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Texte intégral

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Dépôt Institutionnel de l’Université libre de Bruxelles / Université libre de Bruxelles Institutional Repository

Thèse de doctorat/ PhD Thesis Citation APA:

Massin, C. (1978). Etude de nutrition chez les holothuries aspidochirotes(Echinodermes). Comportement alimentaire, structure et fonctions de l'appareil digestif (Unpublished doctoral dissertation). Université libre de Bruxelles, Faculté des sciences, Bruxelles.

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(English version below)

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Faculté des Sciences Laboratoire de Zoologie

Directeur: Professeur Jean Bouillon

ETUDE DE NUTRITION CHEZ LES HOLOTHURIES ASPIDOCHIROTES

lECHINODERMES). COMPORTEMENT ALIMENTAIRE, STRUCTURE

ET FONCTIONS DE L’APPAREIL DIGESTIF.

Thèse présentée en vue de l’obtention du grade de Docteur en Sciences(Zoologie)

MASSIN, Claude

Lic.Sci. Zool. U.L.B

février 1978

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AVANT-PROPOS

Je tiens à exprimer toute ma reconnaissance au Professeur J. BOUILLON de m'avoir accueilli au sein de son laboratoire et de m'avoir permis d'orienter ma re­

cherche en toute indépendance.

Je voudrais exprimer toute ma reconnaissance et ma plus profonde admiration à Monsieur M. JANGOUX qui a su me communiquer son extraordinaire enthousiasme pour les Echinodermes, Tout au long de mon travail, il n'a cessé de me guider et de me faire bénéficier de sa re­

marquable connaissance du phylum.

Je remercie aussi tous les collaborateurs du service de Zoologie qui m'ont aidé, mais plus particu­

lièrement Monsieur VAN IMPE de son aide considérable dans la partie biochimique de mon travail ainsi que Mademoiselle BRICOURT et MONSIEUR HARRAY de leur con­

tribution à la microscopie électronique.

Je remercie les Professeurs PERES (Laboratoire de physiologie marine de l'Université de Lyon) et BOUGIS (station zoologique de Villefranche s/ Mer) de m'avoir accueilli au sein de leur laboratoire lors de mes séjours sur le terrain.

Je remercie toutes les personnes, parents et amis, qui m'ont aidé dans la réalisation finale de ce travail et plus particulièrement mon épouse qui s'est chargée de la dactylographie du manuscrit.

Je remercie le F.N.R.S. de m'avoir accordé son soutient financier tout au long de la réalisation de ce mémoire de Doctorat.

+

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INTRODUCTION GENERALE

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Les Holothuries sont des Echinodermes psamivores ou planctono- phages. Ils se distinguent des autres Echinodermes par le fait que leur S3nnétrie pentaradiée est peu apparente, qu'ils ne possèdent pas de squelette calcaire continu mais des spiculés dispersées dans leur tégument et que lorsqu'ils se déplacent sur le fond l'axe bou­

che anus est parallèle au fond au lieu de lui être perpendiculaire.

Si les Cucumariidae (Dendrochirotes) et les Synaptes (Apodes) ont encore une symétrie d'ordre cinq visible extérieurement, la plu part des Holothuries présentent une symétrie bilatérale. Trois des ambulacres vont contribuer à former une sole plantaire garnie de po dions (trivium) sur laquelle se déplace l'animal. Les deux autres ambulacres participent au bivium ou région dorsale (figure n° I4) qui porte parfois des papillfes sensitives mais plus de podions. La bilatéralisation est particulièrement marquée chez certains Sticho- pus (Aspidochirotes) et les Psolus (Dendrochirotes).

La forme des Holothuries est très variable. Si bon nombre d'es pèces littorales ont un aspect vermiforme il existe des espèces qui s'éloignent radicalement de cette forme. Les exemples sont particu­

lièrement frappant pour la faune abyssale (Psychropotes, Peniagone.

Deima ; Elasipodes) et surtout pour la faune bathypélagique (Pela- gothuria : figure n® 2 ).

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Les Holothuries sont essentiellement benthiques et occupent toutes les profondeurs océaniques, depuis les premiers centimètres d'eau jusqu'au plus profond des abysses. En zone abyssale elles re­

présentent souvent la part la plus importante de la biomasse : 50 à 90 % (PAWSON 1966). En zone littorale, elles peuvent aussi être ex­

trêmement abondantes tant en régions tempérées (KONNECKER et KEEGAN 1973) que dans les mers tropicales (BAKUS 1973).

Les recherches entreprises sur les Holothuries tropicales sont de loin les plus abondantes et ce pour plusieurs raisons. Dans les mers tropicales, ces animaux sont particulièrement accessibles sur

les platiers des récifs (YAMANOUCHI 1939, BAKUS 1973), et y sont très communes. De plus dans le Sud-Est asiatique et au Japon cer­

taines espèces (rassemblées sous le nom de Trepang ou bêche-de-mer) présentent un intérêt économique non négligeable. Les Holothuries tropicales ont aussi été étudiées pour mesurer l'impact qu'elles peuvent avoir sur l'écosystème corallien en raison des quantités é- normes de sédiment qui passent par leur tube digestif chaque année

(CROZIER 1918, TREFZ 1956, BAKUS 1973).

Au point de vue physiologique, les Holothuries sont les moins bien connus des macroéchinodermes (Oursins, Etoiles de mer et Holo­

thuries). Dans la plupart des chapitres du livre édité par BOOLOO- TIAN ("The physiology of Echinodermata", 1966) les paragraphes se rapportant aiix Holothuries sont souvent fort brefs (voir entre au­

tres, ANDERSON 1966, GIESE 1966...). Ceci est particulièrement vrais pour la physiologie de la digestion car les Holothuries supportent difficilement l'expérimentation en aquarium et on tendance à s'évis- cérer lorsqu'on les manipule trop.

L'ensemble de la littérature sur la nutrition des Holothuries fait ressortir certains leitmotive dans les problèmes de physiologie.

Le problème le plus complexe semble être celui des coelomocytes qui sont omniprésents et qui ont la réputation d'être omnipotents.

Ils interviendraient entre autres dans tous les phénomènes nutritifs (production enzymatique, transport des enzymes et des nutriments, élimination des déchets). Les problèmes liés au système hémal ont également été discutés par de nombreux auteurs, sans qu'aucun de ceux-ci n'ait clairement démontré la ou les fonctions proposées (transport des nutriments et/ou de l'oxygène, formation des coelomo­

cytes ...). En outre nous ne possédons quasi aucune information sur

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4.-

sur les sites d'accumulation des matériaux de réserve ni sur les fluctuations de ces matériaux au cours du cycle annuel de l'animal ou en cas de jeûne.

En ce qui concerne la morphologie de l'appareil digestif, si l'histologie classique de bon nombre d'Holothuries est bien connue nous n'avons par contre que très peu de renseignements se rappor­

tant à l'histochimie et à la structure fine des cellules digestives.

Dans ce travail, nous nous proposons d'envisager les structures et fonctions du tube digestif d'une Holothurie Aspidochirote. Nous

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avons choisi comme animal expérimental Holothuria tubulosa^ '(GMEL), Holothurie méditerranéenne très commune et très accessible à toutes les périodes de l'année. Cet animal présente aussi l'avantage de se laisser manipuler sans s'éviscérer.

(l) On parle souvent dans la littérature de H. tubulosa et H. stel- lati comme de deux espèces à part entière. KOEHLER (l92?) les dis­

tingue par la texture de leur tégument, par l'allure des rangées dorsales d'éminences coniques, par des taches blanches ventrales pré­

sentes chez H. stellati et par des spiculés légèrement différents : H. stellati a des spiculés moins variés et plus simples que H. tubu­

losa et est dépourvue des grandes plaques perforées de 10 à 15 pai­

res de trous. TORTONESE (l965) met en doute la validité de H. stel­

lati et la considère plutôt comme une variété d'H. tubulosa. hypo­

thèse qui était déjà avancée par KOEHLER (l927). CHERBONNIER (com­

munication personnelle) a pu observer que H. tubulosa et H. stellati ont des spiculés et une anatomie absolument identiques et ne se dis­

tinguent que par la couleur de la robe. H. stellati est un peu plus foncée sur la face ventrale que H. tubulosa et sur le trivium il y a des taches blanches qui marquent les podions. Mais tous les intermé­

diaires entre H. tubulosa et H. stellati existent. Les H. stellati seraient surtout abondantes dans les herbiers tandis que les H. tubu­

losa se tiendraient en majorité sur des rochers. Pour CHERBONNIER la validité de l'espèce H. stellati peut être envisagée mais il faudrait trouver d'autres critères pour la distinguer d'H. tubulosa. Si nous avons pu constater la différence de robe, nous n'avons par contre pas pu observer une différence de comportement. L'identité totale des spiculés et la présence de tous les intermédiaires possibles entre H.

