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Etude de l’hétérogénéité d’un peuplement de blé d’hiver. I. - Notion de structure du peuplement
Josette Masle-Meynard, Michel Sebillotte
To cite this version:
Josette Masle-Meynard, Michel Sebillotte. Etude de l’hétérogénéité d’un peuplement de blé d’hiver.
I. - Notion de structure du peuplement. Agronomie, EDP Sciences, 1981, 1 (3), pp.207-216. �hal- 02728517�
Étude de
l’hétérogénéité
d’unpeuplement
de bléd’hiver. I. - Notion de structure du
peuplement
Josette MASLE-MEYNARD Michel SEBILLOTTE
Laboratoire de Recherches de la Chaire d’Agronomie, Institut National Agronomique Paris-Grignon, 16, rue Claude-Bernard, 75231 Paris Cedex 05
RÉSUMÉ
Blé d’hiver,
Structure du peuplement, Hétérogénéité,
Croissance, Développement, Rang d’une talle, Type de pied.
Nous analysons les distributions des états individuels de croissance et de développement au sein de peuplements de blé d’hiver soumis à des conditions de nutrition différentes. Nous mettons en évidence une
très forte variabilité de ces états et montrons qu’elle réside principalement dans l’existence de talles de différents rangs et pieds de différents types (définis par leur séquence de tallage). Ces catégories d’individus ont des cycles décalés dans le temps et des comportements globalement différents depuis leur apparition jusqu’à maturité. Ceci nous amène à transposer à un peuplement de blé la notion de structure du peuplement, proposée pour des communautés plurispécifiques ; nous la définissons par la combinaison des caractéristiques
suivantes :
- distribution des états de croissance et de développement des individus, pieds ou tiges constitutifs du
peuplement ;
- surfaces et répartition, dans les espaces aériens et souterrains, des capteurs des différentes ressources du milieu par les différents individus.
Les proportions et les caractéristiques moyennes des talles des différents rangs et des pieds des différents types constituent des éléments essentiels de description de la structure d’un peuplement de blé.
SUMMARY
Winter wheat, Stand structure,
Heterogeneity, Growth, Development, Tiller age, Plante type.
Study on the heterogeneity of a winter wheat stand. L - Notion of stand structure
The distribution of the individual growth and development states within winter wheat stands submitted to different nutrient conditions are studied. We reveal a very important variability of these states and show that it mainly consists in the presence of tillers of different ages (defined by their position on the parent plant) and of plants of different types (defined by their tillering sequence).
These groups of individuals present cycles differing in time, and globally different behaviours from their appearance until their maturity. This leads us to transpose to a wheat stand the notion of stand structure
proposed for plurispecific communities ; we define it by the combination of the following characteristics :
- distribution of growth and development states of individuals, tillers or plants, composing the stand ;
- areas and distribution in the aerial and subterrean spaces of the different individuals captors (roots and green parts) required for using the different environment ressources.
The proportions and characteristics of the tillers of different ages and of the plants of the different types constitute essential elements for describing the structure of a wheat stand.
INTRODUCTION
L’analyse de la formation du rendement d’un peuplement
de blé est fréquemment abordée par l’étude des composan- tes du rendement, le plus souvent : nombre d’épis par m2,
nombre de grains par épi, poids de 1 000 grains. Cette étude repose sur la confrontation, interprétée à la lumière d’un schéma d’élaboration du rendement (SESII.LOT’rE, 1978), des niveaux des composantes au niveau des facteurs et
conditions de croissance pendant la période de formation de la composante considérée. Une telle approche permet certes d’identifier et de hiérarchiser les facteurs et conditions de
croissance prépondérants au cours du cycle, mais, s’appli- quant par définition à la surface, elle ne donne aucun moyen
d’expliciter les modalités de la compétition entre individus
et donc de comprendre comment a été atteint l’état observé du peuplement. Les quelques travaux qui complètent la
mesure des composantes par un suivi de la croissance dans le temps ne sont pas, à cet égard, plus efficaces : ils se
limitent, en effet, toujours à la croissance de l’individu moyen de la surface alors que plusieurs études attestent
d’une forte variabilité de rendement entre individus, qu’il s’agisse de peuplements de blé (SEBt1.1.0’r’rE, 1980) ou d’autres espèces (FLEURY, 1975).
