REGIME ALIMENTAIRE DU COYOTE ET SÉLECTION DES PROIES DANS UN RAVAGE DE CERFS DE VIRGINIE
EN FORT DÉCLIN: LE RAVAGE DE BONAVENTURE ( GASPÉSIE )
par
Marie-Lazarine Poulie Rolland Lemieux
Michel Crête Jean Huot
Août 1992
Direction de la gestion des espèces et des habitats Service de la faune terrestre
RÉGIME ALIMENTAIRE DU COYOTE
ET SÉLECTION DES PROIES DANS UN RAVAGE DE CERFS DE VIRGINIE EN FORT DÉCLIN : LE RAVAGE DE BONAVENTURE (GASPÊSIE)
par
Marie-Lazarine Poulie 1 Rolland Lemieux 2
Michel Crête 1>2
Jean Huot l f 3
1 Centre d'études nordiques, Université lavai
2 Service de la faune terrestre, Ministère du Loisir, de la Chasse et de la Pêche
3 Département de biologie, Université Laval
Ministère du Loisir, de la Chasse et de la Pêche Québec, août 1992
Référence à citer:
POULLE, M.-L., R. LEMIEUX, M. CRÊTE ET J. HUOT 1992.
Régime alimentaire du coyote et sélection des proies dans un ravage de cerfs de Virginie en fort déclin: le ravage de Bonaventure (Gaspésie). Québec, ministère du Loisir, de la Chasse et de la Pêche.
SP 1942-09-92
Dépôt légal
Bibliothèque nationale du Québec 3e trimestre 1992
ISBN: 2-550-26599-8
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RÉSUMÉ
Le régime alimentaire du coyote a été déterminé, au cours de l'hiver 1992,partir de l'analyse de 319 fèces récoltées dans le ravage de cerfs de Bonaventure. Il était à 98 % composé de cerf, les autres proies (lièvres, petits rongeurs, oiseaux) n'apparaissant que de façon occasionnelle. De plus, au cours des 33 jours de présence sur le terrain, 37 carcasses de cerfs ont été découvertes. Pour 32 d'entre elles, la cause de la mort a pu être déterminée et il s'agissait dans tous les cas de prédation par les coyotes. Dans cet échantillon, les mâles étaient un peu plus représentés que les femelles mais la différence n'est pas significative. La structure d'âge des animaux abattus par les coyotes différait de celle de la récolte de chasse sportive : les faons étaient sous-représentés, alors que l'inverse s'est produit pour les animaux âgés de 6 ans et plus. Par ailleurs, les animaux abattus étaient très majoritairement en bonne condition physique, ne souffrant pas de malnutrition. Les carcasses ont toutes été consommées rapidement et en entier. En l'absence de prédation, les cerfs victimes des coyotes auraient vraisemblablement survécu à l'hiver 1992, car celui-ci a été peu rigoureux. Malgré l'imprécision des estimations des densités de cerfs et de coyotes effectuées dans le ravage, un taux de prédation de 20 à 25 % semble plausible pour l'hiver 1992. En généralisant les données recueillies dans ce ravage à l'ensemble de la Gaspésie, il apparaît que, si les hivers difficiles des cinq dernières années ont amorcé le déclin du cerf dans la péninsule, à l'heure actuelle, la prédation par le coyote contribue notablement à accentuer ce processus.
1. INTRODUCTION
La dynamique des populations de cerfs de Virginie (Odocoileus virginianus) est caractérisée par de grandes fluctuations : les densités peuvent chuter très brusquement en quelques années; de la même façon elles peuvent tout aussi rapidement se rétablir dès que les conditions sont favorables. Au Québec, des études ont montré que ces cervidés sont sensibles à une détérioration de l'habitat (Duchesneau et al. 1981) ou encore à une surexploitation par la chasse (Potvin et al. 1977). Les conditions hivernales rigoureuses que les cerfs rencontrent dans la province sont également responsables de pertes élevées : dans le Bas-Saint-Laurent (ravage de Pohénégamook), en l'absence de prédateur, des taux de mortalité de 40 % ont été mesurés lors d'hivers particulièrement rigoureux (Potvin et al. 1981). De plus, plusieurs études ont été entreprises au Québec concernant la prédation par le loup (Canis lupus) . Elle semble avoir des effets très variables, allant de l'élimination pure et simple d'un ravage (Huot et al. 1978), jusqu'à un rôle plutôt secondaire (Potvin et al. 1983, 1988, 1992). En revanche, seules les données de Messier et Barrette (1979, voir aussi Messier et al. 1986) sont, à ce jour, disponibles sur l'effet de la prédation par le coyote (Canis latrans).
Ce canidé n'est apparu au Québec que récemment; effectivement, la première mention remonte à 1944 (Young et Jackson 1951). A l'époque de l'implantation des colons européens dans l'Ouest (1830), sa distribution en Amérique du Nord se limitait aux grandes plaines et aux régions du sud-ouest (Young et Jackson 1951, Nowak 1978). Le défrichage intensif et la forte ouverture des milieux par l'agriculture pratiqués depuis le début du siècle ont créé des habitats propices à cet animal, tandis que son principal compétiteur, le loup, disparaissait progressivement de certaines régions. Ces deux facteurs ont
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fourni des conditions favorables à l'extension de l'aire de répartition du coyote (Larivière et Crête 1992). A partir de 1900-1920, il a progressivement colonisé les États du nord-est (Richens et Hugie 1974, Hilton 1978) puis, dans les années 1970, il a été régulièrement signalé dans les provinces de l'est du Canada : Ontario, Québec et les provinces maritimes (Young et Jackson 1951, Lord 1961, Cartwright 1975, O'Brien 1983). Il a même atteint l'Ile-du-Prince-Edouard en 1983 (Thomas et Dibblee 1986). Une revue complète de la littérature concernant l'extension de l'aire de répartition du coyote a été faite par Larivière et Crête (1992).