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Nous aborderons notre étude principalement sous trois aspects.

Des observations écologiques in situ pour connaître les métho­

des de prélèvement des aliments, les rythmes et les vitesses de nu­

trition ainsi que des analyses de sédiments pour déterminer le ren­

dement de l'alimentation.

Une étude des structures fines du tube digestif et de ses an­

nexes en vue d'établir les rôles relatifs des différents segments digestifs.

Une étude de la composition biochimique générale des animaux et de ses fluctuations au cours du cycle annuel et en cas de jeûne à différents moments de l'ainnée. Les buts poursuivis étant ici de dé­

terminer la nature et la localisation des produits de réserve ainsi que leurs éventuelles variations.

tubulosa et H. stellati nous amènent à penser qu'il s'agit d'une seule et même espèce, H. tubulosa. dont la robe présente d'assez grandes variations.

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CHAPITRE II

ETHO - ECOLOGIE DS L'ALIMENTATION

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2.1. Introduction

Dans le cadre de ce travail nous nous intéresserons avant tout aux Holothuries détritiphages et, sauf spécifications par­

ticulières, c'est à elles que se rapportent les données biblio­

graphiques présentées dans cette introduction. Nous envisagerons successivement les modes, rythmes et vitesses de nutrition ainsi que les relations sédiments-Holothuries et certains comportements généraux liés à l'alimentation.

2.1.1. Mode alimentaire

D'après leur mode alimentaire d'une part et en fonction de leur position par rapport au substrat d'autre part, on peut clas­

ser les Holothuries en six catégories différentes. Elles sont soit planctonophages soit détritiphages et vivent tantôt au-des­

sus, tantôt sur, tantôt dans le substrat. Le tableau I récapitule cette classification.

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Tableau I : mode alimentaire des Holothuries

Planctonophages Dét ritiphages

b c a b c

Aspidochirotes _{2)

- - + + + + + +

Dendrochirotes - +++ + + + - - -

Molpadides - - - - +++

Apodes (Synaptes) + - - ++ + + +++

Elasipodes V- - - ++ +++ -T

Pelagothuriidae +++ +

(1) a = vivant au-dessus du substrat b = vivant sur le substrat

c = vivant dans le substrat

(2) - : jamais observé; + ; comportement rare; ++ : comportement fréquent; +++ ; comportement très fréquent.

2.1.1.1. Holothuries planctonophages

Les planctonophages sont représentés essentiellement par l'ordre des Dendrochirotes avec pour type le genre Cucumaria de loin le plus étudié. Les Cucumaria peuvent vivre soit accro­

chées par les podions à un support solide soit enfouies dans un sédiment meuble avec seulement le panache de tentacules péribuc- caux qui émerge. Dans tous les cas, les tentacules tapissés de mucus servent de piège à microorganismes et à particules en sus­

pension.

Les tentacules chargés de nourriture pénètrent alternative­

ment dans la bouche et y sont débarassés de leur film muqueux riche en matière organique à l'aide du sphincter buccal et de deux petits tentacules en forme de fourchette (fig. n°i ). Les tentacules étant dépourvus de toutes glandes à mucus ce sont les

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glandes muqueuses pharyngiennes qui assurent l'approvisionnement en mucus frais. Ces phénomènes ont été fort bien décrits (hymAN, 1955, FISH 1967d,SCHALLER 1973) et photographiés (KONNECKER et KEEGAN 1973); ils ont même été mis en équation (SUTTERLIN et VADDY 1976).

Tentocule court

Membrane buccale

Long tentacule

Glande a mucus

Fig. 1 Représentation schématique d'une coupe dans la partie anté rieure d'une Cucumaria elonqata illustrant les mouvements tentaculaires (d'après FISH 1967 d).

Ce mode alimentaire ne fait pas intervenir la matière organique du sédiment et la disposition des individus dans un biotope se fait essentiellement en fonction de la richesse de l'eau en plancton et de la direction des courants.

En dehors des Dendrochirotes, seules les Holothuries de la famille des Pelagothuriidae (fig. n® 2 ) sont réellement planc- tonophages (KEMMA 1906, GILCHRIST 1920). De position systémati­

que incertaine (elles n'ont pas de spiculés), les Pelagothurii­

dae sont des organismes bathypelagiques (LUDWIG 1893, HEROUARD 1923, HYMAN 1955, HANSEN et MADSEN 1956). Il est à noter que Pelagothuria natatrix a pu être photographiée se reposant sur un fond rocheux à 6.800 mètres (LEMCHE et al. 1976).

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Fig. 2 Pelagothuria bouvieri (d'après HEROUARD 1923)

Certaines Synaptes fouisseuses présentent, lorsque leurs bou­

che est hors du sédiment, des mouvements rythmiques des tentacules péribuccaux qui pénètrent tour à tour dans la bouche (CHERBONNIER 1953). Par analogie avec les Dendrochirotes, l'on peut interpréter ce comportement comme correspondant à une nutrition planctonique mais le phénomène n'a pas encore été démontré.

2.1.1.2. Holothuries détritiphages

2.1.1.2.1. Animaux vivants au-dessus du substrat

Par Holothuries vivant au-dessus du fond, nous entendons des animaux qui souvent ou occasionnellement se déplacent sans prendre appui sur le fond.

Certaines Synaptes libres se déplacent par mouvement serpen- tiforme en prenant appui de proche en proche mais sans se trainer sur le fond (DUBUISSON 1967, JANGOUX communication personnelle).

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H.L. CLARK (1896-1898) et OLMSTEDT (l917) signalent que Synaptula hydriformis (= Synapta vivipara) se déplace essentiellement entre les algues à l'aide des tentacules buccaux et des ancres qui hé­

rissent la peau. BSRRIL (1966) fait le même genre d'observation sur Opheodesoma spectabilis qui vit dans et sur les lits d'algues

(Sargassum echinocarpus). Le déplacement se fait aussi par mouve­

ment péristaltique sur le fond comme l'ont étudié HEFFERNAN et WAINVRIGHT (l974) chez Euapta lappa.

Ces grandes Synaptes non-fouisseuses se nourrissent de par­

ticules accrochées aux algues, aux coraux ou aux rochers. Elles les prélèvent à l'aide de leurs tentacules qui rythmiquement pé­

nètrent dans la bouche. Les contenus digestifs indiquent qu'elles ingèrent peu ou pas de sable ou de débris divers mais essentiel­

lement des morceaux d'algues et de diatomées. Leur régime ali­

mentaire est donc à dominante végétarienne. Elles ne sont que très partiellement détritiphage. Selon la définition de YAMANOUCHI (1939) ce sont des "Ooze feeders".

D'autres Synaptes, fouisseuses et psamivores telles Lepto- synapta inhaerens. L. albicans ou Labidoplax dubia sont capables, presque toujours la nuit, de nager en pleine eau et même près de la surface (COSTELLO 1946, GLYNN 1965, HOSHIAI 1963). La nage est inhibée par la lumière. On n'en connaît pas la signification.

Les Aspidochirotes Bathyplotes natans, Astichopus multifidus et Galatheothuria aspera ont la possibilité de se déplacer en na­

geant (SARS in LUDWIG 1889-1892, GLYNN 1965, HANSEN et MADSEN 1956). Chez A. multifidus. le phénomène est exceptionnel. Il se­

rait peut être à mettre en relation avec un comportement de fuite devant certains prédateurs, comportement observé par MAUZEY et

al. (1968) chez Parastichopus californicus. Chez Galatheothu­

ria aspera il doit être beaucoup plus fréquent. Cette holothurie a été prélevée sur le fond (-2.500 m) mais aussi 700 mètres au- dessus de ce dernier. La couleur des faces ventrale et dorsale est la même et tout le corps (sauf la partie antérieure) est bor­

dée latéralement par ime membrane qui permet des mouvements na­

tatoires semblables à ceux de la sèche. L'analyse des contenus intestinaux montre clairement que G. aspera vit en partie sur le fond (HANSEN et MADSEN 1956); elle est aussi capable de faire de long déplacement en pleine eau et de s'y nourrir. Parmi les Aspi-

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dochirotes on peut encore citer les genres Bathyplotes et Paelo- patides qui ont des représentants nageurs (HANSEN et MADSEN 1956, BAIUS 1973).