Quelques éléments d’analyse de cette variabilité existent : c’est ainsi que THORNE (1962) constate, sur orge, une différence de comportement entre les différentes talles du
pied, ou que SAKAI(1955, in DONALD, 1963), sur riz, montre l’influence, sur le comportement d’un pied, de la position
des pieds voisins. Mais il s’agit d’études menées en pots, au niveau du pied isolé ou de groupes de pieds d’effectifs très limités disposés artificiellement selon différents modèles
géométriques. La variabilité individuelle n’est pas, ou alors très incomplètement, abordée au champ et ses conséquen-
ces sur le comportement et le rendement de la surface ne sont pas envisagées.
Dans ce premier mémoire, nous cherchons à appréhender l’hétérogénéité d’un peuplement de blé d’hiver ; nous étu- dions la variabilité des états individuels de croissance et de
développement qui, à la fois, gouverne les interactions entre individus et, pour partie, en résulte. Il s’agit d’un préalable méthodologique à l’analyse de l’utilisation des facteurs de croissance au cours du cycle.
Dans un second mémoire, nous envisagerons les principa-
les origines de la variabilité constatée.
MÉTHODES
I. Traitements expérimentaux
L’étude est menée sur des essais implantés en Champa-
gne crayeuse. Les traitements expérimentaux visent à créer
des conditions variables de mise en place du peuplement, susceptibles de modifier les relations entre ses individus et, par là, leurs caractéristiques relatives.
Sont mis en variation, pour deux campagnes successives
(1977 et 1978) : la densité de pieds, la fertilisation azotée, la variété. Ces différents facteurs sont disposés en un split- plot à 3 répétitions, la variété étant en grandes parcelles, les densités et modalités de fertilisation azotée, randomisées.
Une parcelle élémentaire couvre 45 m2 environ.
Les niveaux des facteurs sont donnés dans le tableau 1.
II. Méthodes d’étude
e Les observations et mesures sont effectuées pour les différents traitements, sur chacun des pieds de surfaces élémentaires (placettes), correspondant à 3 lignes contiguës
d’une longueur de 33 et 50 cm, respectivement en 1977 et 1978, pour les densités les plus fortes (d,, d3), d’une longueur double pour la densité la plus faible (d,), c’est-à-
dire pour d, et d2 : 15 à 20 pieds par ligne en 1977, 20 à 25 en 1978 ; pour d3 : 25 à 30 et 30 à 40 respectivement.
Elles concernent principalement 3 caractéristiques, décri-
tes pour chaque talle de chaque pied : les poids secs pour
mesurer les états de croissance, les stades de l’apex (Annexe 1) et les nombres de feuilles pour apprécier les
états de développement et pouvoir se référer à un temps biologique.
Ces différentes caractéristiques ont fait l’objet d’un suivi
au cours du cycle, depuis le stade A jusqu’à la maturité. Au total, environ 4 200 pieds ont été observés talle par talle en
1977, 2 500 en 1978.
e Nous en décrirons les distributions au sein du peuple-
ment, au début de la montaison. Ce faisant, nous privilé- gions l’époque à laquelle, pour la plupart des situations culturales, d’une part, le nombre maximum de talles her- bacées semble atteint (JONARD, 1964 ; BALDY, 1973), d’autre part, les conditions de nutrition subissent un change-
ment brutal (début de la compétition pour la lumière et,
généralement, réapprovisionnement du sol en azote par le deuxième apport d’engrais (Coïc, 1956).
Pour comparer les différents peuplements à âge physiolo- gique constant, nous nous sommes placés à un stade précis
de !’apex du brin-maître, le stade Bjj, début de l’élongation rapide des entre-noeuds.
Nous avons vérifié que les différents traitements avaient effectivement créé des conditions variables de mise en place
des peuplements observés à ce stade : densités de peuple-
ment obtenues et conditions d’alimentation constituant une
large gamme de situations de compétition pour l’azote (MASLE-MEYNARD, 1980).
