Lépidoptères défoliateurs du bananier en Equateur. IV. Ceramidia viridis DRUCE (Syntomidae) : deuxième partie dynamique des populations et contrôle biologique naturel (résultats préliminaires)

Fruits Vol . 22, no 7, 1967

— 29 9

LEPIDOPTERES DEFOLIATEURS DU BANANIER EN EQUATEU R

IV .

Ceramidia viridis

DRUCE

(Syntomidae )

Deuxième partie

Dynamique des populations et contrôle biologique naturel

(résultats préliminaires )

par J . C. TOURNEU R

Institut Franco-Équatorien de Recherches Agronomiques . (I. F. E. I. A .) lm=

LÉPIDOPTÈRES DÉFOLIATEURS DU BANANIE R EN ÉQUATEUR

IV . — Ceramidia viridis DRUCE (Syntomidae )

2epartie : Dynamique des populations et contrôle biologique nature l

(Résultats préliminaires ) par J .C . TOURNEUR (I . F . E . I . A . )

Fruits, vol. 22,ne7, juill .-août 1967, p . 299 à 304 .

RÉSUMÉ . — L'étude des fluctuations des populations de

G . viridis a permis de constater l'existence de huit générations annuelles, bien distinctes à une période de l'année, ayant tendanc e à se chevaucher ensuite .

Les trois générations de janvier à fin avril sont de plus en plu s abondantes, la quatrième et la cinquième en régression . Les trois dernières sont très faibles. Ces variations dans la dynamique des dif-férentes générations sont conditionnées par le parasitisme des oeufs . L'abondance d'eeufs hôtes au cours des premiers mois de l'anné e permet aux hyménoptères de se développer intensément . Le taux de parasitisme est souvent alors voisin de10op . cent . Un équilibre

bio-logique s'établit mais il est apparemment rompu par les conditions climatiques du mois de décembre . Cela permet le rétablissement d e

populations deC . viridisà partir de janvier . Ces connaissances

per-mettent de mieux orienter les traitements chimiques qui sont alors inclus dans une lutte intégrée .

Un cycle biologique de Ceramidia viridis de durée moyenne, la présence simultanée des différents stades larvaires à certaines périodes mais prédominance nette des uns ou des autre s à d 'autres dates, les variations importantes de niveau de population d 'une saison à l'autre laissaient prévoir qu 'une prolifération continue de cet insecte était possible mais aussi qu e pendant une assez longue période, il y avait succession de générations bien individualisées . Comme aucune étude précise n 'avait été réalisée, le premier travail à entreprendre étai t d 'établir les courbes de variations de population dans le temps . Simultanément le taux d e parasitisme, facteur important de mortalité, était noté pour chacun des stades .

Les résultats préliminaires obtenus au cours des années 1964, 1965, 1966 sont présentés ci -après .

300 —

Fruits — Vol . 22, n o 7, 196 7

MÉTHODES

ET OBSERVATION S

Dans un secteur de bananeraie de la Station I . F . E. I . A . à Pichilingue, ne recevant aucun traitement insec-ticide, il était prélevé toutes les semaines 26 feuilles des rangs 4 à 6 (le cigare étant la feuille o), chaque fois à des bananiers différents afin d 'éviter une défoliation trop intense des plants ou la formation des zone s plus aérées modifiant le milieu naturel de la bana-neraie .

Chaque feuille descendue avec précaution jusqu'a u sol était examinée sur place .

Tous les oeufs et chenilles présents étaient compté s et prélevés pour être ramenés au laboratoire et mis e n élevage .

L 'échantillonnage des oeufs donne un chiffre globa l pour les 26 feuilles . Il comprend les oeufs sains et para -sités, infertiles, déshydratés, etc . . . Les oeufs éclos, ou

les traces de chorion au moment de l 'observation n e sont pas pris en considération .

Après mise en incubation au laboratoire, il était pos-sible de déterminer la proportion d ' oeufs sains et d 'oeufs parasités .

Les chenilles étaient divisées en deux catégories comptées séparément :

les jeunes larves (L . j .) des

t

er , 2 e , 3e , 4 e stades ; les vieilles larves (L . v .) des 5 e , 6e et 7 e stades . A chaque récolte, 40 d ' entre elles, ou la totalité si ce nombre n 'était pas atteint, étaient mises en élevag e afin d 'obtenir les parasites éventuels pour identification . Les chenilles en excès étaient disséquées . On obte -nait ainsi le taux de parasitisme total .

Ces chiffres ont servi à l 'établissement des diffé-rentes courbes présentées dans ce texte .