De nombreux Elasipodes, grâce à leurs densité proche de l'eau (structure gélatineuse du corps) et leur nombreux appendices aug­

mentant leur surface d'appui dans l'eau, sont capables de flotter et/ou de nager au-dessus du fond. Le phénomène est surtout marqué pour certaines espèces (Benthodytes typica, Peniagone diaphana.

Phychropotes longicauda) dont les jeunes sont pélagiques et qui par ce moyen assurent leur dispersion (HANSEN 1975). Des trois espèces précitées, Peniagone diaphana reste pélagique même à l'é­

tat adulte (BASNES et al. 1976). P. diaphana fait partie du ma­

croplancton abyssal. On peut la comparer à un petit dirigeable qui se déplace perpétuellement avec l'axe bouche-anus perpendi­

culaire au fond. Les contenus stomacaux indiquent qu'elle se nour­

rit du sédiment bien qu'on n'ait jamais pu la voir posée sur le fond. BARNES et al. (l976) en déduisent qu'elle capture les par­

ticules remises en suspension par les courants. Citons enfin le cas de certains Scotoplanes qui sont capables de se déplacer lé­

gèrement au-dessus du fond en se servant de leurs longs podions comme de pattes (HANSEN 1972, LEMCHE et al. 1976). Peniagone purpurea et P. azoica présentent aussi ce comportement (LEMCHE e_t al. 1976).

En conclusion les Aspidochirotes, Synaptes et Elasipodes potentiellement nageurs n'en restent pas moins fondamentalement détritiphage.

2.1.1.2.2. Animaux vivants sur le substrat

Un grand nombre d'Holothuries détritiphages sont rampantes et se déplacent sur leur face ventrale (trivium) par un mouvement de reptation; l'animal se déplace grâce à des ondes postero-anté- rieures (CROZIER 1915, PARIER 1921, GLYNN 1965). Au passage de l'onde, le corps se soulève légèrement du substrat. Le mouvement de reptation peut être aidé par les podions (CROZIER 1915, PAWSON 1966). GLYNN (l965) signale gu'Astichopus multifidus est aussi ca­

pable de se déplacer en roulant alternativement sur son bivium (face dorsale) et son trivium ou bien encore en exécutant de pe­

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tits sauts après avoir cabré son corps en S. Cette holothurie pré­

sente aussi une activité exploratoire c'est-à-dire que le tiers antérieur est libre et décrit des arcs de cercles tandis que le reste du corps reste fixé au substrat.

Toutes ces Holothuries détritiphages prélèvent le sédiment à l'aide de leurs tentacules buccaux. Comme le signale TEEFZ (l958) pour Holothuria atra. lorsque l'Holothurie rampe sur le fond la bouche est orientée ventralement. Les tentacules étendus et étalés distalement servent de pelle raunasse-sable. Chaque tentacule, sans qu'il y ait un ordre bien défini, pousse à son tour le sable vers la bouche dont le sphincter s'ouvre et se ferme rythmiquement. Les grains de sable semblent être seulement poussés et non agglutinés par un mucus car ils n'adhérent pas aux tentacules. D'après CHER- BONNIER (1954) cependant les grains de sable sont collectés par les tentacules et maintenus sur ceux-ci grâce à des secrétions mu­

queuses.

Les Holothuries littorales ne prélèvent que les premiers mil­

limètres de sédiment, ne laissant pas de trace de leur passage sur le fond. Les Holothuries abyssales par contre, notamment Pseudo- stichopus villosus. laissent des traces parfois assez profondes et facilement repérables dans le sédiment (LEMCHE et al. 1976).

2.1.1.2.3. Animaux vivants dans le substrat

Parmi les Holothuries qui vivent dans le sédiment l'on peut encore distinguer deux catégories ; les temporaires et les perma­

nents.

Les temporaires comme Holothuria scabra, H. vitiens. H. bivi- tata se nourrissent du sable à l'interface eau-sable et une fois le tube digestif plein, s'enfoncent dans le sable en en ingérant encore un peu. Installée dans le substrat, l'Holothurie ne bouge plus et se vide progressivement le tube digestif (YAMANOUCHI 1956). Certaines Holothuries abyssales comme Peniagone purpurea vivraient enfouies dans le sédiment et viendraient se nourrir à la surface du fond (LEMCHE et al. 1976). A ce titre on peut les considérer comme fouisseuses temporaires.

Les permanents vivent quasi tout le temps enfouis dans le

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sédiment et le prélève en profondeur. Certains l’ingèrent en res tant sur place comme le signale YAMANOUCHI (1926-1929) et TAC (1930) chez Caudina chilensis, HATANAIA (l939) chez Molpadia ro- retzii et RHOADS et YOUNG (l97l) chez M. oolitica. La tête est dirigée vers le bas, l’anus affleure en surface du sédiment et s’entoure d’un cône de sable formé par les déjections (fig. 3 ).

D’autres se déplacent dans le sable par mouvement péristaltique antéro-postérieur. Pour ce faire ils s’aident des tentacules qui écartent les grains de sable comme le signale CHERBONNIER (l953) pour Leptosynapta galliennei et L. inhaerens, HUNTER et ELDER (1967) pour L, tenuis. RAC (l968) pour Psammothuria ganapatii, GOTTO et GOTTO (l972) pour Lapidoplax media et RAC (l973) pour

Patinapta ooplax. Tout en se déplaçant, ces synaptes peuvent in­

gérer du sable. Cependant pour la plupart d’entre elles la nutri tion s'effectue lorsque l'animal est immobile.

Fig. 3 Représentation de Caudina chilensis en place dans le sédiment CYAflANOUCHI 1 926 1.

CS : cône de sable; ds : dépression de sable;

g ; papille génitale; q : queue; t : tentacules tr : tronc

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2.1,2. Rythme de nutrition

La nutrition peut s'effectuer de manière continue (jour et nuit) comme le signale YAMANOUCHI (l939), TREFZ (l958) et BONHAM et HELD (1963) pour Holothuria atra. YAMANOUCHI (l939) pour H. e- dulis. H. flavomaculata. H. leucospilota. YAMANOUCHI (l942) et TANAKA (l958) pour Stichopus japonicus et YAMANOUCHI (l929) pour Caudina chilensis. Elle peut aussi être discontinue comme le si­

gnale CROZIER (1918) pour Stichopus moebi et YAMANOUCHI (l939) pour Holothuria scabra. H. vitiens. H. biVitata. H. lecanora, Stichopus variegatus et S. chloronotus.

Certaines Synaptes libres peuvent aussi être considérées comme mangeant de manière discontinue étant donné que l'essentiel de leur activité se déroule la nuit. Nous ne possédons pas de ré­

férence quant aux rythmes de nutrition des Elasipodes et des Holo­

thuries abyssales en général.

En plus des rythmes journaliers, certaines Holothuries (sur­

tout des Stichopidae) ont des rythmes saisonniers. MITSUXURI (l903), TOKUHISA (in TANAKA 1958), TANAKA (l958) et CHOE (1963) entre au­

tres signalent que Stichopus japonicus arrête de se nourrir pendant la saison estivale et que son tube digestif régresse. D'autres Stichopidae vont même plus loin et s'éviscèrent annuellement, en général à la fin de la bonne saison, ce qui les force au jeune durant toute la période de régénération. C'est le cas pour Stichopus réga- lis (BERTOLINI 1930-1932), pour Parastichopus californicus (SWAN 1961), pour Stichopus tremulus (JESPERSEN et LUTZEN 1971) et pour Parastichopus parvimensis (YINGST 1974). L'arrêt saisonnier de la nutrition peut aussi se passer sans modification apparente du tube digestif comme le signale FISH ( 19671) pour Cucumaria elongata, es­

pèce qui ne se nourrit pas pendant l'hiver.

2.1.3. Vitesse de nutrition

Ce sont surtout les populations d'Holothuries psamivores dont on étudie la vitesse de nutrition, en raison de leur importance numérique et aussi de l'impact qu'elles peuvent avoir dans l'évolu­

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.-

tion des sédiments. Pour connaître la quantité de sable ingérée an­

nuellement, différents auteurs ont établi le temps mis par le sable pour aller de la bouche à l'anus (temps de passage). CROZIER (l9l8) observant in situ la formation des fèces chez Stichopus moebi. es­

time qu'il faut 5 à 6 heures pour que le tube digestif se remplisse de sable et selon YAMANOUCHI (l929) Caudina chilensis renouvelle son contenu digestif en 2 à 3 heures. YAMANOUCHI (l939) fit jeûner des holothuries appartenant à différentes espèces (Holothuria atra, H. edulis, H. scabra, H. bivitata, H. flavomaculata et Stichopus variegatus) et constata que dans ces conditions le remplissage di­

gestif prenait de 2 à 5 heures. TREFZ en 1958, à l'aide de coquil­

les colorées, obtint des temps de passage variant de 10 à 36 heures chez H. atra avec des temps moyens de 12 à 14 heures pour des ani­

maux dont la taille moyenne était de 30 cm. D'après TANAKA (l958) des Stichopus japonicus à jeun mettent cinq heures pour se gorger de sable. Enfin BAKUS (l968) à partir de l'observation d'un seul individu d'Holothuria difficilis, estime que le temps de passage du sable est de 15 heures.