RÉSULTATS
Dans un souci d’allègement du texte, lorsque les compor- tements seront comparables entre variétés et années, nous
ne présenterons les données chiffrées que pour un seul des couples variété x année, généralement « Talent », 1977
ou « Talent », 1978 pour lequel les effectifs sont plus importants en particulier pour l’observation des caractéristi- ques de développement.
I. Description de la distribution des états individuels de croissance et de développement au stade B&dquo;
1. Effet du rang de la talle
Quels que soient le traitement, l’année, la variété, les
talles successives d’un pied se classent en moyenne, pour toutes leurs caractéristiques, dans l’ordre suivant :
BM > T, > T
z > T
3 > T
4 (tabl. 2)
(pour la dénomination des talles, voir annexe 2) Lt rang d’une talle a donc une influence très importante
sur sa croissance et son développement, sauf pour T, et T2 qui, pour un nombre de pieds non négligeable mais variable,
ont des états très comparables.
2. Interaction rang de la talle-traitement
a) Les états de développement d’une talle de rang don- né apparaissent très peu différenciés entre traitements (tabl. 3) : les stades de l’apex sont très comparables ;
l’avance de nombre de feuilles, généralement observée sur
les parcelles fertilisées ou la densité la plus faible, reste très limitée, le plus souvent très inférieure à l’écart-type.
Les différences d’états de développement entre talles de
rangs successifs sont ainsi, dans la gamme de fertilisation azotée et de densité étudiée, très stables, relativement
indépendantes des conditions de nutrition. Pour les nombres de feuilles par exemple, on observe, sur la plupart des traitements, des décalages moyens d’environ : 3 feuilles entre le brin-maître et la première talle primaire T,,1 1 feuille
entre talles primaires successives.
b) Les variations de poids secs entre traitements sont au
contraire importantes et plus ou moins accusées selon l’année, la variété et surtout le rang des talles. Pour les brins-maîtres en effet, seuls les traitements azotés entraî-
nent des différences, alors que pour les talles primaires, on
observe en plus un net effet densité (tabl. 4). Par ailleurs, le classement des matières sèches de ces talles est générale-
ment identique à celui des fréquences d’existence des plus
jeunes d’entre elles (T3-Ta) et, à l’exception du traitement
d 3
N,, identique à celui des teneurs en azote dans la plante (tabl. 5).
Les talles primaires apparaissent ainsi nettement plus
sensibles que les brins maîtres à l’intensité de la compétition
pour l’azote ; leur croissance est ralentie dans des propor- tions plus importantes et l’émission des plus jeunes est réduite. (Il est vraisemblable que sur le traitement d3NY, il
existe un facteur limitant la croissance autre que l’azote ; mais ce facteur ne s’extériorise que sur les talles les plus jeunes et de la même manière que l’azote).
Il en résulte, entre traitements, une forte variabilité des états relatifs de croissance des différentes talles du cou- vert : les écarts entre talles de rangs successifs s’accentuent
avec l’intensité de la compétition surtout pour celles des rangs les plus élevés.
3. Effet pied
L’existence de talles de différents rangs ne rend pas compte à elle seule de l’hétérogénéité du peuplement. On
constate en effet :
- une variabilité de comportement non négligeable pour des talles de même rang,
- des différences de comportement, variables selon les
pieds, entre talles de rangs successifs.
3.1. Variabilité des états des talles d’un même rang a) Selon les pieds, une talle de rang donné est émise ou non ; il faut distinguer 2 cas :
e L’absence des seules talles de premiers bourgeons - le plus souvent T,, voire également T,, exceptionnellement T&dquo;
T 2’
T3 - alors que un ou plusieurs bourgeons de rang
supérieur se sont développés.
e L’absence de toutes les talles de rangs supérieurs à un
rang « i » ; « i » et le nombre de feuilles de la (ou des) talle(s)
de rang « i sont variables selon les pieds. Ceci peut traduire une certaine variation entre pieds, de la durée du phyllochrone ou de la date d’interruption du processus de
tallage. Observant le peuplement à un moment donné, nous
ne pouvons, pour l’instant, privilégier l’une ou l’autre de ces
hypothèses.
e Les pieds qui n’ont émis aucune talle peuvent ’>être considérés comme un cas extrême de l’un ou l’autre des 2 cas que nous venons de distinguer.