A date, peu d'études ont été consacrées à l'écologie de ce canidé au Québec. Biais (1974) fut l'un des premiers à s'y intéresser; le travail qu'il a réalisé au cours des années 1972- 73, dans le sud de la Mauricie, a fait apparaître la grande variété du spectre alimentaire de cet animal. Ce travail a été suivi d'une étude de la prédation du cerf de Virginie par le coyote, entreprise de 1978 à 1979 dans le ravage d'Amstrong, en Beauce Sud (Messier et Barrette 1979, Messier et al. 1986). Par la suite, Bergeron et Demers (1981) ont comparé le régime alimentaire du coyote à celui du chien errant (Canis familiaris). à partir de l'examen de contenus stomacaux provenant de carcasses récoltées de 1975 à 1977 dans l'Estrie.
Jean et Bergeron (1984), quant à eux, fournissaient des données concernant la productivité des femelles à partir de l'examen de carcasses récoltées dans la même région de 1977 à 1979. Enfin, on s'intéresse actuellement au régime alimentaire du coyote et à la bioénergétique de ce canidé en relation avec la population de caribous (Rangifer tarandus) dans le parc de la Gaspésie
(Crête et al. 1992).
Dans les autres provinces du Canada et aux Etats-Unis, des études plus nombreuses ont été consacrées aux coyotes (revue jln Voigt et Berg 1987). Néanmoins, l'impact que ces animaux peuvent
réellement avoir dans la dynamique des populations de cervidés reste sujet à controverses. Il a été établi qu'une grande partie de l'ingestion d'ongulés par les coyotes peut provenir de la consommation d'animaux morts de causes autres que la prédation (Cross et al. 1972, Richens et Hugie 1974, Berg et Chesness 1978) . Par ailleurs, Ozoga et Harger (1966) ont décrit la prédation du coyote comme s'exerçant de façon sélective sur les animaux âgés, faibles, malades ou souffrant de malnutrition: ils en ont conclu que ce prédateur ne pouvait avoir qu'une influence négligeable sur les populations de cervidés du Michigan en hiver. De la même façon, Kie et al. (1979) ont rapporté que les coyotes pouvaient avoir un effet positif à long terme sur une population de cerf au Texas en exerçant une prédation sélective qui permet d'éviter la surpopulation, source de malnutrition, de parasitisme, de maladie et d'infécondité chez les cerfs. En revanche, les données issues des études de Bruns (1970), Nielsen (1975) et Lavigne (1991) réalisées en Utah et au Maine, ne mettent pas en évidence de prédation sélective sur les animaux les plus faibles. Plusieurs travaux ont montré que les coyotes peuvent exercer une forte prédation sur les faons en été, et qu'il peuvent être également d'importants prédateurs de cerfs adultes en hiver (Hilton 1978, Cook et al. 1971, Messier et Barrette 1979, Dibello et al. 1990). Au Québec, dans le ravage d'Amstrong, 65 % des cerfs victimes de prédation étaient des juvéniles et le taux de prédation pour un hiver de rigueur moyenne a été estimé autour de 12 % (Messier et Barrette 1979).
Cependant, en dépit de la présence du coyote, la population de ce ravage est en pleine expansion (Banville et Saint-Onge 1985, Cantin et Pichette 1989). C'est également le cas pour les populations de cerfs des zones 4, 6 et 9, dans lesquelles la récolte de chasse a atteint un niveau record en 1990. Les zones 2 et 3 affichaient pour leur part une baisse modérée (Potvin 1991).
En revanche, la situation est toute autre en Gaspésie. Cette région constitue la limite nord de l'aire de répartition du cerf de Virginie. Elle a été la plus tardivement colonisée car l'ouverture des forêts par la coupe de bois et le défrichement associé à l'agriculture y sont relativement récents, tandis que l'enneigement est souvent très important. Les premières mentions de cerfs de la Baie des Chaleurs jusqu'à Percé remontent à 1880 (Martin 1980). Ils semblent avoir été abondants dans les années 1920 et 1930 et avoir, par la suite, subi une baisse par suite de l'exploitation excessive pendant les années de crise et de feux de forêts extensifs; durant les années 1940, la population était en pleine expansion (Duguay 1948). Dans les années 1980- 1986, les cerfs étaient abondants (J. Lamoureux comm. pers.), mais il n'y a jamais eu, en Gaspésie, de ravages de taille comparable à ceux que l'on peut rencontrer dans l'ouest du Québec. Depuis 5 ans, la récolte de cerfs s'est effondrée et a atteint son niveau le plus bas jamais enregistré (Laflamme 1987, 1988, Bouchard 1989, 1990, Lamontagne et Lajoie 1991, 1992), et ce vraisemblablement en raison d'un très fort déclin de la population. Plusieurs ravages ont d'ores et déjà disparu (J.
Lamoureux, comm. pers.). Il est probable que les hivers très rigoureux des années 1989 à 1991 (Breton 1992) aient été responsables d'une forte mortalité par inanition, qui a été vraisemblablement le point de départ du déclin actuellement observé (Potvin et Landry, comm. pers.). Cependant il est également apparu que, dans ce contexte, le coyote, arrivé dans la région dans les années soixante-dix (Georges 1976) et rapidement devenu abondant, pouvait avoir un impact sur cette population de cerfs en difficulté (Lamontagne et al. 1992). Dès lors, il importait de définir à quel degré la prédation exercée par le coyote a pu, et peut encore actuellement, contribuer au déclin des populations de cerfs dans la péninsule. L'objet de la présente étude a été de recueillir des données allant dans ce sens.