Pour les holothuries que ne sont pas psa mivores, nous n'a­

vons quasi aucvin renseignement quant au temps de passage. Seul OLMSTEDT (l917) semble avoir étudié la question sur Synaptula hy- driformis. En injectant du carmin (en solution dans de l'eau de mer) dans la bouche des Synaptes, il constata que pour des animaux

d'environ 6 cm il faut 18 à 21 heures pour que le carmin se re­

trouve dans les fèces.

Quoiqu'hétéroclite en apparence, l'ensemble de ces résultats peut nous amener aux conclusions suivantes. Mis à part l'expé­

rience sur Synaptula hydriformis. quel que soit l'animal employé, l'on constate que les expériences menées in situ (CROZIER 1918, YAMANOUCHI 1939 et TANAKA 1958) donnent des temps variant entre 2 et 6 heures. Par contre, toutes les expériences faites en aqua­

rium (TREFZ 1958 et BAKUS 1968) donnent des temps de passage beaucoup plus long, soit 12 à 36 heures. Le cas est particulière­

ment net pour Holothuria atra. Comme le signalait déjà YAMANOUCHI (1939), les résultats obtenus en aquariim sont toujours très va­

riables et peu fiables.

(20)

2.1.4. Relation Sédiments - Holothuries

Le sédiment marin constitue en soi un écosystème extrêmement complexe et nous n'essayerons pas d'en donner une description com­

plète ni d'envisager tous les phénomènes physico-chimiques et bio­

logiques qui s'y déroulent. La littérature à ce sujet est extrême­

ment abondante (voir entre autres ELTRINGHAM (l97l) et BILLEN (1976)).

Le sédiment sur ou dans lequel vivent les Holothuries est constitué essentiellement des éléments suivants : a) une assise inorganique composée dans la plupart des cas de silice et/ou de calcaire, b) de détritus c'est-à-dire de matière animale et végé­

tale morte et en voie de décomposition, c) de microorganismes

(bactéries, diatomées, protozoaires, cyanophycées etc...) associé s à l'assise inorganique et aux détritus.

Les microorganismes (bactéries et protozoaires ciliés) repré­

sentent souvent la part vivante la plus importante (PENCHEL 1967).

Leur densité varie suivant la profondeur à laquelle on se trouve dans le sédiment. C'est le film de surface qui est le plus riche et plus on va en profondeur, moins il y a de bactéries (ZOBELL et FELTHAN 1942, MARE 1942, BILLEN 1976). La fixation d'une popula­

tion bactérienne dans un sédiment dépend bien sur de la quantité de détritus, mais le facteur le plus important est le diamètre moy­

en du grain de sable (ZOBELL 1938, NEWELL 1965). L'installation d'une faune et flore bactérienne sera aussi conditionnée par des facteurs hydrodynamiques. Une zone trop agitée (présence de ripple- mark) s'oppose au développement bactérien (SANDERS et coll. 1962).

La colonisation en profondeur du sédiment dépend des conditions d'oxydo-réduction et ces dernières varient en fonction de la quan­

tité de matière organique, d'oxygène et de lumière (PENCHEL 1971 ).

La grosse part de la matière organique provient de la décomposi­

tion des macrophytes (MANN 1972), décomposition qui est assurée par les microorganismes.

Les Holothuries, qui se nourrissent essentiellement des bac­

téries associées aux détritus (BAKUS 1973), comme la plupart des animaux benthiques détritiphages d'ailleurs (PENCHEL 1972), auront donc tendance à rechercher des endroits relativement calmes comme le signalent HEROUARD (l889), CROZIER (l915), YAMANOUCHI (l939)

(21)

18

et BAIUS (l968) et si possible près d'une zone de développement de macrophytes (algues ou phanérogames marines). Les animaux ben- thiques détritiphages consomment aussi les diatomées et les dino- flagellés associés au sédiment (SANDERS et al. 1962) et pour certaines Holothuries (Holothuria atra) les cyanophycées des sa­

bles fins corraliens peuvent aussi représenté un apport nutritif (SOURNIA 1976b).

Certaines Holothuries cependant (Holothuria glaberrima, PAWSON 1966; H. vitiens. H. scabra et H. bivitata. YAMANOUCHI 1939) préfèrent une eau agitée ou un endroit où les courants de marée sont forts. De plus une même espèce peut s'adapter à des bi­

otopes différents. H. atra par exemple se trouvera en abondance dans la zone calme d'un lagon là où les algues sont nombreuses (fAMANOUCHI 1939) ou bien pourra vivre dans des zones plus exposées

aux vagues (BONHAM et HELD 1963).

D'après MAC NULTY et al. (l962) il y a chez les détritipha­

ges (deposit feeders), pour une espèce donnée, une relation entre la taille de l'individu et la granulométrie du sédiment. SANDERS (l958) a mis en évidence que, pour certains détritiphages, un sé­

diment ayant 10 à 20 % de particules inférieures à ^A(clay) est particulièrement favorable. Chez les Holothxiries cependant il ne semble pas y avoir de relation entre la taille de l'individu et le diamètre moyen des grains du sédiment. Une même espèce peut vivre sur des sédiments très variables granuloraétriquement parlant. Les Holothuries sont d'ailleurs considérées comme des animaux peu sé­

lectifs tant sur le plan physique que chimique. Selon BERTRAM (l936), Holothuria vagabunda, H. scabra. H. marmorata et H. mili- aris sélectionnent les grains de sable. Le sable du tube digestif est surtout plus riche en particules dont le diamètre est infé­

rieur à 0,12 mm. YAMANOUCHI (l939) constate aussi une sélection mais celle-ci est très variable selon l'espèce envisagée. Sticho- pus chloronotus concentre de manière marquée des sables dont le diamètre moyen est compris entre 0,14 et 0,4 mm. Holothuria atra préfère des sables plus grossiers (0,9 à 1,5 mm de diamètre) mais sa sélectivité est très faible. Selon TREFZ (l958) il n'y a pas de sélection de la part de H. atra. Dans l'ensemble, la majorité des auteurs reconnaissent que si sélection il y a, elle est peu prononcée.

(22)

D'après BAKUS (l973) la sélection chimique serait faible essentiellement en raison du fait que bon nombre d'holothuries ingèrent leur propre fèces. TSEFZ (l958) avait déjà signalé qu'en aquarium des Holothuria atra prélèvent du sable préalablement dé- barassé de toute matière organique. Cependant COHNHEIM (l90l) si­

gnale chez H, tubulosa six fois plus de N Total dans le sédiment du tube digestif que dans le sable environnant. TANAKA (l958) trouve également entre le sédiment du fond et celui de l'oesopha­

ge, chez Stichopus .japonicus, une augmentation de 300 à 500 % de la concentration en N Total. YINGST (l974) constate, avec une moindre amplitude (5 à 10 % d'augmentation de la matière organi­

que), le même phénomène chez Parastichopus parvimensis mais l'at­

tribue, non pas à une sélection de la part de l'holothurie, mais aux apports muqueux du pharynx et de l'oesophage. D'autre part YAMANOUCHI (l939) sans avoir fait de dosage reconnait une capacité de sélection chimique sur le sédiment de la part de certaines ho­

lothuries (Ooze feeders).

L'action des Holothuries sur le substrat inorganique est con­

sidéré comme très faible sinon nulle. L'action mécanique par frot­

tement et broyage est négligeable (CROZIER 1918, BERTRAM 1936, YAMANOUCHI 1939) de par la structure même du tube digestif qui ne

possède pas une musculature suffisante. Nous ne citerons que pour la petite histoire le texte fantaisiste de MORET (l940) qui af­

firme qu'il y a une érosion importante du sable par les Holothu­

ries : "C'est ainsi que certaines Holothuries actuelles (Holothu­

ria, Cucumaria, etc..,), qui pullulent dans les régions tropicales contribuent activement à la destruction des récifs de coraux en broutant avec voracité les touffes calcaires que forment ces orga­

nismes. Ce squelette subit une désagrégation dans le tube digestif de l'holothurie, puis est ensuite expulsé ou régurgité sous forme de jets de fine boue calcaire".