Les séquences de tallage rencontrées dans nos condi-
tions, différentes à la fois par le rang de la première et de la
dernière talle émises, sont décrites dans le tableau 6. Le
tableau 7 permet d’analyser leurs proportions :
e Les séquences V puis IV apparaissent largement prépon- dérantes, beaucoup plus fréquentes que la séquence I ; la séquence III est rare (5 p. 100 des pieds environ) ; la séquence II est exceptionnelle (inférieure à 0,5 p. 100).
e Mais on constate une très forte variabilité des propor- tions de ces différentes séquences dans le peuplement,
selon le traitement, l’année, la variété.
- les pieds n’ayant émis aucune talle (séquence I) ou dont la dernière talle émise est de rang faible, apparaissent
relativement plus nombreux sur les parcelles où l’azote est le plus sévèrement limitant (d2N., d3NY et surtout d3No),
- en revanche, les fréquences des séquences IV et V ne
semblent pas liées aux conditions d’alimentation azotée du
pied. Il est d’ailleurs notable qu’en pots, en conditions d’alimentation azotée pléthorique (solution type CoÏc et L
ESAINT
, 1975), on retrouve la séquence IV pour une
proportion importante de pieds (34 p. 100) du même ordre
que celle observée au champ.
Les variations entre les 2 années des fréquences rela-
tives de ces 2 séquences semblent indiquer l’intervention d’autres facteurs ou conditions du milieu (MASLE- MEYNARD & SEBILLOTTE, 1981, II).
b) Selon les pieds, les états de croissance et de
développement d’une talle de rang donné sont variables : Cette variabilité concerne toutes les talles mais apparaît
très accentuée pour les plus jeunes (T3-T,) (tabl. 8). Elle est, par ailleurs, plus importante pour les poids secs que pour les nombres de feuilles. Cette remarque confirme que la liaison état de croissance-état de développement, bien qu’indéniable, est relativement lâche.
3.2. Variabilité selon les pieds des états relatifs des talles de rangs successifs
Les différentes caractéristiques étudiées, nombre de feuilles, stade, matière sèche d’une talle, n’ont pas la même loi de variation en fonction du temps (tous les temps sont exprimés en degrés x jours, meilleure expression du temps biologique de la plante (GESLIrr, 1944 ; DURAND, 1967), cumulés à partir du semis) :
- la croissance est, pendant la période que nous considé-
rons ici (semis-stade Bn), exponentielle (GESLIN, 1944 ; J
ON ARD, 1964) ;
- les évolutions des stades de l’apex et du nombre de feuilles suivent, au contraire, une loi linéaire de la somme de
degrés x jours (GILLET, 1969 ; MASLE-MEYNARD, 1980).
Les états relatifs de croissance de 2 talles seront donc
exprimés par le rapport de leurs matières sèches, les états relatifs de développement par les différences de leurs nombres de feuilles ou de leurs stades.
La figure 1 et le tableau 9 montrent la grande variabilité selon les pieds, du décalage de croissance et de développe-
ment d’une talle de rang « i + 1 » par rapport à celle de rang
« i
» .
Pour les nombres de feuilles, cette variabilité est expri- mée par comparaison aux décalages les plus fréquents, pris
comme référence, de :
! trois feuilles entre brin-maître et talle T&dquo;
! une feuille entre talles Ti et T;+,.
Dans le tableau 9, nous avons privilégié les talles T, et T,
sur lesquelles portent les déviations les plus fréquentes par rapport à ce modèle. On constate que la talle T,, dont nous
avons vu qu’en moyenne l’état de croissance et le stade étaient très comparables à ceux de la talle T,, a, beaucoup plus souvent que cette dernière, une avance par rapport au nombre de feuilles correspondant au schéma de référence.
