Ann. Biol. anim. Bioch. Biophys. 1 (i) 1 9 6 1
REGRESSION U N I L A T É R A L E DES CORPS JAUNES APRÈS HYSTERECTOMIE P A R T I E L L E CHEZ LA T R U I E
F . D U M E S N I L D U B U I S S O N
a v e c l a c o l l a b o r a t i o n technique de J . GOUSSOPOULOS et J . B . MEUROT Station de Recherches de Physiologie animale, Centre national de Recherches zoolechniques, Jouy-en-Josas.
S O M M A I R E
Par l'ablation de la plus grande partie d e l'utérus de la truie, pratiquée entre le 7e et le 9e jour du cycle, il est possible de provoquer u n e dissymétrie entre le f o n c t i o n n e m e n t d e s 2 ovaires : e n effet, les corps j a u n e s , présents a u m o m e n t de l'opération, persistent a v e c leur allure t y p i q u e fonc- tionnelle sur l'ovaire situé d u côté opposé a u fragment de corne laissé ; de l'autre les corps jaunes régressent c o m m e en fin d e cycle.
L a taille d u m o r c e a u d'utérus laissé semble être l'élément primordial de ce p h é n o m è n e ; elle doit être inférieure à 2 6 c m . L e fragment p e u t être ligaturé o u non. Il p e u t se trouver n'importe o ù sur le ligament large, m a i s , s'il est situé dans la partie tubaire de la corne utérine, la réaction ovarienne intervient a v e c u n e plus grande régularité. L a dissymétrie persiste p e n d a n t a u moins 1 0 0 jours.
A u cours d ' u n précédent travail, nous avions montré avec D A U Z I E R (1959) que l'hystérectomie t o t a l e entraîne chez l a truie le maintien des corps jaunes p e n d a n t une durée égale, a u moins, à celle d e l a gestation.
Ceci laissait supposer q u e l a durée d ' a c t i v i t é d u corps j a u n e est contrôlée p a r l'utérus. L ' e x i s t e n c e d'une telle relation a déjà été signalée dans quelques espèces
( L O E B , 1923, c o b a y e ; A S D E L L et H A M M O N D , 1933, lapine ; W I T B A N K et C A S I D A , 1956, brebis e t génisse). P o u r préciser les modalités de ce contrôle a v a n t d'en rechercher le mécanisme, nous avons pratiqué un certain nombre d'hystérectomies partielles s u r truies.
M A T É R I E L E T M É T H O D E S
Les a n i m a u x utilisés sont de jeunes femelles nullipares de 1 0 0 kilos environ, de race Large- W h i t e et dont les cycles sont déterminés par une présentation biquotidienne à un verrat « b o u t e - e n - train ». Les ablations o n t été pratiquées entre le 7e e t le 9e jour du cycle, le premier jour de l'cestrus correspondant a u jour 1 . L'une des cornes, presque toujours la droite, a é t é entièrement prélevée.
Article publié par EDP Sciences et disponible sur le site http://rnd.edpsciences.org ou http://dx.doi.org/10.1051/rnd/19611105
i o 6 F. D U MESNIL D U BUISSON
D e l'autre côté, on a laissé u n i q u e m e n t u n morceau de corne dans la partie contigùe à la trompe d e Fallope (partie tubaire de la corne) sauf d a n s d e u x séries d'animaux o ù l'on a laissé r e s p e c t i v e m e n t un fragment cervical de l a corne et u n fragment médian. L e s corps jaunes e t les follicules o n t é t é c o m p t é s au m o m e n t d e l'opération, l e s m o r c e a u x d'utérus enlevés o n t été pesés séparément e t , e n a d m e t t a n t que les deux cornes aient été identiques, on a évalué par différence la taille et le poids d u morceau laissé.
R É S U L T A T S
Importance de la taille du fragment
N o u s a v o n s d'abord recherché si l'utérus était nécessaire en totalité ou si u n fragment d'utérus laissé en p l a c e p o u v a i t à lui seul assurer le contrôle ovarien.