Nos objectifs ont été les suivants :
déterminer la part prise par le cerf dans l'alimentation hivernale des coyotes fréquentant un ravage gaspésien représentatif,
établir les causes de mortalité des cerfs consommés par les coyotes,
déterminer l'âge, le sexe et la condition physique des animaux abattus,
décrire les circonstances de la mise à mort des cerfs, les facteurs ayant contribué au succès de la chasse.
2. SECTEUR D'ÉTUDE
Le ravage de Bonaventure a été choisi comme site d'étude car il représentait la plus grande aire d'hivernage du cerf en Gaspésie (G. Landry, comm. pers.). II est situé au sud de la péninsule gaspésienne, à 40 km au nord de la ville de Bonaventure, dans la Baie des Chaleurs. Il s'étend de part et d'autre de la rivière Bonaventure, au niveau de trois de ses confluents : les rivières
"Reboul", "Petite-Est" et "Bonaventure-Ouest". La vallée est très encaissée: le lit de la rivière est situé à environ 100 m au dessus du niveau de la mer alors que les plateaux adjacents dépassent souvent les 350 m. En hiver, les voies d'accès au ravage se limitent à deux pistes de motoneige: une qui longe la rivière Bonaventure ainsi qu'une partie de la Bonaventure-Ouest et une autre qui relie la Petite-Est à la rivière Reboul en passant par les plateaux.
La couverture forestière est à dominance résineuse : sapin baumier (Abies balsamea), épinette blanche (Picea glauca), thuya occidental (Thuia occidentalis), particulièrement abondants en bordure de rivière. Selon le plan d'aménagement effectué en 1990 (Gauthier, Parent et associés 1990) qui prend en considération une superficie de 119 km2, le ravage fournit assez de nourriture pour répondre aux besoins d'une population de cerfs dont la densité serait de 15 individus au km2. La biomasse produite représenterait plus du double de la biomasse requise par une telle population. En revanche, le couvert serait un peu faible pour abriter une telle population.
Des survols en hélicoptère ont permis de constater la présence de rares orignaux (Alces alces) dans le ravage. Les relevés
faits au sol ont montré que les traces de lièvres d'Amérique (Lepus americanus) étaient également rares et que les traces les plus abondantes étaient, de loin, celles de coyotes. Quelques pistes de renards roux (Vulpes vulpes), de lynx (Lynx canadensis), de pékans (Martes pennanti) et de martres d'Amérique (Martes americana) ont été observées.
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3. MATÉRIEL ET MÉTHODE
La cartographie du ravage a été effectuée en février 1987, 1990 et 1992, par relevé aérien de pistes. La densité de cerfs dans le ravage a été estimée en février 1992 par la technique du double inventaire aérien (Potvin et al. 1991). La superficie couverte par l'inventaire a été de 212 km2 et le décompte des cerfs a été fait sur 45 parcelles de 30 ha (60 m x 5 km).
Pour caractériser l'hiver 1992, nous avons exploité les données recueillies à la station nivométrique de Cascapedia, située à environ une cinquantaine de kilomètres à l'ouest du ravage (Breton 1992). De plus, à chacune des périodes de présence sur le terrain (exception faite de la dernière), un relevé de l'épaisseur et de la résistance de la neige à l'aide d'une règle à neige et d'un "pénétromètre" de Verme (1968), tel que modifié par Stephenson (1973), a été réalisé dans une forêt mature de résineux, en bordure de la rivière Bonaventure, sur un terrain plat. Chaque relevé correspondait à la moyenne des mesures prises le long d'une ligne, à 10 emplacements espacés de 1 m les uns des autres.
Une équipe de deux personnes a été présente sur le terrain au cours de quatre périodes successives durant l'hiver 1992 : du 16 au 31 janvier (16 jours), du 19 au 26 février (8 jours), du 10 au 16 mars (7 jours), et enfin du 30 au 31 mars (2 jours), soit un total de 33 jours. Ces personnes circulaient dans le ravage en motoneige, parcourant quotidiennement une cinquantaine de kilomètres sur les pistes, les rivières gelées et les sentiers secondaires. L'ensemble des voies accessibles du ravage était parcouru en trois jours.
Toutes les fèces vues au cours de ces déplacements ont été récoltées; des fèces ont également été ramassées à proximité de carcasses de cerfs. L'ensemble des fèces récoltées a permis la détermination du régime alimentaire par l'examen des restes non digérés qu'elles contenaient. Chacune a été identifiée individuellement à l'aide d'une étiquette portant sa localisation, la date de déposition et la date de récolte. Les fèces ont été congelées jusqu'à leur analyse au laboratoire.
Elles ont alors été séchées à l'étuve, à 70° C, durant 24 h pour être ensuite lavées sous l'eau courante dans un tamis à mailles de 2 mm. L'identification spécifique des restes non digérés a été faite par examen macroscopique à la loupe binoculaire, en effectuant des comparaisons avec une collection de référence.
Cette détermination était relativement aisée pour ce qui était des dents, griffes, plumes, fragments d'os ou de végétaux. Pour ce qui était des poils, qui représentaient les restes les plus souvent retrouvés, leur coloration, leur diamètre et la forme de leurs ondulations ont été examinés. En cas de doute, les poils étaient placés dans une goutte d'eau entre lame et lamelle et observés au microscope à un grossissement de 100 x. La structure de la medulla, par comparaison là aussi à une collection de référence, permettait de différencier les poils de cervidés des poils de rongeurs ou de carnivores. Les poils de cervidés ont alors été dégraissés à l'aide de toluène ou de 1,1,1, trichloréthane puis séchés à l'air quelques minutes. Ils ont ensuite été imprégnés dans du tampon de glaçage contenant de la résine. La distinction entre les poils de cerfs de Virginie et les poils d'autres cervidés se faisait par l'examen microscopique de la forme des écailles et par la détermination du nombre d'ondulations au 25 mm. Les résultats ont été exprimés en fréquences d'apparition.