RÉSULTATS

EVOLUTION ANNUELLE DES POPULATIONS DE Cera-midia viridis .

Les variations du nombre total d 'oeufs et de che-nilles récoltés par semaine sont représentées par le s courbes du graphique 1, 1964, 1965, 1966 .

L' examen général de ces courbes révèle que

Cera-midia viridis est présente toute l 'année dans les

bana-neraies . Les conditions climatiques à Pichilingue sont donc constamment favorables au développement de cet insecte . Il n ' y a donc pas de diapause .

Cependant, pour les oeufs comme pour les chenilles , il est possible de distinguer 8 maxima, séparés par 8 minima, ceux relatifs aux chenilles étant légèremen t en retard par rapport à ceux de la courbe de variatio n des oeufs . Ces sommets sont très nettement séparés d e janvier à juin-juillet (jusqu ' en septembre en 1965) puis plus difficiles à distinguer du fait de leur faible valeur . La première période correspond à la saison pluvieuse , la seconde à la saison sèche et au début de la repris e des précipitations pluviométriques (graphique III , 1964, 1965, 1966) . Chacun de ces huit sommets de l a courbe du nombre d'oeufs correspond au début d 'une nouvelle génération .

Dans la zone de Pichilingue, 8 générations de

Cera-midia viridia se succèdent donc au cours de l ' année ,

les 5 premières en général bien distinctes .

On remarquera la très grande concordance des date s d 'une année à l ' autre des 3 premières générations, le s plus importantes du point de vue agronomique puis -qu ' elles correspondent à la période de forte réinfesta-tion de la bananeraie .

Bien entendu on constate une évolution similaire de s populations de chenilles mais avec un décalage dans

le temps . Les valeurs plus importantes des sommet s relatifs à ces dernières s 'expliquent par le fait des effets cumulatifs . Chaque chenille pendant la durée de so n développement larvaire étant observée pendant a u moins deux semaines consécutives .

A partir des élevages entrepris toutes les semaines avec les chenilles récoltées dans la nature il a été pos-sible de noter les dates d 'entrée en nymphose . Celles-ci reportées dans les graphiques I viennent s' insére r entre les dates de régression de population de chenille s et réapparition d 'oeufs . A partir des dates d' entrée en nymphose, il est possible d 'obtenir des dates d 'émer-gence des adultes . Il suffit d'ajouter 9 jours, durée d e la nymphose .

OBSERVATIONS SUR LE TAUX DE PARASITISME . 10 Parasitisme des veufs (graphique 1, 1964, 1965 , 1966) .

Les oeufs de C .

viridis

en Équateur sont parasité s par deux hyménoptères, l 'un non identifié (T 1),l'autr e du genre Telenomus . Une publication sera consacrée à leur biologie, aussi il ne sera fait mention ici que d u taux global de parasitisme et de ses répercussions su r les populations de l'hôte .

Le taux de parasitisme a été obtenu semaine par semaine à partir des oeufs récoltés dans la nature et mis en incubation . Les résultats sont reportés graphi-quement (graphique 2) .

Pendant les derniers mois de 1964 le nombre d 'oeufs est faible mais la plupart d 'entre eux sont parasités . Il en résulte une génération très peu abondante et u n nombre d'oeufs encore en régression . Par manqu e d 'hôte les populations de parasites ne peuvent se

main-GRAPH

/QUE

1 - Evolutions

annuelles

des

populations de

Ceramidia viridis Druce

Total pou r 26feuilles 11 0 — 6 h 7 8

1964

!\\ / \\ \ \ \_\ ~ . 10 0 9 0 80 10 6 0 5 0 40 30 20 — n 10i \ ---/ 0 n I\ \ 1 \ \ 1 i i 1\\ \ \ \ . , . . . .. . . .. . .. . . . f \\ ~ :. Total d'oeufs récolté s

Total dechenilles récoltée s :

Totald'oeufs parasité s 1 . . . . 8 Générations successive s --- -_ Périodesdenymphoses 5 12 i 19 26 2 9 16 24 30 6 15 21 28 5 12 19 27 r 3 10 18 2 I 3 30 Total pou r 26feuilles 130 1 219 ± ~20 4 I Î 31 5 ' 6 7