L e c y c l e œstrien se poursuit (tableau i ) , lorsque le morceau d'utérus mesure plus de 30 c m (poids supérieur à 65 g) ; 12 truies sur 13 sont alors revenues en chaleur normalement, mais, a v e c u n c y c l e s o u v e n t plus long, puisque 5 fois sur 1 2 , il a duré plus d e 25 jours.
TABLEAU I
Morceau d'utérus laissé
Truies traitées
Non revenues en chaleur
Revenues en chaleur
Durée du cycle (en jours)
Place Longueur
en cm
Poids en g
Truies traitées
Non revenues en chaleur
Revenues en chaleur
Moyenne Cvcle de 25 jours et plus
Haut de la corne 102
à 72
210 à
165 5 0 5 22,4 3
Haut de la corne 50
à 30
86 à 65
8 1 7 21,9 0
Haut de la corne 26
à 24
58 à 29
4 2 2 21,5 0
Haut de la corne
inférieur à 20
inférieur à 26
18 18 0 — —
Milieu ou bas de la corne
20 à 46
25 à 92
10 3 7 24,5 3
Milieu ou bas de la corne
inférieur à 20
inférieur à 39
9 6 3 23,5 1
A u contraire, chez 18 truies o ù u n morceau d'utérus, de longueur comprise entre 10 e t 20 c m était laissé, aucun retour e n chaleur n ' a été signalé, mais l a persis- tance des corps jaunes présentait u n caractère i n a t t e n d u : ne persistent en effet q u e
RÉGRESSION UNILATÉRALE D E S CORPS J A U N E S 107
TABLEAU 2
Ovaire du côté du fragment d'utérus laissé Ovaire du côté opposé au d'utérus laissé
fragment
Intervalle
chaleur- Nombre de cj fonctionnels Poids Nombre de cj fonctionnels Poids
abattage moyen des
cj régresses restant à l'abattage
quantité de moyen des
cj restant à l'abattage
(fonct.)
abattage moyen des
cj régresses restant à l'abattage
quantité de moyen des
cj restant à l'abattage
(fonct.) à l'opé-
ration à l'abattage
moyen des cj régresses
restant à l'abattage
mucus à l'opé-
ration à l'abattage
moyen des cj restant à
l'abattage (fonct.)
33 jours !) 0 33 mg 1 c m3 8 8 397 mg
fi
0 néant 6 8 510 mg40 jours 5
3 0 0
35 mg 25 mg
3 c m3 néant
10 7
0 7
530 mg 462 mg
7 2 de 321 mg 65 mg néant 8 8 428 mg
7 0 traces 25 c m3 10 10 532 mg
C 0 — 6 c m3 7 S —
55 jours 10 0 traces néant 6 0 5 cj rég de
32 mg
5 0 26 mg — 9 9 495 mg
y 0 traces 11 11 413 mg
11 0 + 9 d e l l 5 m g (71-156) + 1 de 14mg
traces qqs gouttes 1 1 + 4 d e 2 1 6 m g (179-294) + 3 d e l 0 4 m g
(72-144)
420 mg
9 0 + 3 de471mg traces néant 8 0 + 7 de 453mg
105 jours (373-556) (396-556)
6 0 néant 12 c m3 8 8 460 mg
8 0 + 1 d e l 2 S m g néant 1 c m3 8 8 + 1 d e l 4 4 m g 295 mg 17 0 + 7 de 94 mg
(37-144)
néant qqs gouttes 3 4 + 5 d e H S m g (41-231)
4 21 mg 1
9 0 17 mg 1 c m3 6 7 729 mg
8 0 traces 13 c m3 8 8 921 mg
12 0 + 1 de421mg traces néant 10 0 + l l d e 3 4 9 m g
115 jours (314-465)
+ 1 de 75mg
5 0 traces 2 c m3
fi
6 703 mg9 0 traces 7 c m3 3 3 —
Ces corps jaunes à 40-55 jours présentent exactement l'aspect des corps j a u n e s que l'on t r o u v e à ce m o m e n t sur une truie gestante. P o u r 7 truies, les poids m o y e n s furent les suivants : 532, 530,510, 495,462,428,413, soit un poids m o y e n sur l'ensemble de 485 mg, ce qui est t o u t à fait équivalent au poids m o y e n des corps jaunes des truies gestantes à 40-44 jours de gestation (427 m g en moyenne, 206-630 m g — sur 962 corps jaunes). L e u r section comme leur surface est rouge ; ils sont assez mous ; leur diamètre est compris entre 9 et 1 1 m m .