L'action chimique due à l'activité intestinale (voir Tableau n° II) sur les éléments calcaires qui transitent dans le tube di­

gestif est faible (CROZIER 1918, BERTRAM 1936, YAMANOUCHI 1939) ou nulle (TREFZ 1956 - 1958). Seul MAYER (l917) affirme que Sti­

chopus moebi est capable de dissoudre d'importante quantité de sédiment. Il pèse du sable, le met dans un aquarium avec un Sti­

chopus et lai mois après repèse le sable. Il en déduit que la

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20

.-

différence de poids mesurée correspond à ce qui a été dissout par l'Holothurie. Mais comme le fait remarquer BAKUS (l973) ce résul­

tat obtenu par pesée ne tient pas compte de la matière organique assimilée par l'animal. Il faut cependant reconnaître que des dif­

férentes mesures de pH effectuées, c'est Stichopus moebi qui a le pH le plus bas et ce surtout lorsqu'il est remplis de sable.

S. moebi se nourrissant de manière discontinue (stagnation pro­

longée du sable dans le tube digestif), on peut donc, chez cette espèce, envisager comme CROZIER (l9l8) une action sur les éléments calcaires du sédiment.

Tableau II : pH du tube digestif

Espèces pH Région digestive Auteurs

Aspidochirotes

Holothuria atra 6,0 — 6,6 tube digestif (P) YAMANOUCHI 1939 5,3 - 5,5 jus intestinal de TREFZ 1958

tube digestif V.

H. floridana 7,0 P MAYER 1917

4,75- 7,0 V

H. stellati 5,1 - 5,6 jus intestinal OOMEN 1926 H. edulis 6,5 - 6,7 estomac P YAMANOUCHI 1939

H. vitiens 5,9 - 6,5 II II

H. flavomaculata 6,5 II n

H. scabra 6,0 II II

H. bivitata 5,0 - 6,0 intestin P n

estomac V 5,5 - 6,0 estomac P

Holothuria sp. 6,5 - 7,0 - BARTH et al.1968 Stichopus japo. 6,1 - 5,6 tube digestif (P) TANAKA 1958 S. moebi 5,0 - 6,5 tube digestif fv) CROZIER 1918

4,8 - 5,5 tube digestif (p)

S. variegatus 6,0 - 6,2 tube digestif (v) YAMANOUCHI 1939 5,7 - 6,6 tube digestif (p)

S. ch1oronotus 5,3 - 5,7 tube digestif (v) YAMANOUCHI 1939 6,0 - 6,6 tube digestif (P)

Molpadides

Caudina chilensis 7,3 - 7,7 - SAWANO 1928 P = plein V = vide

(24)

2.1.5. Comportement général lié à la nutrition

Nous avons vu que la qualité du sédiment joue un rôle im­

portant dans la répartition des Holothuries. Ces animaux ayant un métabolisme lent, si les conditions sont favorables, ils peu­

vent rester longtemps à la même place (YAMANOUCHI 1939, HYMAN 1955). On remarque dans ce cas une accumulation de fèces en tas derrière l'Holothurie. Sur des sédiments pauvres, les Holothuries se déplacent plus (YAMANOUCHI 1939) et les fèces apparaissent alors comme une série de boudins disposés en ligne. Pour les Ho­

lothuries abyssales il semble que la forme des fèces (en ligne, en tas, en fer à cheval etc...) soit plutôt caractéristique d'es­

pèces différentes (LEMCHE et al. 1976).

La nutrition a lieu en général la nuit car la plupart des Ho­

lothuries ont un phototropisme négatif (LUDWIG 1889-1891, CROZIER 1914-1915, OLMSTED 1917, YAMANOUCHI 1929-1956, BERRIL 1966, SMITH 1962, BONHAM et HELD 1963, CRUMP 1965, PAVSON 1966, BAKUS 1968), Cela n'empêche pas certaines espèces (Holothuria atra. H. poli.

H. tubulosa) de se nourrir de nuit comme de jour (TREFZ 1958, BONHAM et HELD 1963, CRUMP 1965). La nutrition diurne est favo­

risée par l'absence de phototropisme comme le signale GLYNN (l965) pour Astichopus multifidus et Isostichopus badionotus ou par un phototropisme positif comme le signalent MAYER (l917) et CROZIER

(l9l8) pour Stichopus moebi et YAMANOUCHI (l956) pour S. chlo- ronotus et S. variegatus.

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22

.

2

.

2

.

Matériel et Méthode

Nous avons travaillé essentiellement sur les espèces Holothu- ria tubulosa et H. poli, accessoirement quelques observations ont été faites sur H. forskali. Pour le comportement alimentaire seule l'espèce H. tubulosa a été étudiée.

Les observations ont été effectuées de jour sous les meuliè­

res de la baie de Taunaris, à la presqu'île de St Mandrier (station d'épuration), à la plage de Fabregas et à la pointe du Brusc (fig.

/

n® 4 ) ainsi que de jour et de nuit dans la rade de Villefranche devant la station zoologique (fig. n® 6 ). Ces différentes loca­

lités représentent deux biotopes bien distincts : une zone calme, où poussent peu de phanérogames, à fond sablo-vaseux très riche en matière organique (Tamaris) et des zones sablo-rocheuses plus ou moins battues avec un herbier de Possidonies bien développé Saint Mandrier, Fabregas, le Brusc, la rade de Villefranche).

Les H. tubulosa récoltées ont été maintenues dans 3 cages (fig.

n® 5 ) installées à Tamaris sous les moulières par 5 mètres de fond et à Villefranche près de la station à front d'herbier (fig.

n® 6 ) par 5 mètres de fond également.

Afin de suivre le cheminement du sable dans le tube digestif, nous avons utilisé du sable coloré vert et rouge (Biltris Aquarium Products, 8200 Brugge, Belgique). Ce sable est composé à 95 î» de grains dont la taille oscille entre 0,3 et 1,2 mm et sa densité est de 1,4794. Le sable a été coulé sur le fond des cages en une couche d'environ 5 mm d'épaisseur et légèrement mélangé avec le sable du fond. Nous avons attendu 4 à 5 jours afin qu'il s'enri­

chisse en matière organique. On y a déposé des holothuries et après 30 minutes, puis toutes les heures deux individus ont été disséqués. Les dissections se poursuivirent jusqu'à ce que tout le tube digestif se soit rempli de sable coloré. Les individus survivants sont alors déposés sur un sable d'une autre couleur et la manipulation recommença. Pour chaque holothurie sacrifiée on mesure la longueur totale du corps (contracté) et celle du tube digestif, la longueur digestive "colorée", le poids frais de l'a­

nimal (poumons vidés) et si possible le contenu digestif. Pour ces manipulations un lot d'holothuries avaient au temps zéro le

(26)

Fig. 4 Rade de Toulon : points de prélèvements et d'observations.

Fig. 5 Représentation d'une cage : la partie pointillée correspond aux éléments enfouis dans le sol.

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24

;

Fig. 6 Rade de Villefranche-sur-Mer : la croix indique l'emplacement des cages par 5 mètres de fond.

(28)

tube digestif normalement rempli de sable, un autre lot avait pré­

alablement été mis à jeun.

Le sable du fond, les fèces et les contenus d'oesophage ont été prélevés à Villefranche en vue d'analysesbiochimiques. Le sa­

ble du fond a été receuillis en raclant avec un pillulier la cou­

che superficielle de sable dans une zone à ripple-marks et dans une zone où les holothuries étaient particulièrement abondantes.

Des fèces fraîchement émis ont également été prélevés in situ.

Pour chacun des prélèvements on a mesiu’é le poids frais et le poids sec de sable (après passage à l'étuve trois jours à 60® C ou un jour à 100° c). La matière organique totale a été dosée par per te de poids d'une quantité de sédineit sec donnée après passage au four (5 heures à 475° C).

L'on a également prélevé pour analyse le liquide intestinal en différents endrcite afin d'en déterminer le pH et la composition chimique. Les prélèvements ont eut lieu sur des animaux mis à dé­

gorger pendêint vingt-quatre heures et sur d'autres ayant jeûnés quatorze jours.