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La recherche des carcasses de cerfs s'effectuait au cours des déplacements quotidiens, à partir de la découverte d'indices indirects tels le vol de corbeaux, la convergence de plusieurs pistes de coyotes, des traces de coyotes recouvrant celles de cerfs, la présence de gouttes de sang ou de touffes de poils sur la neige. La présence du contenu du rumen, qui n'a jamais été déplacé par les animaux venus se nourrir sur les carcasses, indiquait le lieu précis de la mort du cerf. Des traces de coyotes étaient présentes dans tous les cas à proximité des carcasses; lorsque la mort était récente, l'examen des pistes dans la neige permettait de déterminer la cause vraisemblable de la mort du cerf. La convergence des pistes de coyotes et de celle du cerf, des changements dans l'allure de ce dernier (passage du pas au bonds par exemple) , la présence de sang ou de touffes de poils dans la piste permettaient de conclure à une mise à mort par les coyotes. Le relevé de tels indices n'a pu être effectué pour les carcasses trop âgées lorsque la neige ou le piétinement répété avaient effacé les traces les plus anciennes. Cependant, pour les carcasses découvertes en plein centre de la rivière, dans un endroit particulièrement bien dégagé où il était invraisemblable qu'un animal soit venu mourir de vieillesse, d'inanition ou à la suite de blessures, nous concluions là aussi à une mort par prédation. Les cas restants ont été classés dans la catégorie : "cause de la mort inconnue".
Chaque carcasse a été identifiée en indiquant le lieu et la date de découverte, la date précise ou approximative de la mort, la cause et les circonstances de la mort et le degré d'utilisation de la carcasse (Jolicoeur 1978). Pour chaque carcasse nous nous efforcions de trouver le crâne, la mâchoire inférieure et un fémur ce qui, lorsque la carcasse était très démembrée, nécessitait une recherche attentive dans les environs, en suivant les pistes de coyotes.
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Les crânes ont servi à la détermination du sexe par la présence ou absence de base d'implantation des bois. Les incisives ont été extraites de la mâchoire inférieure et ont permis la détermination de l'âge des animaux par la méthode de décompte des anneaux de cément (Ouellet 1977). Les fémurs ont permis d'évaluer la condition physique des animaux par l'intermédiaire du pourcentage de gras de la moelle (Neiland 1970) : les deux extrémités du fémur ont été sciées afin de ne conserver que la partie centrale sur une longueur d'environ 3 cm. Une fois extraite, la moelle a été pesée (poids frais) et séchée à l'étuve jusqu'à obtention d'un poids constant (poids sec). La moelle n'étant composée, à 98 %, que de gras et d'eau (Neiland op. cité ) , le pourcentage de gras a été obtenu par le rapport du poids sec sur le poids frais. Lorsque le fémur n'a pas été trouvé, et que le tibia était disponible, ce dernier a été récolté. L'évaluation du pourcentage de gras du fémur (Y) à partir du pourcentage de gras du tibia (X) a été faite par application de la droite de régression calculée par Jolicoeur
(1978): Y = 0.89 X - 4.96.
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4. RÉSULTATS
La superficie du ravage était de 121 km2 en 1987, 83 km2 en 1990 et 48 km2 en 1992, soit un déclin d'environ 60 % en cinq ans (G.
Landry et C. Pelletier, comm. pers.). La population du ravage a été estimée, en février 1992, à 409 individus + 159 % (alpha = 0.05). Ce grand intervalle de confiance s'explique en majeure partie par la très faible densité rencontrée, la petite taille de l'échantillon et l'absence de stratification (Crête et al.
1986). La densité a, en effet, été estimée à 1.9 cerf/km2. Bien que très imprécise, cette estimation s'avère néanmoins plausible, car le relevé de traces au sol et par voie aérienne laissait croire effectivement à une telle densité.
Les données bimensuelles de la station nivométrique de Cascapédia (Tableau 1) indiquent que l'hiver 1992 a été clément pour le cerf. En effet, l'enfoncement cumulatif, qui est le meilleur indice de rigueur de l'hiver, n'a atteint que 4641 jours-cm en 1992 alors que la normale hivernale, établie à partir des données des années 1976 à 1992, est de 6098 jours-cm.
Il s'agit de l'hiver le plus facile enregistré à la station de Cascapédia depuis 1985 (Breton 1992). De plus, pour chacun des relevés effectués dans le ravage de Bonaventure, l'enneigement et l'enfoncement étaient inférieurs aux valeurs relevées, durant la même période, à la station de Cascapédia (Tableau 1) . La hauteur de neige a culminé à seulement 50 cm à la fin de février dans la forêt mature. Les cerfs ont donc bénéficié de conditions d'enneigement particulièrement clémentes dans le ravage en 1992.
Au cours de l'hiver, 218 fèces ont été trouvées sur les pistes et rivières, et 101 à proximité des carcasses de cerfs. Toutes les fèces trouvées à proximité des carcasses contenaient des restes de cerfs; il en allait de même pour 211 des 218 trouvées ailleurs. C'est pourquoi les deux échantillons ont pu être
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regroupés pour la détermination du régime alimentaire. Le cerf a occupé une place prépondérante dans le régime hivernal des coyotes fréquentant le ravage de Bonaventure en 1992. Il apparaissait effectivement dans 98 % des fèces analysées et, de janvier à mars, cet animal a véritablement constitué la base du régime alimentaire des coyotes (Tableau 2) . En raison de cette omniprésence, aucune tendance saisonnière n'est véritablement apparue. Les lièvres, perdrix, et petits rongeurs ont constitué des proies secondaires très occasionnelles; une fèces contenait exclusivement des restes de porc-épic alors qu'une autre contenait en partie les restes de la carcasse d'un animal domestique. Des débris végétaux, ingérés vraisemblablement par l'animal pour se purger, ont été trouvés chaque mois mais peu de fèces en contenaient.