Sur l'ovaire adjacent à la fraction de corne utérine au contraire, les corps j a u n e s les corps j a u n e s situés sur l'ovaire du côté opposé au morceau d'utérus restant (tableau 2).
i o 8 F . D U M E S N I L D U B U I S S O N
ont très fortement régressé : diamètre et poids respectivement compris entre 2-4 m m e t 25-60 m g ; ils sont durs et leur couleur est j a u n e à ocre foncé.
Hystéreclomie partielle le 7kmB jour du cycle.
Truie abattue après 115 jours sans chaleur.
Position du fragment d'utérus conservé
U n e fraction médiane ou cervicale de corne joue-t-elle le m ê m e rôle qu'une fraction tubaire sur l'ovaire homo-latéral ?
A v e c une longueur d'utérus supérieure à 20 cm, c o m m e précédemment, la majo- rité des truies sont revenues en chaleur (7 fois sur 10 : 3/4 cas a u milieu, 4/6 cas pour la partie cervicale de la corne).
Q u a n d le c y c l e a été interrompu, en général, la réponse a été e x a c t e m e n t la même que précédemment : a s y m é t r i e c o m p l è t e dans la régression des corps j a u n e s (6 cas sur 9). Cependant on a constaté, dans les autres cas, des réponses a t y p i q u e s : chez 2 truies, les ovaires ont réagi c o m m e après h y s t é r e c t o m i e totale, le m o r c e a u laissé à chacune des truies étant du reste particulièrement petit, et chez une truie, o n a retrouvé après 55 jours, sur les d e u x ovaires, des corps jaunes de taille variable, p o u v a n t provenir d'ovulations successives sans manifestation de l'œstrus.
Donc, l'asymétrie semble plus difficile à obtenir quand le fragment n'est p a s lié à la trompe, cependant l'existence de ces s i x cas indique d'une façon certaine que la position du morceau de corne utérine laissé, p a r rapport à l'ovaire correspondant influe seulement sur la précision de la réponse mais ne modifie p a s son caractère.
Influence possible de la distension du fragment de la corne par la sécrétion utérine
D e s sécrétions sont rarement présentes dans la lumière quand le morceau d'utérus maintenu est en continuité a v e c le c e r v i x ; inversement, u n p e u de liquide
R É G R E S S I O N U N I L A T É R A L E D E S C O R P S J A U N E S
est souvent retrouvé quand le fragment de corne est a t t e n a n t à l a trompe. Ainsi, dans ce dernier cas, à 40 jours ou moins, on a trouvé, pour u n l o t de 5 truies, 2 utérus contenant 3 c m3 et 1 c m3 de liquide — et après 55 jours et surtout à 105 jours (ta- bleau 2), on a presque touj ours (8 cas sur 10) recueilli u n p e u de sécrétion intra-utérine : c'est u n liquide filant, mucoïde, p e u épais, de teinte t o u t à fait caractéristique, v i o - lacé, légèrement opalescent. E n général, il y en a moins de 1 c m3, mais certains frag- ments d'utérus en contenaient b e a u c o u p plus : 8, 1 2 , 1 3 , 24, 25 c m3 de liquide. Il ne semble p a s y a v o i r de relation entre le v o l u m e de liquide et la réponse. L a corne n'est du reste que très rarement distendue.
E n p r a t i q u a n t s y s t é m a t i q u e m e n t l a m ê m e opération, et en a y a n t soin de laisser béante une e x t r é m i t é du fragment d'utérus, nous a v o n s obtenu 5 fois sur 5 la dissy- métrie typique, ce qui p r o u v e que la distension par la sécrétion intra-utérine ne joue pas un rôle essentiel dans l e mécanisme.
Moment de Vapparition de la dissymétrie fonctionnelle des deux ovaires N o u s a v o n s a b a t t u après hystérectomie partielle, (20 c m environ de fragment tubaire g a u c h e de l'utérus laissé), 1 1 truies entre 1 7 et 29 jours après le début de l'œstrus, afin de connaître le m o m e n t où diverge le fonctionnement des d e u x ovaires.
