ^et Prillwitz

(1985),

mais de fa- çon

plus

^{nuancée, avec l’idée} d’une certaine

spécificité

de la variété

herpotrichoides

^sur

blé. De même certains isolats issus de seigle

et décrits par Scott ^et al

(1975)

^{ont une forte}

affinité pour ^cette céréale et seraient moins

adaptés

à infecter le blé et

l’orge.

Cunningham (1981)

^{décrit un} type

supplé-

mentaire

(différent

^du type

R),

^le type ^C

(« couch»),

^et

l’oppose

^au type ^{W. Le}

pouvoir pathogène

^du type ^{C, en}

plus

^{de celui}

expri-

mé sur blé et sur orge, s’étend ^au chiendent.

Scott et Hollins (1980) résument les inté- ractions existant entre types ^{d’isolats et hôtes} différentiels: à côté des types W, ^{R et} C, ^un type supplémentaire ^dont l’agressivité ^{est ob-}

servée seulement sur blé et Aegilops squar-

rosa est décrit. Les types ^{R et C sont}

également pathogènes

^{sur cette} dernière gra- minée tandis qu’aucun ^des types n’attaque

Aegilops

ventricosa.

Pouvoir

pathogène

des différents types de souches observé sur

plantule

^et plante ^adulte

Les remarques concernant ce

point

^{sont su-}

jettes

^à controverse : elles reflètent les résul- tats d’essais in vivo

qui

^{ne sont} pas forcément réalisés dans les mêmes conditions

(inocu-

lum, support

végétal,

facteurs environnemen-

taux). Des tendances peuvent toutefois être

dégagées

quant ^à

l’agressivité

comparée ^des

2 types de souches:

Ainsi, ^sur plantules ^{de blé, le} type ^{W est-il}

en

général plus pathogène

que le type R, quel

que soit le type d’inoculum

(conidies, mycé- lium) (Fitt

^{et al, 1987;}

Creighton

^et al,

1989).

Hollins et al (1985) obtiennent des résultats n’allant pas dans ^ce sens, tandis que Brown et al

(1984)

n’observent pas de différences si-

gnificatives

^{entre les} pouvoirs

pathogènes

^de

chaque

type. Les souches W sont plus agres- sives sur blé que ^sur seigle, tandis que les souches R ont la même

agressivité

^{sur blé et}

sur seigle

(Lange

^{de la}

Camp,

^{1966b; Scott}

et al, 1975; ^{Hollins et} al, 1985). ^{Des études} plus ^{récentes mettent en} évidence que les ² types ^{d’isolats sont}

plus agressifs

^{sur blé} que

sur

seigle.

^Sur

seigle,

^le

pouvoir pathogène

du type ^{R est} plus important que celui du type W (Mauler ^{et Fehrmann} 1987a;

Creighton

^et al, 1989). Ces différents travaux ne sont pas réalisés dans les mêmes conditions de tem-

pérature (entre

^{7 et} 15°C selon les

auteurs),

or il semblerait que ^ce facteur joue ^{un rôle}

déterminant sur l’agressivité ^{des souches}

(Lange

^{de la}

Camp,

1966b; ^{Goulds et} Fitt,

1991).

^{Les travaux} de Mauler et Fehrmann

(1987a)

^{et de}

Creighton

^{et al} (1989) ^remettent

néanmoins en

question l’opportunité

^de

l’ap-

pellation ^des types de souches en fonction de leur virulence. Sur

plantule d’orge,

^{la diffé-}

rence de

pouvoir pathogène

^entre type ^{W et} type R n’est pas distincte (Mauler ^{et Fehr-}

mann, 1987a).

Le

pouvoir pathogène

des différents types d’isolats déterminé sur plantule ^{ne reflète} pas

toujours

^celui

exprimé

^sur

plante

^adulte

(Hig- gins

^{et Fitt,}

1985).

Au stade plante ^{adulte et en conditions} contrôlées,

l’agressivité

des isolats R ou L sur

tiges

^{de blé est} inférieure à celle des isolats

W ou N

(Higgins

^et Fitt, 1985; Cavelier et al, 1988). ^Au

champ,

^{Bateman et al}

(1986)

^ob-

servent un pouvoir

pathogène qui

^est

supé-

rieur pour le type ^{R sur} blé d’hiver. Ce dernier résultat demeure toutefois très ponctuel.

Relation entre l’évolution des deux types ^{d’isolats et le}

développement

^de

la

plante

^hôte

Les remarques qui ^suivent constituent la syn- thèse de résultats d’essais en conditions contrôlées et de plein champ: ^{ont été étu-} diées, ^d’une part, ^la

progression

^du

parasite

dans la plante ^{à travers les} gaines

jusqu’à

^la tige et, d’autre part, la relation entre le déve-

loppement

^{de la} plante ^et l’intensité de la ma-

ladie

provoquée

par chacun des types.

Dans les conditions naturelles du Palatinat

en Allemagne, ^{Schreiber et Prillwitz}

(1985)

isolent de

façon importante

la variété acufor- mis à tous les stades étudiés

(21-25 :

tallage,

29-30: fin

tallage-redressement,

^51-59:

gaine éclatée-épi dégagé)

^{avec une}

augmentation

de ce type d’isolat à tous les stades.

En France, ^{il est} possible d’isoler les 2

types ^{à tous} les stades de la plante (l’isole-

ment d’un type ^{déterminé est} plus ^en rapport

avec l’origine

géographique

^de l’échantillon

végétal);

^de façon

générale,

^le type ^{L est} éga-

lement isolé

plus fréquemment

^{en fin de vé-}

gétation

de la céréale

(Leroux

^et Gredt, 1988b).

En ce qui ^concerne le passage à ^travers les gaines, ^en conditions contrôlées sur blé, Schreiber et Prillwitz

(1985)

^{observent un dé-}

veloppement

^{semblable des 2 variétés}

jusqu’à

la

septième

gaine,

puis

^à partir ^{de cette der-} nière, ^{une évolution} plus rapide de la variété

herpotrichoides.

Mauler et Fehrmann

(1987a,b)

^{en étudiant}

les différents stades de l’infection sur diffé- rentes variétés de blé ont

remarqué

que,

quelle que soit la sensibilité de la céréale, ^les processus de l’infection liés ^au type ^{R sont}

plus

lents que ^ceux dus au type ^{W et ne} conduisent pas ^au niveau d’attaque ^{élevé en-}

gendré

par ^ce dernier type.

Cavelier et al

(1987)

^montrent que

l’agres-

sivité du type ^{N est}

supérieure

à celle du type L à la montaison : au stade 39, ^le type ^{N est}

présent

^{sur la}

tige,

contrairement au type ^L.

La fréquence des isolats de type ^{L observée}

sur

gaines

^est

toujours

voisine de celle de l’inoculum de

départ,

^alors qu’au ^{moment du}