De janvier à mars, 37 carcasses de cerfs ont été trouvées (Fig.
1) . Pour 32 d'entre elles la cause de la mort a pu être déterminée avec certitude et, dans tous les cas, il s'agissait de prédation. Pour les cinq restantes, trop âgées et situées sous le couvert, les causes de la mort n'ont pu être déterminées. Dans la suite des résultats, seuls les 32 cas de prédation seront pris en compte.
Les rivières ont constitué le lieu privilégié de mise à mort des cerfs durant le mois de janvier, lorsque la glace était vive, alors que plus tard en saison les cerfs ont davantage été tués en forêt (Chi 2 = 26.26, ddl = 1, p = 0.005, Tableau 3 ) . Sur terrain plat en forêt, durant tout l'hiver, la profondeur et la pénétrabilité de la neige jouaient en faveur des coyotes qui étaient portés par la neige tandis que les cerfs défonçaient la croûte. A titre d'exemple, lors de mesures effectuées dans les empreintes trouvées à proximité d'une carcasse en forêt, les traces de coyotes étaient enfoncées en moyenne de 2 cm (E.S.=
0.1 cm, n = 11) alors que celles de cerfs l'étaient de 16 cm (E.S.= 0.35 cm, n = 8 ) .
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Les mâles ont représenté 60 % des 23 cerfs tués par les coyotes et dont le sexe est connu (Tableau 4 ) . Comme c'est le cas pour la dernière récolte de chasse sportive sans contingentement (Bouchard et al. 1974), le ratio des captures ne diffère pas significativement du rapport 100 mâles : 100 femelles (Chi 2 = 0.8, 1 ddl, p > 0.05). La structure d'âge des 23 animaux abattus dont l'âge a pu être déterminé, a été analysée en fonction de trois classes d'âge correspondant à trois groupes pour lesquels la vulnérabilité à la prédation est différente (Pimlott et al.
1969, Mech et Frenzel 1971) : moins d'un an, de un à cinq ans, six ans et plus (animaux âgés) . Les faons étaient très sous- représentés dans les proies des coyotes du ravage, que ce soit par rapport à la structure d'âge des cerfs de la dernière récolte de chasse sportive non sélective de 1973 (Bouchard et al. 1974, tableau 5, Chi 2 = 24. 28, 1 ddl, p < 0.05) ou par rapport à la structure d'âge des cerfs tués par les coyotes dans le ravage d'Amstrong au cours des hivers 1976-77 et 1977-78 (Messier et Barrette 1979, tableau 5, Chi 2 = 138, 1 ddl, p <
0.05). Contrairement à ce qui avait été observé dans le ravage d'Amstrong (Messier et Barrette 1979), la prédation s'est exercée de façon sélective sur les adultes et non sur les faons.
La proportion de "1 à 5 ans" vs les "6 ans et plus" diffère fortement de celle de la récolte de chasse sportive de 1973 (Chi 2 = 237, 1 ddl, p < 0.05); en revanche, elle ne diffère pas significativement de celle des cerfs abattus à Amstrong (Chi2 = 1.44, 1 ddl, p > 0.05). A Bonaventure comme à Amstrong, parmi les cerfs adultes abattus par les coyotes, la prédation s'est exercée de façon sélective sur les animaux âgés.
Le pourcentage de gras de la moelle du fémur a été déterminé pour 21 des 32 cerfs morts de prédation (Tableau 6 ) . Selon les critères établis par Cheatum (1949), tous les cerfs dont la carcasse a été retrouvée en janvier et février étaient en bonne condition physique (% gras de la moelle> 50 %) , de même que sept
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des animaux abattus en mars. En revanche, deux des cerfs victimes de prédation en mars commençaient à être dans un état de malnutrition (25 % < % gras de la moelle < 50 %) et deux autres étaient dans un état critique (% gras de la moelle < 25
% ) . Globalement, les cerfs abattus par les coyotes étaient dans une condition physique bonne, voire très bonne, avec un pourcentage moyen de gras de 69 ± 6 %.
Les carcasses de cerfs ont été très intensivement et très rapidement utilisées (Fig. 2 ) . Les carcasses datant de la veille ou de la nuit même étaient, en moyenne, déjà utilisées à plus de 70 %. En trois ou quatre jours, elles étaient entièrement utilisées : hormis le contenu du rumen, il ne restait généralement que le crâne, les pattes, la colonne vertébrale, un peu de peau et de poils. Exception faite de quelques rares traces de renards, aucun indice de la visite de carnivores autres que les coyotes n'a été trouvé à proximité des carcasses.
En revanche, de nombreuses déjections d'oiseaux ont été relevées et un aigle à tête blanche (Haliaeetus leucocephalus) a été observé alors qu'il s'alimentait sur une carcasse. Par ailleurs, les coyotes revenaient régulièrement se nourrir sur une carcasse jusqu'à ce qu'ils aient achevé de la consommer entièrement, et ce malgré les visites répétées des observateurs qui ont notamment prélevé des pièces anatomiques et circulé à proximité.
