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La membrane cytoplasmique bactérienne

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Academic year: 2022

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Texte intégral

(1)

La membrane cytoplasmique

bactérienne

(2)

Au ME, la membrane plasmique des procaryotes est analogue à celle des cellules eucaryotes:

elle est

trilamellaire, d'épaisseur de 7,5nm et présente une architecture moléculaire en mosaïque fluide.

•Elle est organisée de façon asymétrique ; localisation

des

protéines, glycoprotéines

ainsi

que les sucres

(ne sont presque jamais présents sur le feuillet intracellulaire)

La

composition chimique est différente

des eucaryote : 70% de protéines, 30% de lipides

sans cholestérol

et une faible quantité des glucides.

feuillet lipidique feuillet lipidique

protéines sucres

Schématisation de la membrane plasmique

(3)

Mosaïque fluide

• Les molécules sont ordonnées, mais se déplacent sans arrêt les unes par rapport aux autres.

• Un phospholipide donné change de position

avec un autre plus d’un million de fois pas

seconde.

(4)

7.5 à 8 nm

N.B. La membrane plasmique est une barrière de haute perméabilité sélective

A. La membrane plasmique

(5)

La diversité des phospholipides résulte de l’association de têtes polaires différentes...

choline CH2 CH2

H3C N+ OH

H3C H3C

ethanolamine CH2

CH2 OH

H3N+

serine C

H

CH2 OH

-OOC

NH3+

glycerol CH2 C

H

OH OH CH2

OH

OH

OH OH OH OH

HO H

HH H H

H

inositol

(6)

Fonctions principales de la membrane cytoplasmique

Les fonctions principales de la membrane cytoplasmique sont les suivantes :

1. Fonction de barrière physique : la membrane est une barrière osmotique.

Ce rôle est fondamental dans la physiologie et donc la survie cellulaires 2. Responsable des échanges

- transferts passifs : barrière osmotique - transport active et sélective : perméases - sortie des protéines : systèmes de sécrétion

La membrane est thermodynamique ouvert : des ions minéraux, des petites molécules organiques (sucre, AA), des macromolécules transitent dans les deux sens.

3. Fonction respiratoire par transport d'électrons et phosphorylation oxydative.

(7)

4. Cible de substances antibactériennes :

- Les antibiotiques tel que les polymexines (par création de pores) - Les antiseptiques cationiques (fixation sur les phospholipides).

5. Fonction de transduction de signaux et de transfert d’information à longue distance

- La membrane contient des protéines intrinsèques remplissant une fonction de détection de signaux variés issus du milieu environnant.

- Elle appartiennent à la grande famille des récepteurs membranaires

Fonctions principales de la membrane cytoplasmique

- Ces molécules ont en commun de posséder un domaine extracellulaire volumineux qui leur sert d’antenne capable de reconnaitre et de fixer des molécules spécifiques :

✓ hormones polypeptidiques,

✓ facteurs de croissance,

✓ protéines associées à la membrane d’autres cellules

(8)

Transport membranaire

(9)

Les différents modes de transport à travers la membrane

plasmique

(10)

La diffusion

La diffusion : Le mouvement des molécules à travers une membrane d’une région de concentration élevée vers une région de faible concentration. : + concentré → - concentré

• Chaque substance diffuse en suivant son propre gradient de concentration et indépendamment de celui des autres solutés jusqu’à l’égalité des concentrations

[+] [–]

[–] [+]

• Le gradient de concentration entre deux milieux c'est la différence de concentration

entre les deux milieux

(11)

11

I. Le transport passif

1. Diffusion simple

– Passage direct au travers de la membrane

2. Diffusion facilitée

– Le passage nécessite

l’intermédiaire d’une protéine de transport

3. Osmose

Transport passif: les molécules sont transportées dans le sens de leur gradient de

concentration , sans consommation d'ATP soit par :

(12)

Diffusion simple est un transport sans perméase à travers la bicouche lipidique

➢La bicouches lipidiques est perméable aux molécules liposolubles hydrophobes, non polaire

➢Transporte les substances liposolubles comme le O2, H2O, CO2, certaines vitamines, acides gras, hormones stéroides (molécules non chargées).