Les matières organiques du sable (Protéines, carbohydrates et lipides) ont été dosées suivant les méthodes décrites au chapitre quatre (pp. 122 et suivantes). Les préalables aux analyses sont, dans le cas du sable, quelque peu différents et décrits ci-après.

a) Lipides : pour l'extraction il faut (l) prendre 0,1 g de sable sec dans un tube Sovirel et y ajouter 0,5 ml du mélange 2/l dichlo rométhane-méthanol, (2) laisser évaporer une nuit ou après une demi-heure séché à 70° C, (3) ajouter un ml de dichlorométhane et boucher, (4) centrifuger 10 minutes à 6.000 t/m, (5) prélever 0,5 ml du surnageant dans un tube et le laisser évaporer. Sur l'échan­

tillon sec ainsi obtenu l'on applique la même méthode de dosage que celle décrite au chapitre quatre en veillant à ne chatiffer que dix minutes à 200° C au lieu de quinze minutes.

Du culot de sable restant on élimine la phase lipidique en procédant comme suit : (1) ajouter 5 ml de dichlorométhane et mé­

langer, (2) centrifuger dix minutes à 6.000 t/m, (3) éliminer le plus possible du surnageant et sécher le sable. Ce dernier sera utilisé pour le dosage des protéines et des carbohydrates.

b) Protéines : (1) ajouter i ml de NaOH IN, (2) chauffer dix mi­

nutes à 100° C puis ajouter 1 ml E^O, (3) centrifuger dix minutes à 6.000 t/m, (4) prélever une aliquote de 0,2 à 0,5 ml (varie en

(29)

26.-

fonction de la richesse du sable à doser) et une aliquote de 1 ml pour les carbohydrates; garder le culot. Le dosage des proté­

ines se fait, après avoir êimené le volume à 1 ml, par la méthode du Folin (chap. IV p. 123).

c) Carbohydrates :

La mise en solution des protéines par NaOH normal fait aussi passer beaucoup de carbohydrates en solution. Il est donc néces­

saire de faire double dosage d'une part sur le surnageant et d'autre part sur le culot de sable restant après extraction des protéines.

1) Surnageant : le ml prélevé en b (4) est traité comme dans la méthode générale décrite au chapitre IV.

2) Culot : (1) rincer deux fois le culot par 5 ml d'eau distil­

lée (HgC d.), (2) éliminer 1 'eau après centrifugation dix minutes à 6.000 t/m, (3) sécher le sable à 110® C, (4) ajou­

ter 0,2 ml HgO d, et 0,5 ml d'acide sulfurique concentré, (5) chauffer à 110° C pendant dix minutes puis ajouter 1,8 ml d'HgO d., (6) centrifuger 10 minutes à 6.000 t/m et pren­

dre 1 ml du surnageant sur lequel on effectue le dosage com­

me indiqué au chapitre IV.

(30)

2.3. Observations et Résultats

2.3.1. Observations in situ et contenu digestif

2.3.1.1. Baie de Tamaris

La profondeur varie de un à dix mètres et le fond sablo- vaseux très riche en matière organique est peu propice au dévelop­

pement des Posidonies (MOLINIER et PICARD 1952). La seule espèce d'Holothuries qu'on y trouve en abondance est H. tubulosa. Elle vit exclusivement sur le sable; il n'y a pas de substrat dur c'est-à-dire pas de points d'ancrage possibles. Elle semble se déplacer assez bien car les excréments sont généralement disposés en ligne. Les Holothuries sont souvent bien apparentes, parfois dissimulées dans la végétation et rarement recouvertes de sable ou de détritus divers. La densité de population d'H. tubulosa est très faible (moins d'un individu par 50 m ); par contre les spé­

cimens sont de grande taille, souvent plus de 20 cm de long (jus­

qu'à 30 cm) pour un poids total de 250 g au moins. Le contenu di­

gestif est essentiellement composé de sable et de débris calcai­

res, il y a peu de végétaux. Les Holothuries se nourrissent de jour comme de nuit.

2.3.1.2. Presqu'île de Saint-Mandrier, Fabregas et la Pointe du Brusc.

Dans ces trois localités, les observations ont été effectuées entre zéro et sept mètres de profondeur. Au trois lieux de prélè­

vement, un banc de sable plus ou moins important fait suite à la zone rocheuse couverte de Posidonies. Fabregas correspond à l'ins­

tallation d'un herbier sur un replat rocheux comme définit par MOLINIER et PICARD (l952). Le point d'observation de la presqu'île de Saint-Mandrier est le même que celui de MOLINIER et PICARD

(1952). Nous avons ici un herbier sur fond rocheux combinant l'ins­

tallation sur des replats et dans les fentes rocheuses. La transi­

tion entre le substrat rocheux et le substrat meuble peut se faire de manière très nette (Fabregas et le Brusc) ou assez progressive­

(31)

28.-

ment, les étendues de sable entre les rochers s'élargissant peu à peu (Saint-Mandrier). Dans tous les cas, la faune holothurienne est présente en abondance et on peut s'étonner que, lors de la publication d'observations faunistiques faites au Brusc, LEDOYER (1962) ne mentionne pas ces animaux.

D'une manière générale, les espèces étudiées ne se rencon­

trent ni sur les grandes étendues de sable ni sur la roche nue.

On les trouve plus volontiers, soit dans l'herbier proprement dit, soit dans des petites cuvettes formées par les rochers et dont le fond est garni de sable. Dans l'herbier, on les rencontre sur le lacis de racines couvert par endroit d'un peu de sable et de dé­

bris divers. Dans les cuvettes elles se tiennent souvent en péri­

phérie, coincées dans la matte.

H. tubulosa est fréquemment recouverte de feuilles de Posi­

donies et de sable assez grossier, presque du gravier, couverture qui cependant ne s'étend jamais à tout le corps. Au contraire, H.

poli est très souvent entièrement tapissée d'une fine couche de sable et de feuilles de Posidonies, ce qui rend l'animal presque invisible. Sable et feuilles sont collés au corps grâce à un film muqueux secrété par la peau; les ventouses des podions peuvent éga­

lement intervenir pour retenir les fragments de Posidonies. Il ar­

rive que le mucus incrusté de sable se détache par endroit : l'Ho­

lothurie donne alors l'impression de muer. Des H. poli draguées au cap Brun (fig. n“4 ) par 25 mètres de fond étaient moins couvertes de débris sans qu'il y ait cependant de variation de la pigmenta­

tion.

A Fabregas, H. tubulosa et H. poli s'éloignant rarement de l'herbier. Ce n'est que par temps calme qu'on peut en apercevoir sur les grandes étendues de sable mais jamais à plus d'un ou dexix mètres des Posidonies. A Saint-Mandrier, les Holothuries qui vivent sur les zones sableuses sont toujours à proximité d'i^n rocher ou d'un point d'ancrage quelconque qu'elles rejoignent en cas de mau­

vais temps. A l'opposé des dires de CRUMP (l965), ces animaux ne se cachent pas pendant la journée. Aux deux localités précitées ainsi qu'au Brusc, les Holothuria ne se déplacent guère.

Au contraire des deux autres espèces, Holothuria forskali qui possède des tubes de Cuvier ne se camoufle jamais et est assez ap­

parente sur le fond. Paradoxalement nous ne l'avons jamais observée sur le sable alors que son contenu digestif indique clairement

(32)

qu'elle s'en nourrit; les spécimens récoltés provenaient, soit de l'herbier sur fond rocheux, soit de parois rocheuses. Signalons ici que le seuil d'iritabilité pour qu'un individu décharges ses tubes de Cuvier est très variable.

Pour les trois espèces, les petits individus (moins de 3 cm) sont particulièrement rares. Ceux que nous avons trouvés (3 à 5 cm de long) sont des H. poli qui se trouvaient au plus dense des Posi­

donies. Au point de vue de la taille, les populations sont très ho­

mogènes (longueur moyenne de 16 cm pour un poids de 180 à 200 g);

de plus elles sont très localisées et en général, assez denses (jus- qu'à 10 Holothuries par m ). Dans les trois localités prospectées, H. poli est la plus abondante, H. forskali la plus rare.

2.3.1.3. Rade de Villefranche.

L'herbier de la rade de Villefranche a été aussi étudié par par MOLINIER et PICARD (l952). La rade est bien abritée des gros coups de mer mais suffisament agitée que pour éviter l'envasement;

c'est donc un site très favorable pour l'établissement d'xin herbier à Posidonies. Nous avons à faire ici à herbier qui repose en grande partie sur une ancienne matte très épaisse.