A 17 jours, les ovaires ne présentent p a s encore entre e u x de différences macros- copiques (3 cas). A u contraire, dans les autres catégories (abattage de 2 truies à 22Jours, 3 truies à 25 jours e t 3 truies à 29 jours), p a r t o u t la différence est nette entre les corps jaunes d'un côté et de l'autre. D a n s d e u x cas, nous avons p u en outre, constater la façon progressive dont p e u t s'exercer l'action de l'utérus sur l'ovaire du côté correspondant.
Ainsi, pour la truie 1048, le 2 2e jour, sur l'ovaire gauche, eu plus de 2 corps jaunes typiques régresses, quoique encore assez gros (moyenne 95 m g ) , on t r o u v e u n e série de 5 corps jaunes encore a p p a r e m m e n t fonctionnels mais beaucoup moins gros que les corps jaunes d u côté opposé (moyenne 454 m g contre 661 mg). E n dehors de leur taille, d'autres caractères indiquent u n d é b u t de régression de ces corps jaunes : consistance plus ferme, section moins rouge, vascularisation plus visible en surface.
D e m ê m e pour l a truie 998, on a v a i t compté au m o m e n t de l'opération 1 1 corps jaunes fonctionnels. Or, le 2 9e jour d u cycle, on t r o u v e sur le m ê m e ovaire, 7 corps jaunes de poids très v a r i a b l e (107, 205, 230, 234, 322, 340, 357 mg) présentant plus ou moins les caractères d u début de la régression et 4 corps jaunes t y p i q u e m e n t régresses (moyenne 42 m g ) .
Les 6 autres truies abattues entre 22 et 29 jours, montrent d'un côté des corps jaunes complètement régresses et de l'autre, des corps jaunes a p p a r e m m e n t fonc- tionnels. L a régression unilatérale s'amorce donc au m o m e n t où normalement le corps jaune involuerait dans le cycle, mais, alors que l a régression est très brutale durant l'œstrus ( B U R G E R , 1952), il est possible que, dans les conditions expérimentales, elle s'étale sur u n e durée b e a u c o u p plus longue, qui dépend peut-être de l ' a c t i v i t é du fragment utérin laissé.
Persistance de la dissymétrie fonctionnelle. — Inertie de l'ovaire contigu à l'utérus.
D i x truies o n t été conservées pendant plus de 100 jours après l'ablation partielle de l'utérus (partie tubaire laissée d'un côté). Sur 8 d'entre elles, les corps jaunes correspondant à c e u x comptés au m o m e n t de l'opération ont été retrouvés d'un côté
I I O F . D U M E S N I L D U B U I S S O N
seulement, c o m m e précédemment, a v e c les caractères de corps jaunes fonctionnels de gestation. D a n s 3 cas, leur poids m o y e n dépassait 700 m g . Mais alors q u ' à 55 jours, on ne t r o u v a i t aucune formation lutéique a u t r e sur l'ovaire, à 100 jours e t plus, a u contraire, on t r o u v e s o u v e n t (3 sur 8), aussi bien d ' u n côté q u e d e l'autre, en p l u s des corps jaunes de t y p e fonctionnel persistant sur u n ovaire, des corps jaunes supplémentaires b e a u c o u p plus petits q u ' e u x , de taille très v a r i a b l e sur u n m ê m e ovaire. De t a b l e a u 3 illustre le cas de la truie 1028.
D'apparition de ces corps jaunes supplémentaires sur les 2 ovaires semble indi- quer q u ' a u moins après 100 jours, les ovaires sont capables de réagir tous les d e u x de la m ê m e manière à u n e stimulation h y p o p h y s a i r e , bien que présentant des diffé- rences anatomiques très profondes.