3.3. Notion de type de pied
La très forte variabilité selon les pieds, de l’état d’une
talle de rang donné ou des états relatifs de 2 talles de rangs successifs, que nous venons de décrire, exprime en fait l’existence, dans un peuplement, de différents types de pieds.
On constate en effet, qu’en règle générale, ce sont les
mêmes pieds :
- qui ont le plus de talles,
- qui, pour chaque rang, ont les talles les plus avancées
en stade et matière sèche,
- et pour lesquels les talles de rang élevé sont les moins
en retard par rapport aux plus âgées.
Le pied apparaît ainsi comme un tout, de comportement globalement plus ou moins favorable.
La séquence du tallage du pied, dont nous avons décrit les principaux schémas (§ 3.1 a) semble constituer une caracté- ristique très discriminante de ces comportements.
Sur la figure 2, nous avons représenté, pour chaque classe
des poids secs, stades et nombres de feuilles des BM et T2 pris comme exemple, les proportions des pieds caractérisés par les différentes séquences de tallage : I, III, IV, V. On
constate que les classes inférieures sont principalement constituées de pieds de séquence I, III, IV, les classes
supérieures uniquement de pieds de séquence V. Les répar-
titions observées pour les autres talles ou la variété « Capi-
tole » amèneraient la même remarque.
Une typologie des pieds d’un peuplement, très pertinente
par rapport à leur état global de croissance et de dévelop-
pement, semble donc pouvoir être établie sur la base de la
séquence du tallage herbacé du pied, considérée sous
2 aspects :
! absence totale de talles,
! absence de la talle de première feuille du brin-maître, un
ou plusieurs bourgeons suivants ayant poussé.
Les caractéristiques moyennes des 3 types de pieds les plus représentés I, IV, V, sont généralement significative-
ment différentes entre types, quel que soit le traitement.
La croissance des différents types de pied est, contraire-
ment à leurs proportions, très sensible aux conditions de nutrition azotée. On note cependant une réponse inverse
pour les pieds des types IV et V d’une part, 1 d’autre part.
Pour les premiers, le classement des différentes caractéristi- ques de croissance est conforme à celui des teneurs en azote dans la plante, exprimant l’effet attendu d’une alimentation azotée limitante. Pour les seconds, en revanche, les poids
secs se classent dans l’ordre inverse des teneurs.
Ainsi, tous les types de pieds extériorisent des conditions de nutrition azotée différentes et, quelles que soient ces
conditions, restent très nettement classés dans l’ordre : v -- 1 v -- 1
Nous mettons ainsi en évidence, pour tous les traite- ments, 2 critères de partition des individus du peuplement, très pertinents par rapport à leur état de croissance et de
développement : pour les talles, leur rang, pour les pieds,
leur type. Les caractéristiques de ces différentes catégories
d’individus au stade BI, permettent d’opposer des condi- tions de nutrition du peuplement différentes.
Il convient maintenant d’examiner les possibilités d’extra- polation de ces résultats à d’autres stades du cycle de la
culture.
II. Stabilité dans le temps des critères de description de la
variabilité intra-peuplement dégagés au stade B,,
Nous ne considérons qu’un point du cycle, la maturité,
stade auquel le rendement est fixé ; un examen des peuple-
ments à plusieurs autres stades intermédiaires conduit, quel
que soit le stade, aux mêmes conclusions.
1. Le rang d’une talle, le type d’un pied restent, à
maturité, des critères très discriminants des états de crois-
sance et des rendements des individus du peuplement : quels que soient le traitement et la caractéristique considé-
rée (matière sèche, nombre de grains, fréquence de montée
d’une talle), on observe les mêmes classements, identiques à ceux notés au stade BI, (tabl. 10) :
Les écarts !entre talles sont cependant plus faibles, en
valeur relative, qu’au stade Bn ; il se produit, au cours de la montaison, un rattrapage progressif des matières sèches des talles de rangs les plus élevés sur celles des talles de rang inférieur. Les courbes de croissance des différentes talles dont les équations sont données pour 2 traitements dans le