1965

B 120 2 i i 4 _ 6 — 110 -100 9 0 8 0 10 1 --- 2 i -- — t- 1 —° 3 ---4 -A A / \ / 5 -~\ \\ \ v~ ~ ~ S v t \ ^ Î Î 1 1 I I

i

i

Î Î 1 Î Î I

j

I ? 1 \\\\ _N 1 \ \\ \ v 6 0 5 0 40 ~ /,\ 30 20 j 10 ~ 0 _/ ~ \ \ vv /\\\ ~ ~ \ / % ~ \\ / v~ \ \ \ / 1 / \ ~ 6 13 20 21 3 10 11 24 3 10 1 7 25 31 1 14 23 28 1 12 19 26 4 10 16 23 30 1 12 21 28 4 1 1 18 26 2 9 15 24 1 1 13 21 21 5 10 18 25 6 1016 22 2 9 Total pou r 26feuilles 13 0 120 1 }₂₀₆ 24 2 3 p 5 7 R 196 6 110 Y \~ y _ ô B I \ --~ 1 Î \ ;09 \ _Î 90 \_\ I I 1 1 80 _\ Î \ II _Î 10 \\ IÎ 60 j \\ II 50 \\\ i 40 Î \\J \~ j 30 I i Î 20 \\ i \ 10 / „ _i — 0 -6 17 21 21 2 10 11 24 2 8 11 23 30 6 13 20 21 4 11 18 16 22 29 6 13 20 27 3 10 11 24 31 1 14 21 28 5 12 20 21 4 1211 25 2 10 16 23 30 JANVIER FEVRIER MARS

GRAPHIQUE 2 - Pluviométrie

journa-

mm

1964

fière (en mm) à la station de

E./.A .

Pichilingue, Equateur

50 4 0 30 2 0 10 a. . r .I ~ ImÎ- !495,5 ; 4133,5 12,5 I 941 . ~164,5 1j11

1965

6 0 5 0 40 30 2 0 1 0 1m ; 49 9 . 6 0 50 4 0 3 0 10 4925I 49 4 20 l 499 .5

-1966

JANVIER FEVRIER MARS AVRIL MAI JUIN JUILLET AOUT SEPTEMBRE OCTOBRE NOVEMBREDECEMBR E

Fruits -- Vol. 22, no

7, 1967

— 303

tenir qu 'à un niveau très bas dont la conséquence es t un parasitisme très faible des pontes qui donneront naissance à la première génération de l'année, de C . vi -ridis qui va donc être en accroissement . Il en sera de

même des pontes . Telenomus et T i trouvant des

con-ditions

écologiques plus favorables se multiplient eu x aussi plus abondamment mais avec un certain retar d et une certaine lenteur . Néanmoins, fin mars on constate un premier pic d 'activité de ces hyménoptères, in -suffisant pour enrayer la multiplication de la chenill e qui à la génération d 'avril atteint des chiffres records . Les variations de longueur de cycle entre individu s font qu 'à partir de ce moment les générations ont ten -dance à se chevaucher . La présence permanente d'oeuf s permet alors une multiplication régulière du parasite . Le taux de parasitisme croît pour devenir voisin de 10o p . cent, en septembre . La destruction presque to -tale de la ponte à cette période fait que les deux géné-rations de fin d'année sont de très faible importance et le nombre très réduit d'oeufs entraîne une régressio n des parasites qui disparaissent presque .

En 1966, le rétablissement des populations se fait plus lentement qu 'en 1965, le pic du mois d' avril est faible et se retrouve probablement reporté en mai .

Pen-dant

les 6 derniers mois un équilibre hôte-parasite s 'es t établi .

Mais en décembre 1966, les parasites disparaissent bien que l 'hôte reste présent (le même fait s ' était pro -duit en 1965 mais de manière moins intense) . Il sem-blerait que la climatologie particulièrement sèche à cette époque de l'année soit défavorable aux hyméno-tères . Cette rupture d' équilibre permet aux populations de C . viridis de croître à nouveau au cours des généra-tions suivantes .

Que cette période sèche soit plus ou moins marqué e et la régression des populations d'hyménoptères ser a plus ou moins intense et la rapidité de repeuplemen t de la bananeraie en dépendra . Mais il semble qu 'en mai il soit toujours suffisant pour réduire les

popula-tions

de l'hôte à un niveau très faible . La climatologi e de décembre rompt l 'équilibre établi et à nouveau l 'hôte prédomine . Tel paraît être, de manière constante , l'évolution des pontes et de leurs hyménoptères

para

-sites

au cours de l 'année .

2° Parasitisme des chenilles (graphique 3, 1965) .

Les résultats des observations sont donnés dans l e graphique 3 .

Ces courbes montrent qu' à aucun moment de l' an -née l 'activité des parasites de la chenille n ' est intense . Sans être négligeable il n 'est jamais capable d 'enrayer la prolifération de C . viridis . Il n' agit donc que trè s modérément sur la dynamique des populations de ce t insecte .

DISCUSSION .