Le profil du fond en partant de la station zoologique (fig.

n® 6 ) est le suivant : une zone de galet en général assez courte suivie par iine zone de sable grossier qui est soit marquée de rip- ple-marks soit envahie par des Cymodocées (Cymodocea nodosa) à feuilles bien développées. La zone de Cymodocées est toujours res­

treinte (l à 2 m) tandis que la zone à ripple-marks peut s'étendre à certain endroit sur xine trentaine de mètres. La zone de ripple- marks est suivie soit directement par les Posidonies soit d'abord par une bande de Cymodocées à feuilles assez petites ce qui corres­

pond à un substrat très riche en matière organique (MOLINIER et PICARD 1952). C'est là que nous avons installé nos cages (fig, n®7 &

n°8 ). L'herbier à Posidonies est très dense et il n'y a que très peu de plage de sable en son sein. Ces plages sont presque toujours dépourvues de végétation et souvent marquées par des ripple-marks.

L'aspect de l'herbier est très homogène jusqu'à 15 à 18 mètres.

Au delà l'herbier est moins dense et les Posidonies ont tendance à

(33)

30.-

Fig n°7 8c 8 : emplacement des cages (l,2 et 3) à Villefranche en septembre (?) et en avril (8); C : Cymodocées P : Posidonies; RM : ripplemark; S : sable

CD

(34)

former des touffes séparées par des zones vaseuses recouvertes de feuilles mortes (zone dite de "touffes de surface").

Seules H. tubulosa et H. poli ont été observées. Elles se tiennent le plus souvent dans la zone de Cymodocées et dans les Posidonies. Leur abondance maximum s'observe entre 3 et 15 mètres.

Lorsque l'herbier devient plus vaseux, il n'y a presque plus d'Ho- lothuries. Dans l'herbier, elles sont souvent associées à l'oursin Paracentrotus lividus et/ou l'ophiure Ophioderma lonqicaudum.

Ce n'est que par temps calme (de jour et surtout de nuit) qu'on trouve les Holothuries à la lisière de l'herbier. Elles ne s'aven­

tures cependant que très rarement sur les zones à ripple-marks. De nuit, à faible profondeur (2 à 7 m), elles sont un peu plus actives que de jour. Pour constater une différence marquée de comportement comme celle signalée par CRUMP (l965) il faut descendre à 20 - 25 mètres. Lorsqu'un herbier se termine au pied d'une zone rocheuse

(comme c'est le cas au pied de la digue du port de Villefranche (fig. n“ 6 ), la nuit les H. tubulosa quittent l'herbier et rampent sur les rochers couverts d'algues. Elles se nourrissent des parti­

cules retenues par les crampons du couvert végétal. Comme aux lo­

calités citées précédemment, H. poli est toujours beaucoup plus couverte de sable et de débris divers qu'H. tubulosa.

En cas de mauvais temps (houle importante) le comportement de H. poli et H. tubulosa est différent.

H. tubulosa : elle se réfugie dans l'herbier où elle peut se ca­

ler au pied des rhizomes de Posidonies. Lorqu'elle est dans la zone à Cymodocées qui repose sur une matte de Posidonies sur­

élevée par rapport à l'herbier (fig. n® 7 , coupe AB) elle se réfugie sur la dénivellation où elle se coincent dans le lacis apparent formé par la matte.

H. poli : elle présente les mêmes comportements que H. tubulosa mais en plus est capable de s'enfouir daois la zone à Cymodocées.

Le corps de l'Holothurie reste parallèle au fond et s'enterre sans doute de la même manière que celle décrite par YAMANOUCHI

(l956) pour H. bivitata (fig. n°9 ). H. poli disparait complè­

tement sous la couche de sable clair superficiel. Seul l'anus affleure et l'animal peut se repérer par la présence d'excré­

ments noirs (sable fortement réduit) qui tranchent sur le fond

(35)

32.-

plus clair (fig. , coupe AB). L'émergence des Holothuries enfouies se fait lentement lorsque la turbulence de l'eau di­

minue.

Fig. 9 Manière de s'enfoncer dans le sédiment de Holothu- ria bivitata (YAMANCUCHI 1956).

B : bouche; Cl : cloaque.

Lorsqu'une H. poli ou une H. tubulosa a trouvé un endroit où le sable est riche en matière organique avec un point d'ancrage à sa portée (pierres, corps morts, matte apparente etc.), elle peut y rester longtemps. Le tiers ou la moitié postérieure du corps s'appuie sur le point d'ancrage tandis que la partie antérieure prélève le sédiment sur une surface couvrant un demi cercle. L'Ho­

lothurie creuse alors le sable un peu plus en profondeur (jusqu'à 2 cm) avec ses tentacules et d'énormes paquets de fèces s'accumu­

lent derrière elle.

La population holothurienne de Villefranche est tout aussi homogène que celle de Toulon (Tamaris exclu) mais un peu plus pe­

tite (longueur moyenne de 13 cm pour un poids de 125 g). La den-

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sité d'holothurie sur les zones de sable est faible ; cinq indi- vidus pour 25 m . Dans l'herbier, elle varie fort d'un point à 2 l'autre et peut atteindre les mêmes valeurs qu'à Fabregas (une dizaine par m ). H. poli est l'espèce la plus abondante.

2.3.1.4. Contenu digestif

Dans toutes les localités prospectées, les tubes digestifs d'H. tubulosa et H. poli renferment tous les types de débris dé­

crits dans la littérature (OOMEN 1926, BAIUS 1973). Nous y avons remarqué beaucoup de coquilles de Mollusques, pour la plupart in­

tactes (Cerithiopsidae, Rissoidae, Cerithidae, Rissoellidae, Bar- leidae, Arcidae) et de nombreux morceaux de test et d'épines d'our­

sins. Sur des H. tubulosa et H. poli provenant de Naples nous avons aussi pu observer des tubes digestifs remplis quasi exclusivement de feuilles de Posidonies. La granulométrie du sable digestif est très variable; il n'y a pas de sélection de taille et la seule li­

mite imposée est le diamètre du tube digestif. Le contenu digestif est essentiellement fonction des disponibilités locales.

L'ingestion du sédiment se fait toujours bouche tournée vers le sédiment, les tentacules ne dépassant ni l'avant ni la largeur du corps et le dos de l'animal, dans sa partie antérieure, est lé­

gèrement bombé. Lorsque l'on retourne brutalement xine H. tubulosa en train de s'alimenter, elle rétracte vivement ses tentacules et les grains de sable présentes sur et entre les tentacules se déta­

chent librement. Lorsque l'Holothurie essaye de collecter des par­

ticules sur une surface dure, la bouche est disposée plutôt anté­

rieurement et on peu voir les tentacules dépassés l'avant du corps.

Chaque tentacule étalé se déplace vm petit peu sur la surface puis se rétracte légèrement et l'extrémité libre disparait dans la bou­

che. Ce type de comportement est surtout fréquent chez H. forskali.

Les mesures de pH des différentes zones digestives ont donnés les résultats suivants ;

(37)

34.-

Tableau n® jjl • valeurs du pH digestif

AnimaiAX à jeun depuis Animaux à jeun depuis

1 jour 14 jours

TD^ (0 5,8 à 7,2 5,8

TD^ 6,3 à 7,7 6,7

TD3 7,3 à 8,0 7,1

liquide coelomique 7,5 à 7,7 7,6 à 7,7

eau de mer

aquarixim 7,8 7,8

(l) Régionsdigestiveiantérieure (TD^), médiane (td^) et postérieure (TDj)

Nous pouvons voir que les pH intestinaux sont souvent voisins de la neutralité. Seul TD^ est légèrement acide, l'acidité se mar­

quant un peu plus après 15 jours de jeune. Les valeurs mesurées après 15 jours sont toujours proches des valeurs minimales obtenues après simple vidange du sable digestif (l jour de jeûne). Lorsque le tractus digestif est plein de sable, le pH est toujours supérieur à 7 et par conséquent l'action d'H. tubulosa sur les éléments cal­

caires transitant dans son tube digestif doit être nulle.

2.3.2. Cinétique digestive

Les caractéristiques biométriques des H. tubulosa utilisées sont rassemblées dans la figure n° lo .

Comme nous l'avons signalé précédemment, les expériences d'a­

limentation ont été réalisées avec du sable coloré "enrichi" par un séjour au fond de l'eau. Des observations préliminaires ont en effet montré que, utilisé tel quel en mélange dans un rapport l/l avec le sable du fond, le sable coloré n'est quasi pas prélevé par les animaux. Dans ces conditions, les Holothuries ingèrent sélec­

tivement et presque exclusivement le sable du fond. H, tubulosa est donc capable de reconnaître les particules revêtues de matière organique et cette reconnaissance se fait sans doute à partir de récepteurs gustatifs localisés au niveau des podia péribuccaux.