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5. DISCUSSION
L'hiver 1992 a été clément du point de vue enneigement et les cerfs du ravage de Bonaventure ont donc bénéficié de bonnes conditions pour circuler, que ce soit pour s'alimenter ou fuir les prédateurs. Ils ont néanmoins été victimes de prédation par les coyotes tout au long de l'hiver. La prédation a d'ailleurs représenté leur principal facteur de mortalité. La forte densité de coyotes présents dans le ravage durant l'hiver en serait la cause.
Un relevé de traces effectué dans le ravage au lendemain d'une chute de neige, sur une distance équivalente à environ la moitié de la longueur totale des pistes parcourues, a révélé la présence d'au moins 18 individus différents. A partir de ce décompte, au cours duquel seule une partie du ravage a été inventoriée, et à partir du nombre très important de traces observées et de fèces récoltées tout au long de l'hiver, il nous semble raisonnable de penser qu'une trentaine de coyotes aient fréquenté le ravage durant la période d'étude. A Amstrong, où la rigueur de l'hiver est en moyenne comparable à celle observée à Bonaventure en 1992, le nombre de coyotes fréquentant le ravage avait été estimé à environ 18 individus au cours des hivers de la période 1976-1978. La population de cerfs dans le ravage avait été estimée à environ 500 + 110 individus en 1976-77, et 540 ± 160 en 1977-78 (Messier et Barrette 1979), soit un effectif un peu plus élevé que celui rencontré dans le ravage de Bonaventure en février 1992 (410 + 160 % ) . Il y aurait donc eu environ 1 coyote pour 14 cerfs en 1992 dans le ravage de Bonaventure contre environ 1 pour 28 en 1976-77 et 1977-78 dans le ravage d'Amstrong. Le fait que, dans le ravage de Bonaventure, les carcasses aient été exploitées au maximum sans aucun gaspillage, est d'ailleurs un indice que les coyotes avaient des difficultés à s'alimenter, et donc que le rapport
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coyote-cerf était élevé. Dans le ravage d'Amstrong, ce rapport était inférieur de moitié à celui observé à Bonaventure et pourtant le cerf représentait déjà 80 % du régime alimentaire des coyotes. Dans ces conditions, il n'est pas surprenant qu'avec un rapport coyotes-cerfs aussi élevé, les cerfs aient constitué la quasi-totalité (98 %) du régime alimentaire des coyotes présents dans le ravage de Bonaventure durant l'hiver 1992. Ceci est d'autant plus plausible que la disponibilité des proies de remplacement était faible et que les coyotes se sont révélés des prédateurs efficaces, capables d'exploiter la topographie (rivières gelées, pentes abruptes) comme cela a été observé pour les loups (Jolicoeur 1978).
Si l'on suppose que le rapport des sexes, au sein de la population de cerfs, est de 100 mâles pour 100 femelles, la prédation par les coyotes ne s'est pas exercée de façon selective sur l'un ou l'autre des sexes. Cependant, comme l'espérance de vie des femelles est supérieure à celle des mâles (Nelson et Mech 1986) , il est plus vraisemblable que le ratio soit déséquilibré en faveur des femelles. Dans ces conditions, comme les mâles, moins nombreux que les femelles, ont été, en revanche, un peu plus représentés qu'elles dans l'échantillon des cerfs victimes de prédation, les coyotes auraient eu une légère tendance à sélectionner les mâles. En l'absence de données disponibles sur le rapport des sexes au sein de la population de cerfs en 1992, il est, cependant, impossible d'évaluer précisemment la vulnérabilité réelle des mâles par rapport aux femelles.
Au cours de l'hiver, la prédation s'est exercée de façon sélective sur les animaux âgés de 6 ans et plus, ce qui est conforme à ce qui a été observé dans le ravage d'Amstrong (Messier et Barrette 1979). Cependant, contrairement à ce qui a été observé dans ce ravage, et contrairement à ce qui a été couramment rapporté dans la littérature (Hilton 1978, Cook et
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al. 1971, Messier et Barrette 1979, Parker et Maxwell 1989, Lavigne 1991), très peu de carcasses de juvéniles ont été trouvées. Il est probable que la très faible représentativité de ce groupe d'âge soit le reflet de la structure de la population de cerfs du ravage au cours de l'hiver 1992. L'hiver 1991 ayant été très rigoureux en Gaspésie (Breton 1991), les femelles devaient être en mauvaises conditions physiques ce qui a pu affecter leur productivité (Verme 1969) et augmenter la probabilité de mortalité des faons à la naissance (Verme 1977).
Par ailleurs, plusieurs études ont montré que les coyotes peuvent exercer une forte prédation sur les faons au printemps (Cook et al. 1971, Garner et al. 1976, Harrison et Harrison 1984). Le peu de faons présents dans le ravage durant l'hiver 1992 pourrait ainsi résulter de l'effet combiné d'une faible productivité des femelles due à la rigueur de l'hiver précédent, et d'une forte mortalité printannière et estivale des faons.
Par ailleurs, la prédation ne s'est pas exercée de façon sélective sur les animaux souffrant de malnutrition car, au contraire, la majorité des cerfs abattus étaient en bonne condition physique. Il faut cependant remarquer que, comme l'hiver 1992 a été très facile, il est probable que peu de cerfs aient souffert de malnutrition. Nos données ne laissent en rien présager du comportement des coyotes vis-à-vis des cerfs en bonne ou mauvaise condition physique, lors d'hivers plus rigoureux. En revanche, elles montrent que les coyotes sont capables de capturer des cerfs en bonne condition physique lors d'hivers faciles.