Hystérectomie partielle sur truies prépubères
E n f i n l'hystérectomie partielle a été réalisée sur 4 truies prépubères de 100 k g ; 3 fois sur 4 o n a enregistré des chaleurs 5 à 7 jours après l'opération et à l ' a b a t t a g e , 60 jours après l'intervention, dans les 3/4 des cas, les ovaires présentaient entre e u x e x a c t e m e n t l a m ê m e dissymétrie q u e c e u x des a n i m a u x pubères : corps jaunes régresses de 10 à 26 m g d u côté de l a corne laissée, corps jaunes fonctionnels du c ô t é opposé. E n ce qui concerne l'œstrus, nous ne p o u v o n s p a s affirmer que l'ablation d e l'utérus a i t u n effet spécifique, le choc p o u v a n t être à lui seul, à l'origine du déclenche- m e n t de la puberté, c o m m e nous l ' a v o n s constaté a v e c d'autres stress sur des truies de m ê m e âge.
T A B L E A U 3
Moment Corps jaunes
sur les ovaires
Côté « fragment d'utérus laissé » (gauche)
Côté opposé au fragment d'utérus laissé (droit)
Opération Corps jaunes fonctionnels
nombre 17 3 ( + 1 caché)
Abattage
C o r p s j a u n e s d e t y p e
gestation — nombre 0 4 de 421 mg en moyenne
Abattage Corps jaunes récemment formés l Nombre
<j Poids mg ( Poids moyen
7
37-50-91-92-114-130-144 94 mg
5 41-70-74-178-231
118 mg Truie 1 028 abattue après 105 jours sans chaleur.
D I S C U S S I O N
De caractère étrange de cette réaction unilatérale des ovaires pourrait faire objecter que les corps jaunes dont nous a v o n s constaté la présence a n a t o m i q u e n ' o n t p l u s leur rôle fonctionnel.
U n dosage de progestérone analogue à celui q u e R O W L A N D S e t S H O R T (1959) ont effectué sur les corps jaunes du C o b a y e après hystérectomie, apporterait évidem- m e n t la seule p r e u v e directe de leur caractère secrétoire.
R É G R E S S I O N U N I L A T É R A L E D E S C O R P S J A U N E S I I I
Cependant, en dehors de leur taille, de leur poids et de leur aspect a p p a r e m m e n t normaux, d'autres signes p e r m e t t e n t d'affirmer qu'ils sont fonctionnels. E n effet, le fragment d'utérus restant est flasque, rose-rouge ; les replis de la muqueuse sont tout à fait plats, le stroma n'est p a s œ d é m a t e u x . L e s changements de la consistance du col sont également très caractéristiques de la phase lutéique du c y c l e et de la gestation : en effet les tubérosités cervicales s'effacent presque totalement. Enfin dans le v a g i n d o n t la paroi est, elle aussi, ramollie, on rencontre, c o m m e d u r a n t l a gestation, u n m u c u s p e u a b o n d a n t et s o u v e n t poisseux.
L e s réactions qui interviennent après hystérectomie dans l'organisme en cas d'ablation ou de disparition de ces corps jaunes ou en leur absence confirment leur caractère fonctionnel q u a n d ils sont présents.
Ainsi l'apparition des formations lutéiques supplémentaires après 100 ou 1 1 5 jours de « v i e » des corps jaunes persistants, semble indiquer u n déblocage de la fonction h y p o p h y s a i r e q u ' o n p e u t attribuer selon t o u t e vraisemblance à u n ralentisse- ment de la sécrétion de progestérone des corps jaunes. N o u s avons déjà signalé
( D U M E S N I L D U B U I S S O N et D A U Z I E R , 1959) des formations analogues en fin de gestation en cas d'énucléation partielle : la m ê m e explication semble s'imposer. Ce déblocage p e u t du reste intervenir b e a u c o u p plus t ô t après l'hystérectomie partielle, si cette opération n ' a entraîné le maintien que de quelques corps jaunes : aussi a v e c 4 corps jaunes persistants seulement, nous avons constaté chez une truie, l'apparition de corps jaunes supplémentaires à 29 jours.
D e plus, la castration pratiquée du m ê m e côté que l'hystérectomie d'une corne entière (avec ablation partielle de l'autre) permet à l'ovaire voisin du fragment d'utérus qui semblait t o m b e r à l'état de repos dans le cas général, de fonctionner de n o u v e a u (ovulation, corps jaunes) (4 cas). Ainsi l'inhibition de c e t ovaire était bien due au fonctionnement des corps jaunes sur l'autre ovaire.