➢ La diffusion ce fait selon un gradient de concentration (+ vers -) jusqu’à atteindre un équilibre dynamique. Pas de dépense d’énergie

1- Diffusion simple

Imperméable aux grosses molécules et molécules polaires et aux ions (K+, Cl-, N+)

(13)

Condition de diffusion à travers la bicouche lipidique

Presque toutes les molécules organiques diffusent à travers les couches lipidiques mais avec des vitesses variable

➢ La bicouche lipidique est imperméable aux ions malgré leur petite taille et aux molécules chargées.

Quelques règles pour les molécules qui diffusent

1- plus une molécule est hydrophobe (lipophile) et petite plus elle diffuse rapidement 2- pour les molécules hydrophiles (polaires) non chargées, seules les petites diffusent.

(14)

Module 1 –Biologie cellulaire et Transport membranaire14

2- La diffusion facilitée

C’est le passage des substances à travers la membrane par l’intermédiaire d’une protéine de transport.

Portion hydrophobe Portion hydrophile

3 types de transporteurs :

1. Canaux ioniques

2. Perméases

3. Aquaporines

➢ Elle s’applique au transport de diverses molécules (oses, AA, nucléosides) et certains ions

➢Diffusion selon un gradient de concentration

➢ Ne consomme pas d’énergie

(15)

a. Les Perméases

15

• Ces protéines lient de façon spécifique les molécules à

transporter puis elles changent de conformations qui permettent à la molécule de traverser la membrane

• Transport de molécules chargées ou

polaires: Monosaccharides, AA, vitamines.

• Ces perméases sont généralement spécifiques : une

seule substance bien précise peut les traverser et

aucune autre. perméabilité sélective

(16)

b. Les aquaporines

➢Les porines sont des canaux non spécifique, elles forment une structure trimérique dans laquelle il y’a passage de l’eau qui dessous de petites molécules hydrophile (sucre, AA,..)

➢La taille des petites molécules doit être <700DA

Le passage des molécules doit prendre en compte :

1- la taille des pores 500 à 700 daltone 2- La charge des molécules : les cations diffusent plus rapidement que les anions

3- hydrophobicité : la vitesse de diffusion est inversement proportionnelle à l’hydrophobicité

(17)

C- Les canaux ioniques

• Les canaux protéiques sous forme tubulaire permet aux particules chargées (ions) de traverser la bicouche de lipides.

• Le transport des ions est spécifiques (calciques (Ca2+), sodiques (Na+), potassiques (K+) avec une ouverture et fermeture contrôlées

• Le passage des ions est dictée par un gradient électrochimique de l’ion

• Un canal protéique chargé positivement refoule les ions positifs, et un canal protéique chargé négativement refoule les ions négatifs.

• Le processus exige la participation

de protéines mais elles n’ont besoin d’aucune énergie de la cellule pour jouer leur rôle.

(18)

Transport passif … en bref

Canal ionique

Perméase Aquaporine

Gros Solutés

Diffusion

(19)

C- L’osmose

• L'osmose est le phénomène, caractérisé par le passage de molécules de solvant d'une solution vers une autre à travers la membrane semi-perméable qui sépare ces deux solutions dont les concentrations en soluté sont différentes.

• Plus il y a de molécules dans une solution, plus la concentration en solutés est élevé et plus la concentration en eau est basse :

les déplacements d’eau à travers la membrane se font du milieu le moins concentré en solutés vers le milieu le plus concentré en solutés

(20)

La différence entre diffusion et l’osmose

(21)
(22)

– La direction de l’osmose dépend

• Concentration totale de tous les solutés dans l’eau

• Et Non de la nature du soluté.

22

Solution HYPOtonique Solution HYPERtonique Solutions

[=]

ISOtoniques

[eau] [eau]

[solutés]

[solutés]

Les conditions de l’osmose

(23)

Deux type de diffusion de l’eau à travers la membrane cytoplasmique

1. Passage de l’eau à travers les canaux hydriques : les aquaporines

2. Passage naturelle à travers les phospholipides : L’agitation moléculaires déforment sans cesse les chaines aliphatiques des acides gras qui rompent leur interactions hydrophobes.

Les molécules d’eau de petite taille et sans charge électrique nette peuvent se frayer un chemin entre elles.

Passage de l’eau à travers la membrane plasmique

(24)

Module 1 –Transport membranaire 24

Transport de l’eau

Lentement:

 Par diffusion à travers la

membrane Rapidement:

Aquaporines peuvent

contrôler le

débit d’eau.

(25)

Tonicité du milieu

• Capacité d’une solution à modifier le tonus

(forme) d’une cellule en agissant sur son volume d’eau intracellulaire.