Pour ce qui est de l'intensité de la prédation, si l'on ne tient compte que des carcasses d'animaux abattus entre notre premier et notre dernier jour de présence dans le ravage (16 janvier-ler avril), en excluant les carcasses trouvées vers la mi-janvier mais datant d'avant notre arrivée, nous pouvons affirmer qu'au moins 26 cerfs ont été abattus sur une période de 77 jours. Ceci
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équivaut donc à un cerf abattu tous les trois jours dans le ravage. Selon notre estimation, sur un hiver de 110 jours il y aurait donc eu au moins 37 cerfs abattus par les coyotes, soit un peu moins de 10 % de la population de cerfs présente au début de l'hiver. Cette estimation constitue, cependant, un nombre minimal, puisque, en raison du relief prononcé, nous n'avions pas accès à la totalité du ravage, et que, de plus, nous n'étions pas présents tous les jours. Il s'avère en fait plausible que nous n'ayions trouvé que les deux tiers ou même seulement la moitié des carcasses de cerfs abattus au cours de l'hiver.
A partir de notre estimation d'une trentaine de coyotes, nous pouvons nous livrer à un deuxième essai d'estimation du taux de prédation. En prenant comme acquis qu'un coyote a besoin de 2.3 kg de viande par jour (Messier et Barrette 1979) , le cerf constituant 98% du régime alimentaire des coyotes, chaque coyote consommait environ cette quantité de viande de cerf par jour. Si 30 coyotes étaient présents dans le ravage, il leur fallait donc 69 kg de viande quotidiennement. Le poids moyen d'un cerf adulte est de 54 kg dont, en moyenne, 36 kg de viande disponible (Potvin 1986b). Il y aurait donc eu de un à deux cerfs tués par jour dans le ravage; sur un hiver de 110 jours, on peut donc s'attendre à plus d'une bonne centaine de cerfs tués. Cela représenterait, pour la population d'environ 400 cerfs, un taux minimal de prédation de 25 %.
Il est certain que, faute de connaître avec précision l'effectif des cerfs et celui des coyotes, ces estimations sont à prendre avec précaution. Cependant, nous n'avons pas non plus parcouru la totalité du ravage, et il ne faut pas non plus oublier le rôle tenu par les oiseaux qui soustraient de la viande et réduisent de ce fait la quantité ingérée par les coyotes sur
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chaque carcasse. C'est pourquoi, un taux de prédation minimal de 20 % nous semble tout à fait vraisemblable pour ce qui est de l'hiver 1992. C'est un taux de prédation très élevé (à Amstrong, il avait été estimé à 12 %) , d'autant plus que les données ont été recueillies durant un hiver facile et qu'il faut s'attendre à des taux de prédation plus élevés au cours d'hivers difficiles.
La Gaspésie constitue la région du Québec où le climat hivernal est le plus rigoureux pour le cerf (Breton 1992). L'enneigement extrême épuise souvent les cerfs en gênant leurs déplacements et les rend très vulnérables aux prédateurs. La petite taille des ravages de Gaspésie ne joue pas non plus en faveur des cerfs car les réseaux de pistes, qui facilitent leurs déplacements, sont plus restreints et moins bien entretenus que ceux des gros ravages de l'ouest de la province. Qui plus est, les hivers 1988, 1989 et 1990 ont été plus rigoureux que la moyenne et l'hiver 1991 a même été catastrophique (Breton pj>. cité) . Les cerfs considérablement affaiblis ont alors constitué des proies faciles pour les coyotes. Bien nourris et en bonne condition physique, les coyotes se sont vraisemblablement bien reproduits, augmentant d'autant le nombre de prédateurs présents l'année suivante. Le résultat du piégeage effectué en Gaspésie ces dernières années tend d'ailleurs à confirmer cette hypothèse : alors que le prix moyen des peaux de coyotes n'a cessé de baisser de 1979 à 1991, le nombre de coyotes piégés dans la région a régulièrement et fortement augmenté durant la même période, passant de 180 captures en 1979, à 980 captures en 1988. Depuis 1988, le nombre de coyotes piégés chaque année reste plus important qu'avant 1986, bien qu'en raison de leur faible valeur marchande, les trappeurs ne consacrent que peu d'efforts à leurs captures (J. Lamoureux comm. pers.). Les coyotes de la Baie des Chaleurs ont donc vraisemblablement profité de la succession d'hivers difficiles pour le cerf, ce qui a ainsi conduit au niveau de densité élevée constatée dans
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le ravage de Bonaventure. Les proies alternatives (lièvres, gelinottes) étant rares, ils se sont attaqués aux cerfs adultes, de préférence aux animaux âgés, mais également aux cerfs dans la force de l'âge et en bonne condition physique, même si le risque d'être blessé est toujours associé à une telle entreprise
(Nelson et Mech 1985).
Au Québec, les plus forts taux d'accroissement annuel net du cerf (une fois soustrait la mortalité) ont été estimés de l'ordre de 25 à 30 % dans les cantons de l'Est (M.J. Gosselin, comm. pers.); dans l'Outaouais, ils ont varié de 15 à 32 % dans trois ravages, de 1982 à 1986 (Potvin et al. 1992). Avec un taux de prédation hivernal minimal de 20 % au cours d'un hiver facile, on ne peut pas espérer une récupération rapide du cerf à Bonaventure tant que le rapport coyote-cerf ne sera pas changé de façon importante. D'autant plus que la densité est très basse et que le recrutement, en 1992, semble très faible. Si, comme nous avons des raisons de le penser, la situation rencontrée dans ce ravage peut être généralisée à l'ensemble de la Gaspésie, l'avenir du cerf dans la péninsule est étroitement lié à la rigueur des prochains hivers et au niveau de population des coyotes.