Enfin l ' h y s t é r e c t o m i e réalisée sur des truies en proœstrus (5 cas) ou sur des truies prépubères — truies qui n ' o n t ni les unes, ni les autres, de corps jaunes fonc- tionnels au m o m e n t de l'opération — n'empêche en rien l'œstrus ni l'ovulation ou la formation des corps jaunes. L e fonctionnement ovarien n'est donc pas perturbé par l'ablation de l'utérus en soi, mais par l a présence des corps jaunes quand l'opéra- tion en a p r o v o q u é le maintien.
Q u a n t au mécanisme d'action de l'utérus sur l'ovaire, nous l'ignorons absolu- ment ; la constatation de la dissymétrie fait penser à une action locale que les h y p o - thèses hormonales ou métaboliques ne p e u v e n t pas, à elles seules, expliquer.
U n e dissymétrie fonctionnelle des ovaires a déjà été signalée par A n i t a M A N D L
et Z U C K E R M A N N (1951) après hystérectomie unilatérale de rattes ; il s'agissait, il est vrai, seulement d'une hypertrophie folliculaire passagère qui atteignait surtout l'ovaire du côté où l'utérus a v a i t été enlevé ; les auteurs n ' e x p l i q u e n t pas le méca- nisme qui intervient.
Dans le cas qui nous intéresse on p e u t penser à u n mécanisme de t y p e réflexe comme celui que A R O N , M A R X et M A R E S C A U X (1948) ont mis à jour après stimulation des nerfs du l i g a m e n t large du c o b a y e ; mais il est probable que les modifications dans la vascularisation utéro-ovarienne j o u e n t un rôle important.
1 1 2 F. D U MESNIL D U BUISSON
S U M M A R Y
U N I L A T E R A L R E T R O G R E S S I O N O F C 0 R P 0 R A L U T E A F O L L O W I N G P A R T I A L H Y S T E R E C T O M Y
T h e whole of one utering h o m and the greater part of the other were r e m o v e d from 5 4 Large W h i t e gilts weighing a b o u t 1 0 0 kg. This opération w a s carried out b e t w e e n t h e 7 t h and g t h day of t h e cycle : the corpora l u t e a on each ovary were c o u n t e d at the same t i m e .
U s i n g a v a s e c t o m i z e d boar, the e v e n t u a l return of œ s t r u s was s u b s e q u e n t l y c h e c k e d . In the e v e n t of non-occurrence of œ s t r u s , the animais were slaughtered after 4 0 , 5 5 , 1 0 5 and 1 1 5 d a y s .
In 35 s o w s t h e w h o l e of the utérus including b o t h horns w a s r e m o v e d e x c e p t o n l y a small portion of one h o m close t o t h e Fallopian t u b e remained i n t a c t .
W h e n t h e l e n g t h of the utérine fragment t h u s conserved e x c e e d s 2 6 c m (about 1 / 4 of the l e n g t h of the utérus), anormal œ s t r u s appears after a cycle w h i c h is s o m e t i m e s slightly prolongée!
( 5 cycles o u t of 1 2 lasted 2 5 d a y s or more).
W h e n the fragment conserved is less t h a n 2 6 cm long, the females do not corne on h e a t again ( 2 0 cases out of 2 2 ) . On slaughtering at 4 0 and 55 d a y s , the corpora lutea c o u n t e d at the time of the opération, w i t h their typical functional appearance, are t o be found on the o v a r y situated on the side opposite to t h a t of the remaining utérine fragment, whereas on t h e o v a r y on the same side as the utérine fragment conserved, the corpora lutea h a v e receded as at the end of a cycle or h a v e e v e n disappeared c o m p l e t e l y .
T h e functional a s y m m e t r y of the ovaries persists, generally, for at least 1 0 0 d a y s .
In 1 9 cases, where a portion of the m é d i a n or cervical part of one horn of the utérus remained i n t a c t , r e m o v i n g ail t h e other part of the u t é r u s , the same differential reaction of the ovaries occured, b u t w i t h a lower regularity.
Reçu en juin 1960.
R É F É R E N C E S B I B L I O G R A P H I Q U E S
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