• Dépend de la teneur en solutés du milieu extracellulaire.

25

(26)

Conditions isotoniques, hypertoniques ou hypotoniques?

• Lorsque la concentration de la solution à l’intérieur de la cellule est égale à la concentration à l’extérieur de la cellule, des quantités égales d’eau traversent la membrane dans les deux sens (conditions isotoniques)

• Lorsque la concentration de la solution est plus élevée à l’extérieur de la cellule qu’à l’intérieur, l’eau sort de la cellule (conditions hypertoniques).

• Lorsque la concentration de la solution est plus élevée à l’intérieur de la cellule qu’à l’extérieur, l’eau entre de la cellule (conditions hypotoniques)

Tonicité

(27)

Tonicité

• Milieu isotonique :

– Volume cellulaire ne change pas=

• Milieu hypotonique :

– Volume ¢  (puisque l’eau entre !) – ¢ est qualifiée de « lysée »

• Milieu hypertonique :

– Volume cellulaire  (puisque l’eau sort !)

– La cellule est qualifiée de « crénelée »

27

(28)

Plasmolyse et plasmoptyse (G+ et G-)

(29)

II. Le transport actif

➢La cellule doit dépenser de l’énergie pour transporter des substances en solution d’une zone de faible concentration vers une zone de concentration élevée.

(Contre le gradient de concentration)

Acides aminés (proline, alanine, leucine…), ions (Na+, K+…)

➢Consommation de l’énergie (ATP ou autres sources)

Nécessite un transporteur protéique spécifique du soluté couplé à un système donneur d’énergie (ATP-> ADP + Pi)

Deux types de transports selon la source d’énergie utilisée :

1. Transport actif primaire: Consommation ATP : perméase à ATP (pompe) exemple NA+/K+

2. Transport actif secondaire: Co-transporteur ; Couplage à un transport passif : - sympore : NA+/Glucose - Antiport : NA+/H+

(30)

2- Le transport actif

(31)
(32)

Il existe 2 types de transports actifs:

(33)

1- Transport actif primaire ou chimio-osmotique

A- il peut utiliser des perméases membranaires sensibles au choc osmotique chez les bactéries G- exclusivement (en utilisant l’hydrolyse de l’ATP) (Trasporteur ABC).

➢ La super famille des ABC transporteurs (ATP Binding Cassette) a

été identifiée en 1986 aussi bien chez les procaryotes que chez les eucaryotes

➢ Ce type de transporteur utilise une source primaire d'énergie

généralement sous forme d’ATP.

(34)

➢Les transporteurs de cette super famille sont composés d'une protéine réceptrice et du transporteur en lui-même.

➢La protéine périplasmique, appelée SBP (Solute Binding Protein) ou protiène fixatrice de soluté, conduit le substrat vers le transporteur.

➢Les SBP confèrent au transporteur ABC son unidirectionnalité, sa grande

affinité ainsi que sa spécificité pour un substrat donné

(35)

Spécifiques des bactéries G-

(36)

Tableau : Structure de quelque systèmes ABC impliqués dans le transport de sucres et de vitamines B12 à travers la membrane

interne

➢ Il existe une grande variété de sous-familles de ce type de transporteurs chez les procaryotes. Cependant peu de sucres sont transportés par un tel système chez les bactéries, les principaux étant le maltose, le ribose le raffinose,

xylose, mannose, arabinose, rhamnose, maltodextrine et galactotriose

(37)
(38)

• Ce système de transport a été découvert en 1964 chez E. coli

• C’est le système majeures de transport de sources carbonées et de la régulation du métabolisme du carbone

• La caractéristique de ce type de transport et que le substrat (carbohydrates) subie des modification simultanés lors du transport par

phosphorylation

• L’énergie nécessaire au transport est fournie par hydrolyse du PEP (Phospho Enol Pyruvate), une unité énergétique équivalente à l’ATP.

• Le système le plus connu est le système PTS (PhosphoTransferase System), qui permet le passage de sucres couplé à leur phosphorylation.

B- Transport actif primaire par translocation

(39)

Le système PTS a été mis en évidence chez un très grand nombre d’espèces bactériennes (Gram+ et Gram -) et plus récemment chez les archées, mais n'a pas été identifié chez les eucaryotes.

Chez B. subtilis les sources de carbone glycolytiques préférentielles sont transportées par un PTS (Glucose, fructose, saccharose, mannitol et tréhalose).