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Fig. 10 Histogranune des caractéristiques biométriques des populations des Holothuries utilisées à Tamaris (t) et à Villefranche (V^). En absisse figure successivement la longueur totale (LT) de l'animal exprimée en centimètres, le poids total (PdT) exprimé en grammes, le poids de la peau (Pd peau) exprimé en grammes et la lon­

gueur du tube digestif (LTD) exprimée en centimètres. En ordonnée fi­

gure le nombre d'individus.

(39)

2.3.2.1. Temps de passage du sable dans le tube digestif

L'avancement du front de sable coloré a été suivie cinétique- raent (figure n°n ) et après sept heures d'alimentation toutes les Holothuries examinées (sauf une) ont le tube digestif entièrement coloré. Les équations estimant soit la position du front du sable coloré (L ), soit l'indice de coloration du tube digestif (l

c c

en fonction de la durée d'alimentation (T ) sont les suivantes ; L = 3,22 + 8,22 T v^^^ = 0,894

c ’ ’ e ’

I = 9,39 + 13,26 T v = 0,890 avec I 100

c ' e ’ c V

Fig. 11 Avancement du sable dans le tube digestif; en absisse figu­

re le temps exprimé en heures et en ordonnée la longueur colorée (Le) exprimée en centimètres et l'indice de colo­

ration (le) exprimé en pour cent.

(1) = (Li^L^) X 100 avec L^ = longueur du tube digestif (2) = coefficient de corrélation

(40)

Pour le calcul de ces équations, nous avons supposé que la vitesse d'avancement du sable était constante tout au long du tube digestif.

Il faut considérer les longueurs et les indices colorés calculés à partir de ces équations comme autant de valeurs approchées qui de plus ne nous renseignent aucunement sur ce qui se passe dans l'ani­

mal.

2.3.2.2. Cheminement du sable dans le tube digestif

Les équations du paragraphe précédent suppossaient un avance­

ment linéaire du sable. Nous pouvons constater qu'en portant en gra- graphique ou en fonction du temps nous avons presque xin avan­

cement linéaire. On peut cependant constater xm très léger ralentis­

sement du sable entre la 3e et la 4e heure.

L'observation du front de sable coloré d'heure en heure nous a permis de délimiter l'appareil digestif en trois tronçons définis par leur fonction respective : stockage, digestion et élimination.

Le tronçon de stockage s'étend de la bouche au sphincter, ce dernier correspondant au point d'inversion des couches musculaires de la paroi digestive; c'est aussi un point de rupture en cas d'é­

viscération. Ce tronçon recouvre en fait la zone pharyngienne et le début de l'oesophage (figure n° ip )• ü peut considérablement se di­

later - surtout la partie allant de la bouche à la couronne calcai­

re - et l'Holothurie est capable d'y emmagasiner de grandes quanti­

tés de sable (figure n° 13 ). L'emmagasinage de sable dans le segment pharyngien est la conséquence de la fermeture du sphincter oesopha­

gien. Celui-ci peut rester fermé plusieurs heures, ce qui entraine une forte dilatation de l'oesophage (jusqu'à 15 mm de diamètre),

l'Holothurie n'arrêtant pas pour autant de pelleter du sable. Lors du relâchement des muscles du sphincter, le sable passe dans la deuxième partie du tractus digestif ou tronçon digestif à proprement parle.

Le tronçon digestif court du sphincter au début du deuxième segment descendant; il déborde quelque peu la zone enserrée dans le rete mirabile développé par le système hémal. Le diamètre du long cylindre de sable qui parcourt le tronçon digestif est fixé lors du passage du sphincter ; il reste constant, même lors de la traversée de zones relativement dilatées ("poche stomacale", figure n° 12).

En d'autres termes, la gangue muqueuse protectrice, sécrétée au

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38.-

BP

VP

TD2

TD3

Fig. n° 12 ■ Représentation du tube digestif de H. tubulosa quand l'animal est contracté (vue dorsale]; BP : bulbe pha­

ryngien; Cl : cloaque; ML : muscle longitudinal; 1S : 1er sphincter; 2S : 2ème sphincter; 3S : 3ème sphincter; TD1 : 1er tronçon digestif; TD2 : 2ème tronçon digestif; TD3 : 3ème tronçon digestif j . PccVc -b'îovA-a.ca.V

Fig. n° 13 : Portion antérieure gorgée de sable du premier tronçon digestif : abréviations : cf figure pré­

cédente .

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début du tronçon digestif et qui enrobe le sable, garde une consis­

tance égale : il n'y a pas de fluidification suffisante du mucus pour entcuner la cohésion du cylindre de sable, La vitesse de pro­

gression du sable est ici plus lente qu'ailleurs. C'est incontes­

tablement dans le tronçon médian et le début du dernier tronçon que le sable stagne le plus longtemps : c'est ici que doit se faire l'extraction et l'absorption de la matière organique. Signalons en­

fin que certains individus présentaient entre le sphincter et la poche stomacale un segment vide de sable alors que, parallèlement, leur pharynx était particulièrement dilaté. Cette observation mon­

tre clairement qu'il existe à ce niveau un mécanisme de régulation : l'ouverture du sphincter ne se réalise que lorsque le tronçon di­

gestif s'est partiellement vidé de son contenu.

Le dernier tronçon ou tronçon d'élimination présente fréquem­

ment de larges circonvolutions médianes. C'est là que se consti­

tuent les chapelets de pelotes fécales. Une fois formés, ces cha­

pelets sont éliminés brutalement par contraction de la musculature des parois, phénomène qui entraîne une augmentation très sensible de la vitesse de progression du sable.

2.3.3. Analyse chimique du sédiment

Une première série d'analyse (Tableau n®IV ) nous a permis de voir que la zone a ripple-^nark était plus pauvre en matière organi­

que que la zone à Cymodocées, elle même étant plus pauvre que les fèces d'Holothuries qu'on y trouve.

Tableau n° IV : Matière organique du sédiment

0 O 0 [ch] Voo [i.] V..

Ripple-^nark 1,14+ 0,21 0,23 + 0,08 0,78 + 0,07 2,15 + 0,33 Zone à

Cymodocées 8,63 + 2,64 2,12 + 0,69 2,00 + 0,37 12,76+3,63 Fèces 22,86 + 7,37 5,76+1,40 2,63 + 0,42 31,25 + 9,13

(l) ^ = somme des matières organiques dosées

(43)

40.-

Le dosage du sédiment présent dans l'oesophage d'animaux pris au hasard dans la zone à Cymodocées donne des résultats fort hétéro­

gènes. La [zi3 est soit de 12,02 + 5,14 ®/oo (30 % des Holothuries) soit de 62,42 + 14,73 °/oo (70 % des Holothuries). Pour les Holo­

thuries à faible El on peut supposer soit qu'elles n'ont pas concen­

tré la matière organique soit qu'elle l'ont fait mais proviennent d'une zone benthique plus pauvre (ripple-mark). Une expérience menée entièrement en cage nous permet d'opter pour la seconde hypothèse.

Comme le montre le tableau n° v toutes les Holothuries ont concen­

tré la matière organique.

Tableau n“ v J Matière organique du sédiment

[ch]Voo Cendre % Mat. Org.

Totale %

4,74 2,17 1 ,43 8,33 95,58 3,78

Sable du fond + + + + + +

1 ,26 0,60 0,31 2,16 0,97 0,57

11 ,82 4,95 2,00 18,76 90,77 9,23

Sable + + + + + +

oesophage

2,43 1 ,33 0,34 3,84 0,80 0,79

6,79 3,44 1 ,48 11,71 93,08 6,87

Sable fèces + + + + +

cage 1 ,43 0,74 0,24 1 ,97 0,92 0,85

D'une série d'analyse à l'autre , on remarque que les Holothuries concentrent la matière organique de manière fort variable . Cela dé- pend en fait de la quantité de débris végétaux présents. Si le fond de sable est recouvert par une fine couche de feuilles de Posidonies broyées, les Holothuries prélèvent beaucoup de végétaux et relati­

vement peu de sable. Quelques jours après un coup de mer, alors que beaucoup de feuilles mortes de Posidonies avaient été ramenées dans la zone à Cymodocées où se trouvaient nos cages, nous avons refait des dosages sur le sédiment de l'oesophage. Nous avons pu voir que, par rapport au tableau n°V , les quantités de matières organiques avaient doublés et que les débris végétaux dans l'oesophage étaient particulièrement abondants.

Figure

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Références

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