Les résultats qui viennent d'être présentés expliquent

les variations des populations de Ceramidia viridis . Ils apportent un contredit formel aux hypothèses qu i considèrent les conditions ambiantes régnant dans le s bananeraies pendant la saison pluvieuse comme néces -saires à la prolifération de l'insecte tandis que celles de saison sèche lui étaient défavorables . L' absence de ce déprédateur dans la région sèche de El Oro, était à l' appui de ces dires .

Mais déjà les proliférations considérées comme « hor s saison » apparues en 1964 ainsi que quelques-unes dan s cette même province de El Oro apportaient, par l a suite, le doute dans les croyances établies .

On sait maintenant que Ceramidia viridis est

ca-pable

de se multiplier intensément en toute région de l'Équateur et quelle que soit la saison . Si la climatolo-gie d' un lieu joue un rôle sur les populations de la

che-nille

ce n 'est que par action indirecte, en suppriman t l'activité des hyménoptères parasites d 'oeufs . L 'équi-libre hôte-parasite étant rompu, l'hôte prolifère alors plus rapidement que le parasite qui ne retrouve s a pleine action que quelques mois plus tard . Pendant cette période, Ceramidia viridis accomplit son actio n déprédatrice .

Ces connaissances apportent des indications très pré -cieuses sur la manière de mener la lutte contre C . vi-ridis .

Ce qu 'il faut c 'est éviter les proliférations de mars et avril. Or les traitements chimiques à cette périod e auront certainement pour effet de détruire les chenille s mais aussi les parasites d' eeufs et de rompre en consé -quence l' équilibre biologique qui se crée . C 'est donc à une période où ceux-ci sont pratiquement absents qu 'il faudra agir, c ' est-à-dire en janvier .

La mise en évidence de générations successives bie n séparées en début d' année, apparaissant d 'une anné e sur l'autre avec une constance remarquable dans le s dates, permet de déterminer à l ' avance (il suffit d' ob-server quand se produit la génération de décembre ou encore la ponte de janvier) la période optimale de s traitements . On peut penser qu ' en 1965, comme en 1966, si des applications d 'insecticide avaient été réa-lisées aux environs du 20 janvier, quand la majorit é des oeufs étaient éclos et toutes les chenilles encor e jeunes, la première génération de ce lépidoptère aurai t été réduite en importance . Par contrecoup il en aurait été de même pour les deux suivantes, sur lesquelle s l'action des hyménoptères aurait été beaucoup plu s efficace puisqu'ils auraient développé la même activit é mais face à un hôte en nombre moins élevé . Que cett e intervention en janvier soit suffisante ou non, l 'expé-rience seule le dira .

Quoiqu 'il en soit et d 'ores et déjà, grâce aux con -naissances acquises, notamment l ' existence de

géné-rations successives et de leurs dates d'apparition, le s applications d 'insecticides pourront être déterminées et réalisées à des périodes optimales . Il en résulter a

une lutte plus efficace tout en étant moins coûteuse,

304

--

Fruits — Vol . 22, n o 7, 196 7

GRAPHIQUE 3 - Evolution du parasitisme naturel des chenilles de

Ceramidia viridis Druce

Total pou r 26feuilles 13 0 120 11 0 10 0 9 0 8 0 1 0 6 0 5 0 40 A 30 t/ 1` 30 j t 10

i

~

I Î I i 1 ~I 1`

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~ t ~ ~ ~ I ( li I Î ' 1 11 1 1 tlt 1~1 \\ Î 1 i . , I I

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II~~=

---

chenilles ~ chenilles iA\ \ \ ~r/ I111 11111 \ saines parasitées =

1965

\\

1 .~ • 1 .,II 1 1111111/ 6 13 20 21 3 10 11 24 3 10 11 25 31 7 14 23 28 12 21 28 4 11 18 26 2 9 15 24 1 1 13 21 21 5 10 18 25 6 10 16 22 29 7 12 19 26 4 10 16 23 30 7

JANVIER FEVRIER MARS AVRIL MAI JUIN

I JUILLET AOUT SEPTEMBRE OCTOBRE NOVEMBREDECEMBRE

REMERCIEMENTS .

Nous adressons nos plus

vifs

remerciements

à

M. PESSON, professeur

à

l'Institut national agronomique, â

M . BILIOTTI, directeur du Centre de Zoologie agricole et de Lutte biologique de l 'I . N . R . A .

à

Antibes ainsi qu '

à

M. VILARDEBO, chef du Service Entomologie de l 'I. F . A . C . pour tous les conseils et l 'aide qu ' ils ont apportés en toute circonstance dans la réalisation des travaux de recherches sur C . viridis .

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