Les sucres non PTS sont majoritairement transportés par des ABC transporteurs (mannose, arabinose, rhamnose, maltodextrine et galactotriose).

B- Transport actif primaire par translocation

Contrairement aux systèmes à perméases, le système PTS est spécifique du monde

bactérien.

(40)

Transport des sucres par le système PTS (Systèmes PhosphoTransférases)

Chez E. coli , le système PTS est compose des :

protéines cytoplasmiques, communes à tous les systemes PTS prot I et prot. Hpr. Elles sont toutes les deux sont solubles dans le cytoplasme.

protéines membranaires : la Prot. II et la Prot. III

(41)

Description générale du PTS

l'enzyme I (EI) la protéine HPr

Les enzymes II (EII), sont spécifiques

à chaque PTS (3 à 4 domaines) Composantes communes

(42)

Le complexe EII peut exister sous 3 formes différentes (figure) :

(i) une protéine membranaire constituée de 3 domaines A, B et C. C’est le cas de EIIABC Mtl du système PTS du mannitol chez E. coli.

(ii) une protéine cytoplasmique soluble (EIIA) et un complexe de 2 protéines dont au moins une est ancrée dans la membrane plasmique (EIIC, ou EIIBC). C’est le cas de EIIBCGlc -EIIAGlc du système PTS du glucose d’E. coli.

(iii) une chaîne polypeptidique soluble issue de la fusion des domaines A et B (EIIAB), et deux protéines transmembranaires EIIC et EIID. C’est le cas de EIIABMan EIICMan EIIDMan du

système PTS du mannose d’E. coli.

(43)

1- Réaction 1: La fixation du substrat à la perméase membranaire EII (fixation de très forte affinité) entraîne le transfert du groupe phosphate du PEP à l’enzyme EI, (autophosphorylation de EI).

2- Réaction 2: Transfert du groupement phosphate du complexe P-EI à la protéine HPr (Histidine containing Protein), (phosphorylation de HPr)

3- Réaction 3 : Le groupe phosphate est ensuite transféré à EIIA au niveau d’un résidu Histidine (His-15 chez E. coli)

4- Réaction 4 : le groupe phosphate est ensuite transféré à EIIB dans le cas de EIIBGlc et EIIBMtl des systèmes PTS d’E. coli du Glucose et du Mannitol,

respectivement. Ceci engendre un changement conformationnel de EIIC, permettant la translocation du substrat vers le cytoplasme.

5- Réaction 5 : Enfin, il y a phosphorylation du substrat par P-EIIB , puis

dissociation du carbohydrate phosphorylé dans le cytoplasme (Postma et al., 1993).

Les étapes du système de transport PTS chez E. coli

(44)
(45)

2- Transport actif secondaire ou osmo-osmotique

le transport peut utiliser des perméases membranaires insensibles au choc osmotique chez les bactéries G+ et G- (en utilisant la force protomotrice).

Force promotrice

(46)
(47)

Le transport actif secondaire utilise l'énergie chimio-osmotique fournie par un gradient électrochimique d'ions ou de solutés créé par une différence de concentration de la molécule en question de chaque coté de la membrane

➢Parmi les transporteurs actifs secondaires, la super famille la plus importante est la MFS (Major Facilitator Superfamily).

➢Les membres de cette super famille ont été retrouvés aussi bien chez les procaryotes que chez les eucaryotes et les archées

et comprend des uniporteurs, des symporteurs et des antiporteurs.

2- Transport actif secondaire

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Généralement cette énergie est produite par la force protomotrice ou par un gradient d'ions sodium allant de l'extérieur vers l'intérieur de la cellule

(49)

Figure : Les mécanismes de transport secondaire décrits chez les bactéries.

A. Le transport uniport d'un soluté (S) sans co-transport.

B. Le transport par symport entre un soluté et un proton (H+). Dans ce cas le gradient ionique permet l'entrée du soluté et du cation dans le même sens

C. Le transport par antiport soit entre un soluté et un proton (le gradient électrochimique va fournir l'énergie nécessaire pour l'expulsion d'un soluté hors du cytoplasme), soit

entre deux solutés (l'entrée ou la sortie d'un soluté suivant son gradient de concentration va favoriser la sortie ou l'entrée d'un second soluté)

On distingue trois modes de transport secondaire chez les bactéries

(50)

La diversité des transporteurs chez les bactéries

Références

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