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REMERCIEMENTS
Les auteurs tiennent à remercier le personnel du Service de l'aménagement et de l'exploitation de la faune de New-Richmond et Rimouski. Nous remercions en particulier Gilles Landry et Claudel Pelletier pour les précieuses informations qu'ils nous ont fournies. Nos remerciements s'adressent également à Jean Lamoureux gui nous a communiqué ses données relatives au plan de redressement du cerf de Virginie en Gaspésie, ainsi qu'à Laurier Breton pour avoir mis à notre disposition les données concernant l'enneigement. Et enfin, nous sommes particulièrement redevable à François Potvin qui a dirigé l'inventaire aérien, nous a fourni des documents et informations concernant les cerfs et qui a aimablement accepté de relire et commenter la version préliminaire de ce document.
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Tableau 1 : Données bimensuelles relevées à la station nivométrique de Cascapédia (Breton 1992) et valeurs moyennes d'enneigement et d'enfoncement recueillies les 29 janvier, 26 février et 15 mars dans le ravage de Bonaventure (+. écart type, n=10).
(cum. = valeur cumulative, nor. = normale saisonnière)
Station de Cascapédia Ravage de Bonaventure
Enneigement Enfoncement Enneigement Enfoncement
Date cm j-cm j>50cm j-cm j>50cm cm
11 nov.
5dëc.
17déc.
6 janv.
20 janv.
3féVr.
12févr.
24févr.
9 mars 23 mars 3 avr.
15 avr.
30 avr.
Total
14 17 37 30 35 57 60 78 73 64 49 39 3
7 341 324 670 455 644 526 828 1057 959 621 528 323 7283
0 0 0 0 0 4 9 12 14 10 0 0 0 63
14 17 37 30 12 32 37 53 47 19 42 5 3
7 341 324 670 294 308 310 540 700 462 335 282 68 4641
0 0 0 0 0 0 0 2 7 0 0 0 0 9
7 348 672 1342 1636 1944 2254 2794 3494 , 3956 4291 4573 4633 4641
40 208 487 1033 1597 2373 3160 3973 4760 5318 5763 6013 6095 6098
- - - - - 2 4 ± 3
- 50.+5 4 1 + 4 - - - -
2 1 ± 3
48±5
Tableau 2 : Fréquence d'apparition (en pourcentage par rapport au nombre total de fèces analysées) des éléments du régime alimentaire dans les fèces de coyotes récoltées dans le ravage de Bonaventure au cours de l'hiver 1992.
Fréquence d'apparition des éléments du régime alimentaire Période
16 au 31 janvier 19 au 25
février 9 au 16 mars
31 mars au 1er avril
Nombre de fèces analysées
159 43 82 35
Cerf Lièvre Perdrix Porc-épic Petits Animaux de Végétaux rongeurs ferme
96%
100%
100%
100%
2 % 0 % 4 % 3 %
2.5%
0 % 1 % 0 %
0.6%
0 % 0 % 0 %
2 % 0 % 0 % 0 %
0 % 0 % 1 % 0 %
6 % 5 %
5%
3 %
TOTAL 319 98% 2 % 2 % 0.3% 0.9% 0.3 % 5 %
Tableau 3 : Nombre de carcasses de cerfs trouvées dans le ravage de Bonaventure, au cours de l'hiver 1992, dans chacun des quatre types de sites distingués.
Période Sur la rivière Pente abrupte en forêt Terrain plat en forêt Piste de motoneige 16 au 31 janvier 11 2 0 1
u
19 au 25 février 2 3 2 0
09 au 16 mars 2 . 2 4 1
31 mars au 1er avril 1 0 0 1
Tableau 4: Répartition, selon l'âge et le sexe, des cas de prédation des coyotes sur les cerfs dans le ravage de Bonaventure, au cours de l'hiver 1992.
< 1 an 1 à 5 ans 6 ans et plus Indéterminé Total 12 Mâles 0 2 9 1
Femelles 0 4 4 0 8
Indéterminés 2 2 0 8 12
TOTAL 2 8 13 9 32
Tableau 5: Structure d'âge des cerfs victimes de prédation ou de la chasse, exprimée en nombre de victimes pour 100 cerfs (comparaison faons-adultes) et en nombre de victimes pour 100 cerfs adultes (comparaison 1 à 5 ans avec 6 ans et plus).
Pour 100 cerfs Pour 100 adultes Effectif
de l'échantillon
Faons (< 1 an)
Adultes 1 à 5 ans 6 ans et plus
Prédation par les coyotes dans le ravage de Bonaventure (présente étude)
Prédation par les coyotes dans le ravage d'Amstrong (Messier et Barrette 1979) Récolte de chasse non sélective de 1973
(Bouchard et al. 1974)
23 40 142
65 32
91 35 68
38 44
62 56 12
Tableau 6 : Pourcentage moyen de gras de la moelle des cerfs tués par les coyotes dans le ravage de Bonaventure durant l'hiver 1992.
± écart type de la moyenne, n = effectif de l'échantillon.
Période Pourcentage de gras moyen
Nombre de cerfs avec 25 % <
pourcentage de gras < 50 % (malnutrition)
Nombre de cerfs avec pourcentage de gras < 25 %
(état critique) 92-01-16 au 92-01-31
92-02-19 au 92-02-25
92-03-09 au 92-03-16
86 + (n = 76 +
(n = 53 + (n =
4.5 8) 13.5
2) 8.9 10)
0
0
0
0
92-03-31 au 92-04-01
(n =
0 0
TOTAL 69 + 5.8
(n = 21)
37
Moins de 1 1 2 3 4
Nombre de jours
Plus de 4
Fig. 2: Pourcentage moyen d'utilisation des carcasses de cerfs en fonction du nombre de jours qui se sont écoulés depuis la mort de l'animal.
Gouvernement du Québec Ministère du Loisir, de la Chasse et de la Pêche Direction de la gestion des espèces et des habitats
SP 1942-10-92
